Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии: читать начало книги онлайн

Растениям нужен солнечный свет, чтобы делать органические вещества с помощью фотосинтеза. Так поступают, например, цветы и кустарники в моем палисаднике: они образуют приятную зелень высотой максимум метра три над землей. Идеальный мир, да и только. Но в окрестностях растут ели и дубы – мощные, метров сорок в высоту. Они тоже зеленые, тоже ловят фотоны и, к моей досаде, немного затеняют культурные растения. Зачем они такие огромные? Чтобы вырастить такие высоченные стволы, дубам и елям приходится тратить значительную долю синтезированной органики. Если бы они договорились между собой не расти выше трех метров, они могли бы улавливать ровно столько же фотонов – ничего, фотоны как-нибудь пролетели бы еще сорок метров до земли, благо летят со скоростью света, – но при этом не тратили бы ресурсы на ствол в два обхвата. Зачем же устраивать гонку, от которой ровно никому в природе нет никакой пользы, один сплошной вред?

Беда в том, что договориться они не могут. Если вдруг мы попробуем устроить все оптимально – обрежем все наши деревья на высоте ровно три метра, кто-нибудь самый умный непременно решит вымахать чуть выше, затенить соседей и урвать себе лишние фотоны (часть которых он, естественно, пустит не на красивые цветочки и ягодки, а на этот самый дополнительный рост). Остальным придется догонять. Бессмысленная гонка будет продолжаться до тех пор, пока вся компания не вымахает на максимально возможную для себя высоту, и лишние фотоны им уже не помогут: еще немного – и ствол рухнет под собственной тяжестью прямо ко мне на крышу. Хорошо хоть, что подобные казусы покрываются страховкой.

В результате вместо идиллического зеленого ковра мы имеем тот же ковер, поднятый на десятки метров над землей. Зачем эта ерунда, если с самого начала совершенно ясно, как ее избежать? Затем, что «вымахивать как можно выше, насколько позволяют ресурсы» – это как раз и есть стратегия деревьев. А «эволюционно стабильная» она потому, что, когда все или почти все придерживаются этой стратегии, любое отклонение от нее принесет индивидууму (в данном случае дереву) убыток. «Расти на умеренную высоту и делись солнечными фотонами по-братски» – тоже стратегия, но нестабильная: каждый, кто нарушит ее и вырастет чуть повыше, получит выгоду, поэтому подобного благоразумия мы среди деревьев не наблюдаем.

В теории игр (раздел прикладной математики) есть ключевое понятие, именуемое равновесием Нэша, и эволюционно стабильные стратегии Мейнарда Смита – просто частный случай такого равновесия. При равновесии Нэша никто из игроков не может увеличить выигрыш, изменив свою стратегию игры. Вот, например, игра для двоих: в каждом раунде игроки должны заявлять о своих намерениях – скажем, одновременно выкрикивать «пас» или «вист». Если один из них заявил «вист», а второй спасовал, то первый получает награду. Если спасовали оба, никто не получает ничего, а вот если оба сказали «вист», то оба платят штраф. В приложении к биологии это на самом деле похоже на разборку двух самцов, соперничающих за территорию или за самку. Вариант «пас-вист» – это обычная ситуация, когда одна особь заявляет о своей доминантности, а вторая ее не оспаривает. «Пас-пас» – оба испугались и разошлись восвояси. Наконец, «вист-вист» – некий аналог кровавой драки, в которой соперники терпят ущерб, несоизмеримый с той наградой, из-за которой начался конфликт.

Равновесие здесь будет вот какое: один из играющих всегда говорит «вист», а другой – «пас». Тогда первый участник (видимо, более напористый) каждый раз получает награду, а другой хотя бы не платит штрафов. Изменив ради эксперимента своему правилу, каждый игрок или потеряет в выигрыше, или увеличит проигрыш. Интересно, что в этой незатейливой игре такое равновесие Нэша легко находят не только люди, но и некоторые обезьяны. Зато только людям удается найти справедливый вариант игры – когда игроки делают свои заявки по очереди и делят выигрыш поровну. Чем такой вариант лучше, кроме того, что он справедливый? В рамках правил игры – ничем, но в более широком контексте игрок, который никогда не выигрывает, может просто отказаться участвовать в этом издевательстве, и тогда доминантный игрок перестанет получать выигрыши. Таким образом, «справедливое» равновесие Нэша в данном случае более стабильно.

Я так подробно об этом говорю, чтобы было понятно: равновесие может быть справедливым и полезным обоим игрокам, а может быть крайне невыгодным для одного из них, а иногда и для обоих, но на то оно и равновесие Нэша, чтобы выйти из него было совсем не просто. Американский математик Джон Форбс Нэш (1928–2015) не был первым, кто это придумал, зато он доказал теорему своего имени, согласно которой такое равновесие существует в играх с любым числом участников. Разумеется, равновесия Нэша существуют и в многочисленных массовых игрищах, из которых складывается эволюция жизни на Земле.

Если бы Мейнард Смит использовал термин «равновесие Нэша», а не рассуждал бы о «стратегиях», то, возможно, у широкой публики возникло бы чуть меньше путаницы. Дело в том, что обычно стратегии придумывают и осуществляют осознанно. Но если говорить об «эволюционно стабильных стратегиях», то у подавляющего большинства живых существ ничего подобного не происходит: их «стратегии» – просто видимое следствие того, как они устроены. Деревья не решают для себя, что надо бы вырасти повыше и обездолить своих соседей, – просто физиология дерева не позволяет ему делать что-то другое. И уж тем более никаких коварных планов не может вынашивать ген. «Гены не могут быть эгоистичными, потому что это просто молекулы», – пишут доморощенные опровергатели Докинза, и я каждый раз радуюсь, что не вижу выражения их лиц после того, как они настучали на клавиатуре эту яркую, оригинальную сентенцию.

Смеяться над глупостью легко, но иногда что-то подобное могут произнести и вполне разумные люди. Если уж говорить о проблеме секса, то я своими глазами читал у вполне респектабельного автора, будто в рассуждении Мейнарда Смита о «двойной цене» полового размножения есть ошибка: не существует никакого «гена полового размножения», поскольку это самое половое размножение – слишком сложный процесс и одним геном там никак не обойдешься. Поздравляем автора, вломившегося в незапертую дверь.

Беда в том, что со словом «ген» у биологов есть одна проблемка, с которой сами они научились ловко разбираться, но вот непрофессионалы иногда путаются. Слово появилось в 1909 году с легкой руки ботаника Хуго де Фриза (а до него то же самое иногда называли «пангенами»), и им обозначали то самое непонятное, из-за чего у одних растений гороха в саду у каноника Менделя цветки красные, а у других – белые. Прошли годы, и стало ясно, что ген – это такой кусок молекулы ДНК, и вначале у него есть промотор, потом сигнал инициации транскрипции, далее кодирующая последовательность вплоть до стоп-кодона, и так далее. Но вначале этого никто не знал, и под геном понимали буквально «нечто, от чего зависит, каким из двух альтернативных признаков будет обладать организм». Его материальную природу, тогда еще загадочную, как-то на время научились выносить за скобки, чтобы не запутаться.

Из-за этого получается разница в словоупотреблении. Например, классический генетик может говорить о «гене рыжих волос»: если этот ген есть (точнее, если есть две копии такого гена), то у человека будут рыжие волосы. На самом деле рост волос и их окраска – точно так же, как черты характера или музыкальные способности, – определяются многими десятками разных генов, с которыми ловко разбираются молекулярные биологи, употребляющие слово «ген» в самом точном материалистическом смысле. Однако для классического генетика ген есть только там, где существуют два наследуемых варианта одного признака. В случае рыжих волос они заметят ген MC1R, кодирующий рецептор меланокортина: когда он работает, волосы вырастают какого угодно цвета, кроме рыжего, а если сломан – вот тут-то и появляется очередная мишень для дразнилки. Кстати, молекулярный биолог испытает некий дискомфорт от того, что генетик назовет MC1R «геном рыжих волос»: ведь этот ген отвечает как раз за не-рыжесть. Подобным же образом ключевой ген развития глаза у плодовой мушки называется eyeless – «безглазый».

Такая же история и с «геном полового размножения». С одной стороны, такого гена вроде бы быть не может – только в одном мейозе задействованы сотни разных генов, а что уж говорить о поиске партнера и разнообразных проявлениях физической любви. С другой стороны, так можно назвать любой ген, носитель которого отличается от неносителя способностью размножаться с помощью секса. К примеру, у гриба аспергилла есть фермент антранилат синтаза. Он нужен для производства аминокислоты триптофана, но, если его сломать, одно из последствий поломки – неспособность гриба образовывать плодовые тела. Если все же исхитриться и скрестить такого мутанта с нормальным здоровым грибом, половина детишек смогут заниматься сексом (то есть производить аскоспоры), а половина нет. С точки зрения классического генетика, вот вам пример «гена полового размножения» – гена, которого, как мы слышали, не может быть, поскольку половое размножение – чертовски сложный процесс.

Некоторые гены – или, если угодно, мутации в них – определяют выбор тех или иных игровых «стратегий» в том смысле, в каком о них рассуждал Мейнард Смит. Рассмотрим еще раз нашу незатейливую игру «пас-вист», где, как мы помним, стабильная стратегия – это жесткое разделение между игроками активной и пассивной ролей. Представим себе организмы, которые играют в эту игру уже много поколений и передают по наследству свою привычку в каждом игровом раунде кричать «пас» или «вист». Можно предположить, что династия лузеров, привыкшая пасовать, вообще отличается меньшей агрессивностью. Роковой борец с редукционизмом (а «редукционистами» принято ругать тех, кто, подобно Докинзу, так и норовит свести все к генам) станет говорить, что «гена агрессивности» не существует: пониженная агрессивность зависит не только от множества разных генов, но и от воспитания, социально-экономических факторов и т. п. Но вот в одном поколении в лузерской линии происходит мутация: портится ген, кодирующий белок, который разрушает избыток тестостерона. Между прочим, ближе к концу нашей истории мы встретимся с птичками, у которых произошла похожая мутация, и узнаем, что из этого вышло. Но кое-что можно сказать прямо сейчас: избыток тестостерона приведет к росту агрессии. Разумно предположить, что мутантный потомок пасующих лузеров может взбунтоваться и начать заявлять «вист». Так в результате одной мутации изменится стратегия игры.

Новая стратегия, очевидно, не будет стабильной: когда оба игрока вистуют, они сильно теряют на штрафах, и это наихудший вариант из всех возможных. Теперь, кто бы из них ни изменил свою стратегию (вернее, у кого бы она ни изменилась в результате новой мутации), оба будут в выигрыше. Возможны три варианта: во-первых, линия взбунтовавшихся лузеров может не выдержать бремени штрафных санкций и вымереть – естественный отбор удалит зловредную мутацию, и все станет как раньше. Во-вторых, обратная мутация или супрессия[7], восстанавливающая нормальный уровень тестостерона, теперь будет полезна бунтовщикам и если произойдет, то наверняка закрепится. А в-третьих, бунтовщики могут переупрямить потомственных мачо: среди тех триумфально распространится мутация, побуждающая их пасовать, потому что теперь такая мутация им полезна – она уменьшает их проигрыш. Стратегии поменяются местами и снова станут стабильными – до следующей мутации.

Теперь, когда мы разобрались, как игровые стратегии связаны с отбором и эволюцией, самое время выруливать обратно на магистральную линию повествования. Если кто забыл, речь шла о происхождении секса. Вот к чему мы пришли на данный момент: первоначально секс, видимо, появился вообще не ради размножения, просто первым сексуалам понадобилось освежить свои геномы, перетасовав их с геномом какого-нибудь сородича на началах полного равноправия. Особенно уместно было сделать это перед споруляцией – образованием надежных «капсул долговременного хранения», в которых ваш геном отправится заселять неведомые берега. Затем естественным образом, из соображений максимальной эффективности процесса, возникают типы спаривания, из которых, опять же в силу естественных причин, в конце концов останутся только два. Потом эти типы дифференцируются, превращаясь в два пола. И наконец, под действием неумолимых законов теории игр со всеми этими «эволюционно-стабильными стратегиями» один из полов превращается чуть ли не в паразита, беспощадно эксплуатирующего и притесняющего другой. Причем сделать с этим ничего нельзя: таково веление законов эволюции. Впрочем, с этой последней идеей нам еще предстоит разобраться, внеся в нее существенные коррективы.

Aleksenko A., Clutterbuck A. J. Autonomous Plasmid Replication in Aspergillus nidulans: AMA1 and MATE Elements. Fungal Genetics and Biology: FG & B. 1997. 21(3): 373–387.

Alexander J. M. K. Evolutionary Game Theory. The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Summer 2021 Edition). Ed. E. N. Zalta. 2002.

Brosnan S. F., Price S. A., Leverett K., et. al. Human and Monkey Responses in a Symmetric Game of Conflict with Asymmetric Equilibria. Journal of Economic Behavior & Organization. 2017. 142: 293–306.

Dawkins R. The Selfish Gene. 40th anniversary edition. Oxford: Oxford University Press, 2006. (Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. Н. Фоминой. – М.: АСТ: Corpus, 2013.)

Nash J. F. Equilibrium Points in n-Person Games. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 1950. 36(1): 48–49.

Smith J. M. Evolution and the Theory of Games. American Scientist. 1976. 64 (1): 41–45.

Smith J. M., Price G. The Logic of Animal Conflict. Nature. 1973. 246: 15–18.

Watson J. D. The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA. New York: Athenaeum Press, 1968. (Уотсон Д. Двойная спираль / Пер. О. Перфильевой. – М.: АСТ, 2019.)

Глава четырнадцатая, в которой распутные самцы оказываются ошибкой эксперимента

Принцип Бейтмана

Человек, как мы знаем, существо социальное, и некоторые думают, что это значит «милое» и «общительное». Однако у социальности есть неожиданное и крайне неприятное свойство: социальные существа постоянно оценивают друг друга, достаточно ли тут все хороши для нашего прекрасного социума. И ладно бы еще маниакально ставили оценки за поведение себе подобным, но ведь так непросто себя ограничивать, когда рука сама пошла. И вот уже под раздачу попадают другие живые создания, в том числе совершенно неодушевленные вроде вируса или растения, а то и целые явления природы. Стоит только ученым открыть в мире что-то новое, и непременно найдутся охотники заявить о своем мнении, хорошо ли это или плохо с точки зрения этики. А ученые что? Ученые тоже люди и порой позволяют увести дискуссию на этот бесплодный, хотя и полный внутренней драматургии путь. Вспомним хотя бы, какой переполох вызвала в викторианской Англии привычка осихневмонид откладывать в тела парализованных жертв яйца, чтобы личинка могла с наслаждением выедать изнутри еще живое насекомое. Нервные узлы и сердце личинка оставляет на закуску, чтобы подольше поддерживать в теле жертвы огонек жизни и, надо полагать, адское пламя страданий. Узнав про такое, современники Дарвина совершенно потеряли самообладание. «Как безнравственна эта природа!» – восклицали ученые джентльмены, хотя природа и не спрашивала их мнения.

Биология и генетика пола – такая область, где удержаться от моральных оценок особенно трудно. Когда сотни миллионов супружеских пар во всем мире проводят унылые дни в тщетных попытках установить, кто из партнеров больше виноват перед своим спутником жизни, энтузиазм вызывают любые научные новости, позволяющие поставить в позицию виноватого сразу целый пол. И такое бывает: в прошлой главе мы видели, что эволюцию анизогамии (то есть двух непохожих друг на друга полов), возможно, легче понять, если считать один из полов своего рода паразитом, пытающимся нечестно размножиться за счет чужих ресурсов. Надо признать, что на протяжении прошлого века биологи нередко подкармливали такого рода идеи. Вот, например, принцип Бейтмана. Возможно, название читателю и незнакомо, но картина мира, этим принципом описываемая, наверняка запечатлена на подкорке. Между тем принцип оказался довольно спорным.

Ангус Бейтман (1919–1996) был английским генетиком, который в прошлом веке занимался половым отбором у плодовой мушки. Он брал группы особей с равным числом самцов и самок и наблюдал, кто с кем спаривается и чье потомство преобладает в следующем поколении. Бейтман заметил, что практически все самки, будь то писаные красавицы-мухи или последние захудалые дурнушки, приносят потомство. Хотя за красавицами самцы ухаживают активнее, численность потомства от этого не зависит. Однако значительная часть самцов лишена привилегии секса – к спариванию допускают лишь самых лучших, и именно они оказываются отцами большинства маленьких мушат. Что не так с самцами? В 1948 году Бейтман сформулировал свой ответ: самки тратят на размножение значительно больше ресурсов (то есть сил, времени, а в конечном итоге пищи и даже собственной жизни), чем самцы. Поэтому они сами становятся ценным ресурсом, за который имеет смысл конкурировать. Сперма, согласно Бейтману, ничего не стоит, и те, кто ее производит, должны просто наделать ее побольше и не пропускать случая использовать, подкатывая ко всем девушкам и ввязываясь в драки из-за них, – потому что девушки производят дорогие и дефицитные яйцеклетки. Отсюда один шаг до умозаключения, что тот, чьи гаметы так дешевы, и сам вполне может себе позволить вести себя как дешевка. «Я мужчина, этого требует от меня биология».

Биологи, изучавшие не лабораторных мушек, а реальных живых существ в природе, сразу заподозрили, что принцип Бейтмана не так уж универсален. Расскажите богомолу, уже смирившемуся с тем, что его съедят после первого, максимум – после второго-третьего секса, что биология требует от него бегать за самками, ничего им не отдавая в обмен на их любовь, кроме ужасно дешевой спермы. Расскажите об этом самцам пчел, у которых после соития гениталии самца отрываются и остаются в теле самки. Расскажите о дешевой сперме близкому родственнику лабораторной дрозофилы, самцу D. bifurca, о котором мы уже упоминали: чтобы вырастить свой фирменный сперматозоид в двадцать раз длиннее собственного тела, ему нужен почти месяц. Или вот прекрасный пример, который приводит Оливия Джадсон в своей книге «Каждой твари – по паре» (впрочем, у нее все примеры прекрасные, читайте же скорее эту книгу!): палочник Necroscia sparaxes буквально месяцами сидит на спине у своей подруги, чтобы не дать ей спариться с кем-то еще, кроме него. Расскажите ему о том, что «биология требует» от мальчиков ходить налево, и он рассмеется вам в лицо зловещим смехом палочника, если такой бывает.

Сам Бейтман ставил свои опыты на лабораторных дрозофилах, и, по мнению критиков, это был крайне неудачный выбор объекта. Подопытные мухи не так уж много внимания уделяют сексу, и времени эксперимента, возможно, было просто недостаточно, чтобы заметить: самки вовсе не готовы быть просто пассивным объектом конкуренции. Они очень даже склонны к промискуитету и не прочь завести романы со всеми самцами в своей банке, вплоть до самых захудалых. Более того: от частоты сексуальных контактов с разными партнерами зависит плодовитость самок (хотя, конечно, и не так однозначно, как в случае самцов). Повторить результаты Бейтмана никому не удалось.

Если же отвлечься от волшебного мира лабораторных мух, то на первый взгляд кажется, что примеров, подтверждающих принцип Бейтмана, в природе не счесть: «неразборчивая страсть самцов и разборчивая пассивность самок» (по выражению самого Ангуса Бейтмана) – слишком распространенная ситуация, чтобы просто так взять и сбросить ее со счетов. Однако, когда зоологи чуть пристальнее вглядывались в жизнь популяций, которые, казалось бы, «живут по заветам Бейтмана», неизменно оказывалось, что, как принято выражаться среди начинающих популяризаторов, «на самом деле все гораздо сложнее». А в XXI столетии начали накапливаться молекулярные данные, из которых стало ясно, чьи на самом деле детишки пищат в том или ином гнезде. Гены этих детишек недвусмысленно указывали, что их матери бесконечно далеки от идеалов целомудрия. Тут и там оказывалось, что «пассивная разборчивость самок» – это скорее их тщательно выстроенный имидж, чем подлинная природа, и секс на стороне встречается в этом мире значительно чаще, чем хотелось бы патриархальным самцам.

[7] Супрессией называют мутацию, которая подавляет действие другой мутации. Сама первая мутация никуда не девается, но организм выглядит и ведет себя так, как будто никакой мутации не было.