Почему это так, объяснить несложно. Как мы уже видели, социальная нестабильность, поражение в решающих схватках или разлучение партнеров приводят к сильному выбросу гормонов стресса. Поэтому с животными, живущими в неволе, таких ситуаций следует избегать. Правда, в одной специфической ситуации, а именно — при спаривании, гормонов стресса регулярно выбрасывается еще больше, но угнетенным состоянием это вовсе не сопровождается, совсем наоборот. Так что по одному только выбросу гормонов стресса нельзя судить о том, хорошо животному или плохо, — необходимы и наблюдения за поведением. Важно понять, что гормоны стресса в первую очередь запускают в организме процессы, снабжающие его энергией, чтобы он — по ситуации — мог драться, убежать или же спариваться. Поэтому выброс гормонов стресса хотя и может служить признаком угнетенного состояния, но не всегда это так.
Поведение и самочувствие
Что же говорит о состоянии животного его поведение? Какие действия служат признаками отличного самочувствия, а какие — угнетенного? Ясно, что если животное, будь то кошка, собака или хомячок слишком мало ест или пьет, хотя корма в его распоряжении достаточно, то это столь же надежный индикатор угнетенного состояния, как описанные выше физиологические показатели. Если животное перестает следить за собой, не чистит и не вылизывает себя, утратило всякую инициативу и апатично сидит в углу, все это указывает на тяжелейшую степень угнетения. Хлевы, конюшни, вольеры или клетки, в которых такие признаки регулярны, совершенно точно не соответствуют критериям содержания, отвечающего потребностям животного.
Еще одним хорошим индикатором служит суточный ритм поведения. Для всех животных характерен типичный для данного вида ритм с четко повторяющимися фазами отдыха и активности. К примеру, наши певчие птицы активны днем. Главный пик их активности выпадает на раннее утро, а второй, менее выраженный, — на вечер. Ночью царит абсолютный покой. Ежи, мыши или хомяки, напротив, активны в темное время суток и отдыхают днем. В третьем варианте, как, например, у домашних и диких морских свинок, ритм состоит из большего количества фаз. Независимо от света и темноты активность и покой у них регулярно сменяют друг друга каждые несколько часов. Но о какой бы форме дневного ритма ни шла речь — если с животным все в порядке, оно будет его соблюдать. Изменения в его «расписании» часто служат первыми признаками того, что с ним что-то не так. Полный слом ритма всегда указывает на самое плохое.
Далеко не такой очевидный на первый взгляд признак угнетенного состояния представляют собой так называемые конфликтные формы поведения. Как и у человека, у животных не всегда однозначно ясно, какое действие должно произойти в определенный момент времени. Если, например, в один и тот же момент в равной степени активируются две несовместимые мотивации, они могут помешать друг другу. Следствием этого будет совершенно бессмысленное действие. Это можно видеть, к примеру, у дерущихся петухов. В разгаре самой жестокой стычки животные неожиданно прекращают боевые действия и клюют воображаемые зерна, как если бы они внезапно проголодались. Подобное наблюдается и у кулика-сороки — в разгаре битвы противники могут внезапно принять позу, типичную для сна, как будто они устали, а затем внезапно продолжить битву. Такие неожиданные движения, наступающие вне связи с тем поведением, в котором они имели бы смысл, называются смещенной активностью. Смещенная активность служит индикатором того, что животное находится в состоянии конфликта. Соответственно, если в условиях содержания А животное демонстрирует значительно меньше смещенных действий, чем в условиях содержания В, то можно делать вывод о том, что в условиях А животному лучше.
Другая форма конфликтных форм поведения — это так называемые движения вхолостую. Поведенческий акт прорывается сам по себе и протекает, очевидно, без внешних стимулов. Выразительный пример дают нам ткачики. В природе эти птицы строят очень искусные гнезда из стеблей травы. Если их держат в вольерах, где нет материала для гнезд, они совершенно впустую выполняют очень сложные движения по постройке гнезда. Наблюдающему за ними человеку кажется, как будто они строят воображаемые гнезда. Появление движений вхолостую указывает на то, что определенные поведенческие комплексы, например гнездовое поведение, сильно активированы, однако из-за непригодных условий содержания не могут быть осмысленно реализованы. Поэтому условия содержания, в которых животные регулярно совершают движения вхолостую, несомненно, не отвечают их потребностям.
Нарушения поведения
Расстройство, которое в последние годы активнее всего исследовалось и обсуждалось в биологии поведения, известно как стереотипия, то есть постоянное, однотипное повторение какого-либо действия. Такое поведение широко распространено как у сельскохозяйственных животных, так и у обитателей зоопарков, лабораторных, а также домашних животных. Так, свиньи в условиях интенсивного содержания могут часами монотонно кусать прутья своих решеток, хищники в зоопарках — бесконечно ходить туда-сюда по одному и тому же маршруту, а мыши в лаборатории — постоянно скрести передними лапками по стенке клетки. Стереотипия может развиваться из аппетентного, то есть поискового, поведения, которое изначально служит поиску пригодной среды, где могут быть удовлетворены срочные потребности. Однако в резко ограниченных условиях содержания это не может быть достигнуто, так что поисковое поведение закрепляется в застывших формах и становится нарушением поведения, стереотипией.
Исследования нейробиологов на грызунах показали, что стереотипия поведения сопровождается патологическими изменениями мозга. Они имеют большое сходство с симптомами психиатрических заболеваний у человека, к примеру длительными однотипными раскачиваниями верхней части туловища у аутичных детей.
Причиной стереотипии, однако, далеко не всегда являются актуальные условия содержания животного. Она может восходить к травматическому опыту, полученному задолго до того, и в таком случае избавиться от нее не помогают даже самые комфортные условия содержания. Так, задокументирован случай с одним белым медведем. Часть жизни он провел в тесном цирковом вагончике, где у него и сформировалась стереотипия. Впоследствии его содержали в просторном свободном вольере, но и там продолжал ходить по одному и тому же узкому пути, размер которого соответствовал периметру циркового вагончика.
Стереотипные движения в принципе являются нарушениями поведения. Их вызывает неподобающее обращение с определенным видом животных в данное время либо в прошлом. Соответственно, изменение условий содержания, приводящее к сокращению либо исчезновению стереотипных движений, является верным шагом на пути к системам, отвечающим потребностям животного. Так, стереотипные движения у белых медведей удалось заметно сократить, когда им стали предлагать рыбу, не просто кладя ее в вольер, а замораживая в кусках льда. Мыши полностью прекратили стереотипию после того, как их переселили из небольших пластиковых клеток, состоящих из одного пустого помещения, в более крупные, снабженные домиками, устройствами для лазания и другими предметами.
Иногда можно услышать следующий аргумент: хотя с эстетической точки зрения стереотипные движения и неприятны, но ничто не указывает на то, что они действительно являются расстройством и сопровождаются серьезными нарушениями состояния животных. Лучшим контраргументом послужили результаты исследования британских ученых Роз Клабб и Джорджии Мейсон. На 35 видах хищников в зоологических садах изучалось, насколько часто те выполняют стереотипные движения, насколько высока смертность их потомства в неволе и какой размер территории занимают эти животные в природе. В список вошли виды, которые в естественных условиях перемещаются на большие расстояния, такие как белый медведь и лев, и виды с относительно небольшими участками, такие как песец или американская норка. Сравнение показало: чем больше размер территории в природе, тем чаще животные в неволе выполняют стереотипные движения. Смертность молодняка в зоопарках также была тем выше, чем больше было стереотипных движений. Эти данные отчетливо показывают, что стереотипия представляет собой именно расстройство. Кроме того, они заставляют задуматься о том, всем ли видам животных человек действительно способен создать условия, отвечающие их потребностям.
Игра и позитивные эмоции
Наблюдения за поведением позволяют делать выводы не только о конфликтах и нарушениях, но и о том, когда животному хорошо. Именно таким случаем будут социально-позитивные действия, при которых животные дружелюбно общаются, вылизывают, чешут или ласкают друг друга, — как описано в предыдущей главе на примере гармоничных пар у тупай. Различные звуки и крики тоже помогают сделать заключение об отличном самочувствии. Прославились в этом отношении «смеющиеся» крысы исследователя в области нейробиологии[3] родом из Эстонии Яака Панксеппа.
Крысы, особенно в молодом возрасте, очень игривы и любят беготню и борьбу. При этом они все время издают писк высотой около 50 килогерц. При такой высоте их нельзя услышать «невооруженным» ухом, но можно уловить и записать при помощи специального ультразвукового детектора. Примечательно, что те же звуки, и даже гораздо активнее, чем во время игры, крысы издают, если их щекочет человек, лучше всего — по всему телу. Зверьки активно отыскивают руку, которая их щекочет, или место, где их будут щекотать. Более того, они решают задачи, например, пробег по лабиринту, если после этого их в награду щекочут. Животные, которые больше всех смеются при щекотке, также больше всех любят играть. В случае опасности, при страхе или тревоге смех, как и следовало ожидать, мгновенно прерывается. Крысы буквально внушают нам, что смех и радость вовсе не являются уникальной прерогативой человека.
Тесная связь между позитивными эмоциями и игрой — одна из причин повышенного интереса биологов поведения к теме игр. Авторитетный британский научный вестник «Current Biology» к своему 20-летнему юбилею выпустил даже специальный выпуск «Биология развлечений» («The biology of Fun»). Животные, которые играют, испытывают позитивные эмоции; у них все благополучно. Поэтому условия содержания, в которых животные играют, считаются отвечающими их потребностям. Много и с удовольствием играют не только собаки и кошки, но, очевидно, все виды млекопитающих. Играют и птицы, а некоторые виды, например, новозеландские горные попугаи, известные также как кеа, — настоящие игроманы. Чаще играми увлекается молодежь, но бывает, как у многих хищников, обезьян, китов и попугаев, что игровое поведение сохраняется и во взрослом возрасте. Наконец, игры описаны и у некоторых видов рептилий, амфибий и рыб. Они встречаются даже у беспозвоночных — у осьминогов, пауков-тенетников или ос-полистин. Правда, связаны ли игры у беспозвоночных также с позитивными эмоциями — вопрос спорный.
Как отграничить игру от других действий? В биологии поведения игра определяется как поведение без серьезных целей. То есть оно не имеет очевидной функции в том контексте, в котором выполняется. Так, охотничьи игры часто направлены на замещающий объект: кошка, к примеру, ловит клубок шерсти. В игровой борьбе собаки или обезьяны могут за короткое время много раз меняться ролями — победителем становится то один, то другой. В реальных боях такого никогда не происходит. И только в игре способны гармонично сочетаться между собой виды деятельности из самых разнообразных сфер поведения — как, например, боевое или половое поведение. Кроме того, действие в игре часто выполняется в преувеличенной форме. Так, игровое ухаживание у многих животных сопровождается бо́льшим размахом конечностей, более высокой скоростью и более частыми повторами, чем настоящее. Игра начинается спонтанно, кажется совершенно не утомительной, и животные постоянно стремятся к таким ситуациям, в которых можно играть. Нейробиологические исследования заставляют думать, что за счет игры у позвоночных животных активируются центры удовольствия в мозге, так что игра сама стимулирует себя и потому сама по себе практически не прекращается.
Игра — явление не единообразное: при социальных играх животные играют с сородичами, при играх с объектами — с различными предметами, а при одиночных играх исполняют причудливые движения: играющая морская свинка ни с того ни с сего несется вперед, резко останавливается, прыгает вверх на всех четырех лапах, вертясь при этом вокруг своей оси, трясет головой и снова приземляется. Такая последовательность может повторяться нескольких минут и действует на других зверьков так заразительно, что можно говорить о настоящих припадках скачков и прыжков.
Игровое поведение связано с высокими затратами энергии и в естественной среде нередко с высоким риском — играющий молодняк привлекает к себе внимание хищников, а в скалистой местности подвижные игры могут закончиться падением и сломанными костями. Тем не менее в жизни многих животных игра занимает значительное место, поэтому, по логике Дарвина, в ней должна заключаться определенная польза. Это действительно так: в играх животные обучаются. Причем речь идет о таких различных аспектах, как тренировка мускулов, улучшение когнитивных способностей или репетиция социальных ролей.
У многих видов игра — характерный признак детства, однако он проявляется далеко не в любой ситуации. Животные должны быть по-настоящему расслаблены, находиться в ненапряженной среде, которая сулит им не только возбуждение и стимул, но и безопасность. Если один из этих компонентов отсутствует, игра резко обрывается или не происходит вообще. Дефицит стимулов — частое явление у домашних животных, если их стойла, клетки или вольеры слишком малы или слишком пусты, не имеют пространственной структуры или предметов, предлагающих какое-то занятие. В таких условиях животные не играют, более того — у них происходят нарушения поведения, например, описанная выше стереотипия. Дефицит побуждения может быть связан и с отсутствием социального партнера. Это относится, прежде всего, к животным, которые в природе ведут групповой образ жизни. Если детеныши таких видов вырастают в одиночку, то игровое поведение заметно сокращается. Так, молодые морские свинки, которых содержат поодиночке, гораздо реже заняты подвижными играми, чем живущие в больших колониях.
Однако условием для игры является не только среда, побуждающая животное к активности. Нужно, чтобы были удовлетворены его основные потребности. Так, по наблюдениям за одним из видов восточноафриканских мартышек известно, что их детеныши в естественных местообитаниях обычно очень шаловливы и много играют. Но в периоды засухи они почти не играют, потому что все время и всю энергию зверям приходится тратить на поиски пищи. В неблагоприятных погодных условиях, или при угрозе со стороны хищников, или если социальные проблемы внутри группы настолько обострены, что между взрослыми происходят ожесточенные стычки, — во всех этих случаях детеныши мартышек тоже перестают играть. Но в условиях, гарантирующих им безопасность и побуждение, они без устали заняты играми — подвижными, предметными или социальными, в зависимости от вида.
Окружающая среда и благополучие
Как влияют свойства внешней среды на спонтанное поведение и вместе с тем на самочувствие животного, исследовано в многочисленных работах на примере сельскохозяйственных, лабораторных и домашних животных, а также обитателей зоопарков. Общий вывод таков: животные, выросшие в богато структурированной и разнообразной среде, заметно отличаются от сородичей, живущих в скудном, слабо или вовсе не структурированном окружении. К примеру, подробно задокументировано, насколько сильные эффекты обогащение среды оказало на спонтанное поведение лабораторных мышей.
Лабораторные мыши — широко распространенный модельный объект биомедицинской науки. Ученые ежегодно изучают миллионы этих животных, чтобы лучше понять особенности онкологических и сердечно-сосудистых заболеваний, а также деменции.
Однако основную часть своей жизни эти мыши проводят, как правило, не в условиях эксперимента, а вместе со своими сородичами в небольших прямоугольных клетках из пластика. Эти клетки имеют высоту примерно 15 см и закрываются сверху решеткой со специальным устройством для сухого корма и поилкой, чтобы животные в любой момент могли есть и пить. Пол общей площадью около 900 кв. см покрыт тонким слоем подстилки. Лет двадцать назад впервые прозвучала критика, что подобные условия не отвечают требованиям подобающего мышам содержания. Поэтому было предложено обогатить пространство клетки. В каждую клетку поставили деревянные лестницы, а также пластиковые домики с отверстиями сбоку и в крыше, через которые животные могли бы лазить. И действительно, целый ряд исследований показал — мыши из обогащенных клеток заметно активнее, любопытнее и менее пугливы, чем их сородичи из стандартных клеток. Кроме того, они заметно лучше выполняли тесты, в которых им нужно было найти выход из лабиринта, чтобы получить награду.
Обогащение пространства стандартной клетки явно было правильным шагом и оказало позитивное влияние на мышей. Однако можно пойти дальше и сказать, что и эти условия далеки от оптимальных. Поэтому мы поставили себе задачу оформить пространство так, как хотели бы жить сами, если были бы мышами. Результатом стали так называемые суперобогащенные условия содержания — устройство, которое в один прекрасный день украсило обложку авторитетного американского специального журнала. Мы построили стеклянный террариум общей площадью пола 4000 кв. см и высотой 35 см. Пол выстлали подстилкой, а для строительства гнезд предложили мышам бумажные платочки. По всему пространству клетки щедро расставили самые разные предметы: домики из искусственных материалов, приспособления для лазания, свисавшие с потолка веревочки; второй уровень, куда можно было забраться по лестницам. Затем в течение нескольких сотен часов мы наблюдали и протоколировали поведение мышей-самок, которые жили группами по четыре зверька либо в стандартных клетках, либо в обогащенных, либо в суперобогащенных условиях.
Как ни странно, спонтанное поведение животных в стандартных и обогащенных условиях содержания практически не различалось. Зато между этими мышами и их сородичами, жившими в суперобогащенных клетках, выявились значительные различия.
В стандартных и обогащенных условиях животные часто демонстрировали стереотипию — неоднократно и монотонно шарили передними лапками по стенкам. Типичные мышиные подвижные игры, когда зверьки внезапно срываются с места и выполняют длинные прыжки, мы наблюдали лишь изредка. Избиение передними лапками сородича (бокс) как проявление агрессии было относительно частым явлением, в то время как социально позитивные проявления — редкостью.
У мышей из суперобогащенных условий мы увидели поведенческий профиль с обратным соотношением: они много играли, были практически не подвержены стереотипии, часто проявляли дружелюбие и лишь редко — агрессию. Хотя все животные были одного и того же пола, возраста и с одними и теми же генетическими задатками и в каждом вольере их было одинаковое количество, суперобогащенная среда привела к полному изменению поведения и заметному улучшению самочувствия.
Как доказывают многочисленные нейрологические исследования, позитивные воздействия обогащенной среды отмечаются и на уровне мозга. Так, у животных, выросших в богатой и разнообразной среде, при сравнении с сородичами, происходившими из скудных условий с дефицитом стимулов, обнаруживались бо́льшая кора головного мозга, более сильное ветвление нервных клеток и большее количество нейронных связей. Для мышей, имеющих генетическую предрасположенность к болезни Альцгеймера, обогащение среды оказалось эффективным средством защиты — если звери живут в обогащенной среде, то в их мозге образуется заметно меньше типичных для этой болезни амилоидных бляшек, чем у животных из стандартных условий. Одновременно происходит значительное усиление образования новых нервных клеток. Так что среда, способствующая более активному и разнообразному стилю жизни, явно обладает благотворным действием и на человека, и на животное.
[3] Нейробиология — научная область, изучающая все биологические аспекты нервной системы (генетику, биохимию, физиологию) и ее связь с поведением. — Примеч. науч. ред.