Кортизол выбрасывается в кровь одной из желез внутренней секреции — корой надпочечников. Для организма он имеет глубокий смысл как ответ на повышенную нагрузку. И у людей, и у других млекопитающих кортизол запускает процессы, предоставляющие в распоряжение организма энергию и повышающие его сопротивляемость. В таких условиях легче приспособиться к предстоящим нагрузкам. Однако если слишком высокий уровень этого гормона будет сохраняться слишком долго, это повлечет за собой целый ряд разрушительных явлений, таких как истощение энергетических резервов и ослабление иммунной системы. Как следствие повышается уязвимость к болезням. Итогом может стать полная катастрофа вплоть до гибели. Поскольку кортизол, как и адреналин, выбрасывается в кровь в стрессовых ситуациях, оба вещества называют гормонами стресса.
Благодаря новой технологии, позволявшей определять уровень гормонов всего по нескольким каплям крови, нам открылась фантастическая возможность комбинировать наблюдения за поведением и исследования гормонов стресса и на примере морских свинок ответить на принципиальные вопросы о связи поведения и стресса: существует ли связь между социальной организацией и нагрузкой на организм? Влияет ли на уровень стресса социальный статус? Меньше ли отягощены животные-доминанты, чем подчиненные? Влияет ли на поведение и стрессовые реакции пережитый социальный опыт? Может ли присутствие полового или социального партнера снизить нагрузку?
Правда, когда мы собирались приступить к работе, перед нами встала одна проблема. Как взять кровь у домашней морской свинки? Ветеринарные врачи объяснили: наиболее привычные способы — пункция из сердца или внутреннего угла глаза (пещеристого синуса), то есть для чего нужно пройти иглой через грудную клетку прямо в сердце либо в кровеносный сосуд на глазу. Но это означало бы тяжелое вмешательство, для нас абсолютно неприемлемое. Попытайся мы только взять кровь у альфа-самца таким способом, и он вряд ли сохранил бы после этого свой высокий статус. Выручил нас знакомый специалист по уходу за больными. Он предложил брать кровь так же, как у его пациентов: нанести чуть-чуть мази, стимулирующей кровообращение, на мочку уха и кровеносный сосуд, а потом быстро использовать иглу. Этот метод действительно сработал и у морских свинок, и даже без мази. К настоящему времени он применяется во всем мире, если нужно получить небольшое количество крови у морской свинки.
Исследования взаимосвязи между поведением и стрессом подтвердили вывод, который мы уже сделали на основе одних лишь наблюдений за поведением: жизнь в тесном пространстве, в колониях, состоящих из множества животных, не приносит морским свинкам много затруднений. Зверьки, жившие в популяции с высокой плотностью, в среднем демонстрировали не более высокие показатели кортизола, чем те, которых содержали в небольших группах или парами самец — самка. Примечательно, что и между животными высокого и более низких рангов не было отличий в концентрации гормонов стресса. Свинки, которым постоянно приходилось уступать более сильным, страдали от стресса не больше, чем альфа-самцы. То есть низкий социальный статус не сопровождался неизбежным ростом физической или психической нагрузки.
Однако все это соблюдалось лишь при одном условии: социальные отношения между животными должны быть прояснены. Если еще не было установлено четкой иерархии и между животными то и дело происходили трения, уровень гормонов шел вверх. К примеру, когда не-альфа-самец пытался свергнуть альфа-самца своей подгруппы, у обоих участников наблюдались сильные стрессовые реакции, сохранявшиеся до прояснения их места в иерархии. Когда оба зверька вновь находили для себя приемлемую социальную позицию, уровень кортизола у обоих опускался до нормального. Это происходило независимо от того, помогла ли произошедшая стычка укрепить позицию альфа-самца или привела к смене доминанта. Проясненные социальные позиции, ведущие к предсказуемому поведению всех членов группировки, — вот что здесь было главным.
Вопрос заключался в том, почему морские свинки — в отличие от множества других животных — способны формировать и подолгу поддерживать стабильные социальные отношения? Почему они умеют так замечательно самоорганизовываться? Сначала мы думали: «все ясно, все вполне тривиально. Это же домашние животные, а не дикие. В ходе одомашнивания их отбирали по признаку уживчивости и дружелюбия». В самом деле, если сравнивать домашних животных с дикими исходными формами — собаку с волком, домашнюю кошку с дикой, домашнюю лошадь с дикой или домашнюю морскую свинку с дикой морской свинкой, — домашняя форма всегда окажется более миролюбивой и значительно менее агрессивной. Но как же мы удивились, когда обнаружили, что одного этого объяснения явно недостаточно. Более верным оказалось предположение, что морской свинке в течение жизни нужно приобрести определенный социальный опыт, чтобы выучиться столь толерантному, лишенному стресса обращению с сородичами.
Наиболее четко это было видно, когда взрослые самцы пытались интегрироваться в чужие социальные сообщества. Эксперименты показали, что с такой задачей без проблем справлялись только те животные, которые выросли в больших группах со смешанным половым составом. Оказавшись в чужой колонии, они в первый день пребывания осваивали новый для себя мир и знакомились с «местными», обнюхивая их. При этом они не нападали на самцов и не ухаживали за самками. В последующие дни они встраивались в сложившуюся социальную структуру, не устраивая при этом никаких серьезных разборок. Иногда они даже занимали более высокие социальные позиции, чем в своей прежней колонии. Измерения уровня кортизола во время фазы интеграции не выявили ни малейшего его повышения — он оставался стабильным и в первые часы, и в последующие дни. Животные также не теряли в весе. Они действительно были способны спокойно, практически без стресса и агрессии интегрироваться в совершенно чужое социальное сообщество.
Совсем иначе вели себя самцы, выросшие в одиночестве или в паре с одной самкой: сталкиваясь в новой колонии с самкой, они немедленно принимались ухаживать за ней, а встретившись с самцом, немедленно бросались в атаку. В течение дня они терпели поражение от «местных» альфа-самцов, забивались в угол вольера и с этого момента избегали любых контактов. Другие животные их также оставляли в покое. Тем не менее у них наблюдались сильные стрессовые реакции: показатели кортизола в первые пять часов доходили до уровня, втрое превышающего норму, и возвращались к норме лишь через три недели. Одновременно с этим животные к третьему дню эксперимента теряли 10 % веса.
Ряд исследований помог выяснить, чем вызваны такие различия в поведении и связанном с ним уровне стресса. Их результаты, как еще будет подробно рассказано в главе 6, указывают на решающую роль социального опыта в подростковом периоде — фазе перехода от детства ко взрослому возрасту. В течение этого периода подрастающим самцам необходимо овладеть умением без стресса и агрессии общаться с чужими и находить свое место среди них. Такое умение приобретается во встречах со старшими доминантными сородичами. Впрочем, к морским свинкам женского пола это не относится. Они без проблем находят общий язык с незнакомыми сородичами в любом случае, независимо от предыдущего жизненного опыта.
Наконец, еще одно, уже ставшее классикой, исследование на морских свинках помогло найти эффективное средство для снижения острого стресса. Таким буфером может стать присутствие полового или социального партнера. Это отлично показал пример нашего Рыжего Эмиля — морской свинки, сделавшей настоящую карьеру на телевидении и в Интернете. Рыжий Эмиль проживал в ранге альфа-самца в одной крупной колонии. Когда мы забрали его оттуда и поместили одного в чужой вольер, у него проявилась острая стрессовая реакция — за один-два часа показатели кортизола в его крови выросли примерно на 80 %. Через пару часов уровень гормона вернулся к нормальному состоянию, и мы поместили Эмиля в его колонию. Через неделю мы вновь посадили Эмиля в чужой вольер, однако на сей раз в компании самки из его колонии, правда, входившей в состав другой подгруппы. На этот раз уровень кортизола поднялся даже несколько выше, чем в предыдущем опыте. Еще более высокий уровень кортизола Эмиль продемонстрировал, когда еще через неделю, будучи снова посажен в чужой вольер, столкнулся там с совершенно незнакомой самкой. Однако совсем иначе он отреагировал, когда обнаружил в чужом вольере свою любимую самку из собственной подгруппы. На этот раз показатели кортизола выросли далеко не так сильно, как во всех остальных тестовых ситуациях. Таким образом, присутствие партнерши значительно снизило гормональную реакцию стресса при сильной нагрузке.
Эффект смягчения стресса в присутствии партнерши мы зафиксировали не только у Эмиля, но и у всех самцов колонии, которых мы проверили в соответствующих экспериментах. То же относится и к самкам: если в тревожной ситуации рядом присутствовал партнер мужского пола, то уровень стресса у них был гораздо ниже. В целом исследования показывают, что домашние морские свинки значительно выигрывают от присутствия партнера. Если в новой жизненной ситуации животное имеет рядом компаньона, то стресс для него будет значительно ниже.
Что вызывает стресс и что его снижает
Все описанные выше исследования проводились на морских свинках. Они длились много лет, и благодаря им морские свинки считаются сегодня одними из наиболее изученных млекопитающих в том, что касается связи между социальным окружением, поведением и стрессом. Поэтому в биологии поведения их принято считать модельной системой для изучения этой темы. Интенсивные исследования по тому же и сходным вопросам проводились и на других млекопитающих, причем как в естественной среде, так и в условиях искусственного содержания. Всесторонний анализ полученных результатов в целом позволил выявить закономерности, относящиеся ко всем млекопитающим. Именно о них пойдет речь далее.
Все млекопитающие, которые в естественной среде ведут групповой образ жизни, как правило, формируют отношения доминирования. Полностью эгалитарных сообществ без всякого социального расслоения в природе, видимо, не существует. Это относится даже к таким видам, представители которых от природы склонны к социальной толерантности, кооперации и дружеским отношениям, как гиеновидные собаки или бонобо. Если социальные отношения прояснены, возникает стабильная социальная система, выгодная для всех индивидов, независимо от того, имеют ли они высокий, средний или низкий ранг. В стабильных социальных системах с ясными и надежными отношениями доминирования всем животным хорошо, и ни низкий социальный статус, ни высокая плотность не приводят к неизбежным нагрузкам. Это доказано в бесчисленных исследованиях на самых разных видах млекопитающих. Но почему это так?
Один из важных выводов современной науки о стрессе гласит: если негативные события можно контролировать или хотя бы предсказать, то их последствия будут далеко не столь тяжкими. В стабильных социумах с ясными социальными отношениями животные высокого ранга в силу своего доминирования способны контролировать значительную часть социальных событий. Например, если подчиненное животное подойдет слишком близко, то обычно достаточно лишь короткой угрозы со стороны доминанта, чтобы подчиненный уступил. Животные более низких рангов тоже знают по опыту, что происходит при встречах с другими членами группы, и могут прогнозировать ход событий. Таким образом, у каждого животного складываются ожидания, такие как: «если я доминант, то другой мне уступит; если другой — доминант, уступлю я, и со мной ничего не случится». Или: «если к моим самкам пристает другой самец, я на него нападу; если я буду обхаживать чужую самку, меня будет атаковать ее самец». Но и: «если я не проявляю сексуального интереса, все и дальше пойдет мирно». Пока эти ожидания не нарушаются, и повседневную социальную жизнь можно таким образом прогнозировать, всем животным будет хорошо. Хотя животные высокого ранга могут использовать свое положение для дополнительного контроля социальных событий, это не ведет автоматически к снижению социального стресса. Скорее, складывается впечатление, что именно предсказуемость социальных событий является причиной хорошего самочувствия животных в стабильных социальных системах.
При социальной нестабильности и не проясненных иерархических отношениях все выглядит совершенно иначе. Такие условия негативно сказываются на самочувствии, вызывают сильные стрессовые реакции и в конце концов могут приводить к заболеваниям вплоть до гибели. Итак, главные вопросы: что ведет к социальной нестабильности? Почему некоторые животные не способны устанавливать стабильные социальные отношения с сородичами?
Разрушительные последствия социальной нестабильности
В природе социальная нестабильность создается, прежде всего, в период размножения и часто сопровождается высокой степенью социального стресса. Например, это можно ежегодно наблюдать у благородного оленя. Бо́льшую часть года самцы мирно живут вместе в так называемых холостяцких группах. Однако в брачный период они становятся чрезвычайно драчливыми и конкурируют за самок, устраивая дуэли по реву. Если мирно прояснить, кто сильнее, не получается, начинаются бои. Они сопровождаются сильным повышением концентрации гормонов стресса, и звери теряют до 20 % массы тела. В комбинации с ранами во время драк дело нередко заканчивается смертельным исходом.
Подобное описано и у диких кроликов. Несколько лет назад на острове Зильт проводилось исследование крупной свободно живущей популяции этих животных. Измерения делались в марте, в начале фазы размножения, когда уровень агрессии наиболее высок, и в октябре-ноябре после завершения спаривания. И у самцов, и у самок был также выявлен сильный выброс гормонов стресса в период размножения.
Наиболее разрушительные последствия социальной нестабильности у животных в период размножения описаны группой исследователей во главе с австралийским биологом Эдрианом Брэдли на примере бурой сумчатой мыши (Antechinus stuartii). Это мелкие серо-бурые хищные сумчатые, населяющие леса Восточной Австралии. Австралийской зимой, до начала двухнедельного периода размножения, число самок и самцов в популяции примерно одинаковое, однако после его завершения в живых остаются только самки. Самцы период спаривания не переживают, и дальнейшее существование популяции обеспечивается лишь беременными самками.
Рассмотрим этот пример немного подробнее: в начале весны, после примерно четырех недель беременности самки синхронно приносят потомство и выкармливают его. После отлучения от матери молодых самцов изгоняют прочь, и какое-то время они мирно живут в гнездах, используя их сообща. Однако достигнув половой зрелости, они становятся не терпимыми друг к другу и живут далее поодиночке, занимая отдельные участки и охраняя их границы. До этого момента наблюдатель видит вполне организованную, стабильную социальную систему с ясными правилами. Но вот приходит время спаривания, и границы участков нарушаются. С этого момента самцы практически постоянно вовлечены либо в спаривание с самками, либо в битвы с другими самцами. Исследования гормонов стресса показывают экстремально высокие показатели, что в сочетании со столь же высоким уровнем половых гормонов приводит к фатальному ослаблению иммунной системы. Организм оказывается практически беззащитным перед возбудителями болезней и в кратчайшие сроки погибает. Однако если перед началом брачного периода самцов изымали из естественной популяции и помещали в вольеры, избавляя таким образом от социальной нестабильности, стрессовых реакций у них не было, и они жили несколько лет. То есть их гибель не запрограммирована генетически, а происходит вследствие социальных процессов в период спаривания.
Возможно, у кого-то возникнет вопрос: зачем звери подвергают себя такому стрессу? Почему бы самцу бурой сумчатой мыши не сказать себе: «Я хочу жить долго и спокойно, так что буду-ка я подобру-поздорову держаться подальше от всего этого спаривания»? Зверек, который повел бы себя так, и вправду дожил бы до глубокой старости и радовался жизни и крепкому здоровью. Однако эта стратегия поведения не была бы, как говорят в науке, эволюционно стабильной, потому что такой зверек лишил бы себя шансов передать свои гены следующему поколению. Это благо даровано только тем его сородичам, кто всю свою энергию вкладывает в размножение, даже если оплачивает его экстремальным стрессом и скорой смертью. Так что в следующем поколении вновь будут только такие самцы, которые несут в себе гены самоубийственного поведения.
Животные, живущие рядом с человеком, также нередко сталкиваются с социальной нестабильностью. Особенно часто это бывает при частой смене состава группы. В таком случае усиливаются проявления агрессии, затрудняется формирование устойчивых иерархических отношений и социальных связей. Этот феномен наблюдается в равной степени у домашних, лабораторных, сельскохозяйственных животных и обитателей зоопарков. Такие ситуации всегда сопровождаются выбросом гормонов стресса и последующим ухудшением здоровья. Обращает на себя внимание то, что этот эффект часто сильнее затрагивает доминантов, чем подчиненных, поскольку им вновь и вновь приходится активно доказывать и утверждать свой статус.
Особенно четко это показало исследование на яванских макаках, проведенное американскими биомедиками из команды Джея Каплана. Яванские макаки населяют джунгли Юго-Восточной Азии и живут группами из нескольких взрослых самцов и самок. Они образуют иерархию в пределах своего пола и формируют стабильные социальные связи. При искусственном содержании они организуются точно так же, и в стабильных социальных условиях у них все благополучно. Питание с высоким содержанием холестерина никак не сказывается на состоянии их здоровья. Это вызывает удивление, ведь у человека холестерин известен как мощный фактор риска, ведущий к заболеваниям сердечно-сосудистой системы, а ветеринары давно знают, что именно яванские макаки им тоже подвержены. Однако если социальная стабильность нарушается — «местных» животных то и дело удаляют из группы и подселяют вместо них новых, — то животные, прежде всего доминантные самцы, реагируют повышенной агрессией и стрессом. И в такой ситуации питание, богатое холестерином, быстро вызывает у самцов с высоким социальным статусом атеросклеротические заболевания. То есть если само по себе высокое содержание холестерина в пище не ведет к негативным последствиям для здоровья животных, то сочетание холестерина и социальной нестабильности представляет собой значительный риск, в особенности для обладателей высокого иерархического ранга.
Почему некоторые животные не могут сосуществовать друг с другом без стресса
Если два чужих самца встречаются друг с другом, между ними обычно происходят ожесточенные стычки, сопровождаемые сильным выбросом гормонов стресса. Сформируют ли они после этого стабильные иерархические отношения с мирным сосуществованием и затуханием стрессовых реакций, или же мирное сосуществование окажется невозможным и уровень гормонов стресса как минимум у одного из участников так и останется повышенным, зависит в основном от двух факторов: во-первых, от социального опыта самих самцов, а во-вторых, от социальной организации, типичной для данного вида.
Что касается социального опыта, то мы уже видели на морских свинках, что условия социализации влияют не только на социальное поведение животных, но и на их самочувствие и стрессовые реакции. Очень увлекательно наблюдать, как два абсолютно незнакомых друг с другом самца в первую же встречу спокойно устанавливают отношения, без малейшей агрессии и какого-либо стресса, однако при одном необходимом условии — если они имели опыт социализации в больших группах смешанного полового состава. У самцов, чья социализация протекала без присутствия более старших, доминантных сородичей, та же ситуация вызывает высокую степень агрессии, устойчивую нетерпимость и экстремальный стресс.
Те же закономерности зависимости агрессивного поведения и стресса от социального опыта с большой вероятностью можно встретить практически у всех млекопитающих, живущих в естественной среде группами из нескольких самцов и самок. Соответственно, встречи с чужими сородичами не ведут у них автоматически к проявлениям агрессии и стрессу. Правилам мирного и свободного от стресса сосуществования можно научиться.
Совсем иначе обстоят дела у видов, ведущих одиночный образ жизни. Так, полевой хомяк в природе живет один и охраняет свою территорию. Поселить у себя дома в одной клетке двух взрослых животных этого вида будет очень плохой идеей. Они просто не смогут ужиться, нагрузка для обоих будет чрезвычайно велика. Такие реакции описаны у многих животных, для которых характерны одиночный образ жизни и территориальность.
У млекопитающих, живущих в природе парами, встречи животных одного пола тоже не проходят гладко, и свободного от стресса сосуществования не получается. Особенно хорошо это показали зоологи из Байройта во главе с Дитрихом фон Хольстом на примере тупай. По размеру, формам и внешнему виду тупайи немного похожи на белок, однако мордочка у них заострена, а рот снабжен острыми зубами. Это не грызуны, а самостоятельная группа млекопитающих, родственники обезьян, населяющая тропические и субтропические леса Юго-Восточной Азии. Тупайи живут парами, занимают отдельные территории и яростно охраняют их границы от сородичей. Если двух незнакомых друг с другом самцов этого вида посадить в новый для них вольер со множеством убежищ и мест для отдыха, а также несколькими кормушками и поилками, то в первую очередь они займутся обследованием территории. Через несколько часов начнутся столкновения, которые в ближайшие дни — от одного до трех — приведут к разделению на победителя и проигравшего. В этой начальной фазе, в полном соответствии с ожиданиями, у обоих животных наблюдается сильный выброс гормонов стресса и заметно учащенное сердцебиение. Однако после прояснения иерархических отношений доминант практически перестает замечать проигравшего, агрессивные стычки становятся редкими или полностью прекращаются. Как следствие, уровень гормонов стресса у доминирующего животного возвращается к исходному уровню.