Нектрия
Все указанные выше приспособления можно наблюдать и у копрофильных дискомицетов, например аскоболуса. Его споры крупные (до 50-70 мкм) и выбрасываются обычно на расстояние до 25-60 см. Сумки у зрелого гриба выступают над поверхностью гимения, они положительно фототропичны и выбрасывают аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры окружены слизью и легко прилипают к траве.
Очень многие грибы распространяются насекомыми. Часто споры этих грибов имеют слизистую обертку или погружены в слизь, нередко имеющую резкий неприятных запах, привлекающий насекомых. Насекомые способны переносить и споры многих паразитов растений. Так, возбудитель голландской болезни вяза — цератоцистис вязовый — распространяется жуками-короедами. Весной на больных вязах развивается конидиальное спороношение этого гриба со спорами, погруженными в слизь. Это совпадает по времени с весенним лётом ильмовых заболонников — основных переносчиков возбудителя Жуки заносят споры гриба в свои ходы, вызывая заражение новых деревьев. Перитеции гриба образуются на коре больных деревьев и в ходах короедов. Аскоспоры, как и конидии, погружены в слизь, и это облегчает их перенос насекомыми.
Мухи и другие насекомые переносят и конидии спорыньи. При массовом развитии конидий этого гриба образуется так называемая медвяная роса — капли жидкости с неприятным запахом и высоким содержанием Сахаров, в которые и погружены конидии. В этот период вокруг пораженных спорыньей колосьев кружится множество насекомых, переносящих медвяную росу с конидиями паразита на здоровые растения. Однако конидии спорыньи могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания медвяной росы — ветром.
Споры шляпочных грибов, вероятно, могут переноситься муравьями. Вокруг муравейников часто можно обнаружить лесные шампиньоны, грибы-зонтики и земляные звездочки. Некоторые виды муравьев из рода атта, обитающие в Южной Америке, разводят в муравейниках целые грибные сады, подготавливая для этого специальный субстрат из пережеванных листьев и "засевая" его грибницей определенных видов грибов. Мицелий, выращенный в грибных садах, эти муравьи используют в пищу. Подобные же грибные сады устраивают и многие виды термитов, выращивая грибы на измельченной древесине.
В мякоти шляпочных грибов часто можно обнаружить личинок грибных мух и комариков (грибы, как говорят, червивеют). Личинки и взрослые особи этих насекомых, питаясь мякотью или откладывая яички, переносят таким образом споры грибов.
Нередко и человек в процессе своей деятельности распространяет грибы. Многие паразиты растений были перевезены с одних континентов на другие. Из Америки в Европу в 1842-1843 гг. была завезена фитофтора — возбудитель картофельной болезни, причинившая огромный ущерб во многих странах. Из Европы в Америку в 1930-1933 гг. через порты Атлантики и Мексиканского залива с вязовыми бревнами, пораженными короедами, был завезен возбудитель голландской болезни вязов, вызвавшей массовую гибель ильмовых в некоторых штатах.
Часто возбудители болезней могут быть завезены из одной страны в другую с посадочным материалом, семенами, растениями. Поэтому во многих странах создана специальная карантинная служба, в задачи которой входит проверка привозимого материала и предотвращение завоза возбудителей.
С зараженным материалом и орудиями обработки почвы распространяются и многие болезни в пределах одной страны или района. Так, склероции спорыньи часто попадали в поле с недостаточно очищенным зерном. Головневые грибы переносятся как в виде головневых спор на поверхности семян их хозяев (например, твердая головня пшеницы), так и внутри их в виде мицелия, поражающего зародыш (пыльная головня пшеницы и ячменя). Для борьбы с такими паразитами разработаны специальные меры — протравливание семян фунгицидами и термическая обработка.
У грибов, растущих на муравейниках, как этот лесной шампиньон, споры могут переносить и муравьи
С почвой или посадочным материалом переносятся часто споры и мицелий макромицетов. С таким переносом связаны, в частности, многочисленные находки тропических и субтропических гастеромицетов в оранжереях, ботанических садах и парках, расположенных в районах с умеренным климатом.
Особенности развития грибов
По мере роста грибов их облик неузнаваемо меняется. Сначала развивается паутинистый, пушистый или ватообразный, часто тяжистый мицелий, продолжительность жизни которого у одних грибов 1-2 недели, а у других многие годы. Затем на мицелии образуются органы спороношения, и вид гриба становится совсем иным. У многих микроскопических грибов это наступает очень быстро, через несколько дней. Это легко заметить, выращивая в культуре, например, пеницилл. Его колония, сначала белая и пушистая, через 4-5 дней, а часто и раньше меняет свою окраску на зеленую или голубую и становится порошистой от многочисленных спор. У грибов-паразитов растений, например, мучнисторосяных или ржавчинных, споры бесполого размножения тоже образуются уже через несколько дней после заражения растения.
У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.
У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго — от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.
Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений — плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.
Плодовое тело навозника недолговечно, от появления его зачатка до полного автолиза проходит всего несколько часов
Еще более яркие примеры плеоморфизма мы встречаем у грибов — паразитов растений. Здесь дело осложняется и тем, что обычно конидиальные и сумчатые спороношения аскомицетов-паразитов образуются в разных условиях: первые — на живом растении в период вегетации и служат для расселения гриба, а последние — в конце периода вегетации и осенью, часто уже на отмерших частях растения и служат для перезимовки гриба и первичного заражения растений весной. Многие, наверное, обращали внимание на темно-оливковые или оливково-черные бархатистые пятна на листьях и плодах яблонь и груш. Это — конидиальная стадия возбудителей так называемой парши этих растений. Сумчатая стадия этого гриба развивается на опавших листьях, а аскоспоры созревают только весной и заражают молодые листья после их распускания.
Сложный цикл развития и у другого паразитного сумчатого гриба — спорыньи, поражающей рожь и другие злаки, культурные и дикорастущие. В цикле выделяются три следующие друг за другом стадии. На пораженных грибом растениях в соцветиях вместо отдельных зерен образуются склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. При уборке урожая склероции попадают в почву и здесь зимуют, а весной прорастают несколькими стромами — красноватыми головками диаметром 1 -1,5 мм на длинных тонких ножках. В стромах образуются аскоспоры, которые созревают к моменту цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и, попав на цветок, прорастают — их мицелий проникает в завязь. Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия. Конидии гриба, погруженные в медвяную росу, переносятся насекомыми на другие растения и заражают их. Уже через 1--2 недели после появления медвяной росы образуются первые склероции, но развиваются они медленно и созревают ко времени созревания зерна. Непохожие друг на друга склероции, головчатые стромы и конидиальное спороношение долгое время считали разными видами грибов, пока французский миколог Л. Р. Тюлянь в середине прошлого века не доказал их связь.
Стадии развития спорыньи
Часто в цикле развития гриба образуется не одно конидиальное спороношение, а несколько. Так происходит у паразита многих шляпочных грибов — апиокреи золотистоспоровой, которую легко можно найти с июля по сентябрь на моховиках, белых грибах, подосиновиках, подберезовиках и свинушках. Белый мицелий апиокреи пронизывает ткани плодового тела хозяина и его трубочки. В течение 3-5 дней на мицелии образуются мелкие неокрашенные тонкостенные споры, которые легко переносятся ветром или насекомыми и заражают другие грибы. Позднее, когда питание исчерпано, образуются золотисто-желтые крупные споры с утолщенной шиповатой оболочкой, заполняющие все плодовое тело и освобождающиеся после его разрушения. Эти споры более стойки к неблагоприятным условиям, чем споры первого типа, и могут сохранять жизнеспособность длительное время, иногда даже до весны следующего года. На уже разрушенных, гниющих плодовых телах образуются перитеции апиокреи, они зимуют, и аскоспоры в них созревают только весной. Поэтому в природе их находят очень редко.
Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой — возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки — это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки — эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры — эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков — основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия — яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.
Уредоспоры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая новые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений уредоспор, поэтому при благоприятных для гриба условиях может происходить массовое поражение растений — эпифитотия. К концу лета летние споры сменяются зимними, или телейтоспорами, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно-бурыми или черными продолговатыми полосками. Телейтоспоры зимуют на стерне или стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя четырехклеточную базидию с четырьмя бесцветными базидиоспорами, которые заражают листья барбариса. Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных спороношений, но и смена растения-хозяина. Последнее явление называют разнохозяинностью. Оно встречается почти исключительно у ржавчинных грибов. Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и сибирской кедровой сосен образует на этих породах только эцидии, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а уредоспоры и телейтоспоры его развиваются на листьях смородины и крыжовника.