Всё о грибах: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Конидиеносцы образуются непосредственно на воздушном мицелии поодиночке, как его веточки, или собраны в большие группы. У цератоцистиса вязового — возбудителя голландской болезни вязов конидиеносцы срастаются в длинный столбик, на вершине которого образуются конидии. Нектрия киноварно-красная, часто встречающаяся на ветках различных лиственных деревьев и кустарников, образует розовые подушечки плотно собранных конидиеносцев. У некоторых паразитов растений конидиеносцы собраны плотным слоем под кутикулой или эпидермисом пораженных листьев. Наконец, конидиеносцы могут развиваться внутри специальных, обычно шаровидных или грушевидных вместилищ, имеющих на вершине отверстие, через которое освобождаются конидии. Они обеспечивают не только массовую продукцию конидий, но и защищают развивающиеся конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Освобождение конидий происходит, как правило, пассивно, хотя у некоторых грибов — нигроспоры, дейгтониеллы и др. — наблюдается активное их отбрасывание. У конидий возникли и многочисленные адаптации, облегчающие их распространение. Некоторые конидии имеют сухую, плохо смачивающуюся поверхность и легко переносятся токами воздуха, другие погружены в слизь и переносятся водой или насекомыми. У грибов, вторично перешедших к обитанию в водной среде, конидии часто приобретают причудливую форму — тетрарадиальную, извитую, спиральную и т. п. Такая форма обеспечивает длительное парение конидий в толще воды, они не тонут и переносятся токами воды на большие расстояния.

Мейоспоры грибов, как и митоспоры, тоже крайне разнообразны. У грибов, образующих спорангиоспоры, споры полового размножения также образуются в специальных спорангиях — зародышевых. Но у большей части известных сейчас грибов (более чем у 60 000 видов) мейоспоры образуются внутри или на поверхности специальных клеток, называемых соответственно сумками и базидиями.

Рассматривая под микроскопом тонкий срез сморчка, строчка или чашечку пецицы, можно увидеть довольно правильный слой, состоящий из удлиненных клеток и расположенных между ними более тонких, нитевидных гиф. Если плодовое тело было зрелым, в удлиненных цилиндрических клетках будет видно по 8 спор, расположенных в один ряд. Эти цилиндрические клетки и называют сумками или асками, а образующиеся в них мейоспоры — сумкоспорами или аскоспорами. Образование сумок характерно для очень большой группы грибов — класса аскомицетов, или сумчатых. Однако далеко не у всех из них образуются такие крупные и хорошо развитые плодовые тела, как у сморчков и строчков. У наиболее примитивных аскомицетов сумки появляются прямо на мицелии, а аскоспоры освобождаются из них пассивно после разрыва или расплывания оболочки сумки.

В процессе эволюции у аскомицетов возникли плодовые тела, сначала очень мелкие и примитивные, с беспорядочно разбросанными внутри них сумками, а затем все более и более совершенные, в которых сумки располагались правильным слоем — гимением. В плодовых телах сумки хорошо защищены, особенно на ранних стадиях их развития, от влияния неблагоприятных факторов среды — высушивания, излишней инсоляции, колебания температуры и т. п. В процессе эволюции аскомицеты стали активно выбрасывать аскоспоры из сумок. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их формирование цитоплазмой. К моменту созревания аскоспор в ней происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, оболочка ее разрывается и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров.

У аскомицетов известно несколько типов плодовых тел. Наиболее примитивные из них — клейстотеции. Они имеют обычно шаровидную или сплюснутую форму, полностью замкнуты, и размеры их невелики, 100-500 мкм в диаметре, реже крупнее. В культуре на питательных средах или в природе их часто можно заметить невооруженным глазом в виде маленьких, различной окраски шариков — белых, желтых, оранжевых, бурых или черных.

Более совершенный тип плодового тела — перитеций. Это полузамкнутое плодовое тело, большей частью кувшинообразное или округлое, с узким выводным отверстием на вершине, на дне расположены пучком или слоем сумки и стерильные гифы — парафизы. Аскоспоры выбрасываются из перитеция обычно активно. Этот процесс детально описан у многих аскомицетов. У сордарии, например, обильно развивающейся на навозе травоядных животных, сумки, удлиняясь за счет растяжения или роста, поочередно достигают отверстия перитеция и выбрасывают аскоспоры на расстояние до 20 см. У некоторых грибов, имеющих перитеции с очень длинной шейкой, например у эндотии, вызывающей серьезное заболевание каштанов, сумки имеют быстро растворяющуюся ножку и после созревания свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление, и они поочередно выталкиваются к отверстию, выбрасывая аскоспоры. За час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор.

У сумчатого гриба ксилярии перитеции образуются на стромах и в них содержится масса сумок с аскоспорами

Наиболее совершенный тип плодового тела у аскомицетов — апотеций. Это широкораскрытые при созревании плодовые тела, большей частью блюдцевидные, чашевидные, бокаловидные или дисковидные. Их верхняя сторона — диск — выстлана гимением, состоящим из сумок и парафиз. Аскоспоры из апотециев выбрасываются активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде взрыва или залпа. При прикосновении к крупным апотециям пецицы или других дискомицетов часто можно увидеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние от 0,5 до 20, а у некоторых видов до 60 см. Иногда строение апотециев отличается от типичного, чашевидного. Они бывают булавовидные у геоглоссума, часто встречающегося в хвойно-широколиственных лесах, имеют вид лопаточки у спатулярии, шляпки с закрученным краем на ножке у кудонии, обычной в наших еловых или смешанных лесах. У сморчков, строчков и сморчковой шапочки апотеций дифференцированы на шляпку и ножку, а клубневидные апотеции трюфелей вторично замкнуты в связи с обитанием под землей. Апотеции — самые крупные плодовые тела у аскомицетов, их размеры — от долей миллиметра до 15-20 см, а иногда и крупнее.

Чашевидный у пецицы

Часто плодовые тела образуются не на мицелии, а на его более или менее массивных сплетениях — стромах, имеющих различные размеры, окраску и консистенцию. На стволах и ветвях лиственных деревьев, особенно березы, можно встретить довольно крупные (до 4 см и более) полушаровидные или шаровидные углистые стромы дальдинии концентрической. На их разломе хорошо видны концентрические кольца. На поверхности стромы образуются перитеции, погруженные в нее по самый носик. После созревания и выбрасывания из них аскоспор нарастает новый слой стромы и в нем снова образуются перитеции. Этот процесс повторяется многократно и приводит к образованию слоистости.

В виде шляпки на ножке у леотии

Совсем иное строение и вид имеют стромы у спорыньи. Склероции этого гриба после перезимовки прорастают головчатыми стромами красноватого цвета с головкой диаметром 1 -1,5 мм. По периферии головки стромы развиваются перитеции. А у циттарий, обитающих в Южном полушарии на деревьях из рода нотофагус, образуются плотные группы крупных стром желтоватого или оранжевого цвета, на которых появляются многочисленные апотеции. Ч. Дарвин первый обратил внимание на эти интересные и необычные грибы, в массе встречающиеся в лесах Южной Америки, и описал их в своем "Путешествии натуралиста вокруг света". Он отметил также, что на Огненной Земле местные жители собирают зрелые стромы этих грибов и едят их сырыми. Стромы имеют сладковатый вкус, а по запаху напоминают шампиньоны.

Алеврия оранжевая

Для того чтобы увидеть базидии, нужно взять плодовое тело любого шляпочного гриба и отделить от него одну из пластинок или часть трубочек, расположенных на нижней поверхности шляпки. На поперечном срезе пластинки или трубочки под микроскопом виден, как и у дискомицетов, гимений, покрывающий поверхность пластинок или выстилающий полость трубочек. Однако у шляпочных грибов он выглядит иначе. Споры располагаются не внутри клеток, как у сумчатых грибов, а на поверхности булавовидных клеток, на выростах — стеригмах. На каждой такой клетке (базидии) образуется обычно по 4 базидиоспоры. Кроме базидий, в гимении можно видеть и другие элементы, например цистиды различной формы, выступающие над слоем базидий и защищающие его от соприкосновения с соседними пластинками и другими поверхностями.

Базидии образуют плотный слой на пластинках шляпочного гриба

Базидии образуются у большой группы базидиальных грибов, или базидиемицетов, насчитывающей около 30 000 видов, однако не у всех они развиваются на сложно устроенных плодовых телах. У немногих из них базидии образуются непосредственно на мицелии (например, у экзобазидиума, дающего белые или розоватые пятна на деформированных листьях брусники). У головневых и ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях, формируются покоящиеся споры, которые после перезимовки прорастают базидией. Плодовые тела того или иного строения имеются у большинства базидиомицетов, причем крайне разнообразные. Они могут иметь вид рыхлого прижатого налета или распростертых корочек разного цвета, встречающихся чаще всего на древесине, реже на почве и остатках травянистых растений. Гимений расположен у них на верхней стороне. Часто встречаются плодовые тела в виде палочек или булав, разветвленных кустиков, растущих на почве. На деревьях и гниющей древесине можно видеть плодовые тела копытообразные или в виде боковых черепитчато расположенных шляпок, коралловидно-разветвленные и т. д. Встречаются шляпочные грибы, плодовые тела которых состоят из шляпки и ножки.

Шляпочные грибы спороносят так обильно, что часто покрывают своими спорами окружающие их растения и почву