Всё о грибах: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Возбудитель другого опасного заболевания сосны — ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и нарушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только эцидии, а его вторым хозяином является осина. Известны и однохозяинные ржавчинные грибы, например возбудитель ржавчины роз. В случаях разнохозяинности гриба очень трудно проследить полный цикл его развития и связать отдельные стадии развития воедино. Очень много работал в этом направлении советский миколог В. Г. Траншель, выяснивший такие связи у многочисленных ржавчинных грибов.

Различные типы спор ржавчинного гриба

С явлением диморфизма у грибов мы встречаемся значительно реже, чем с плеоморфизмом. Некоторые грибы, развивающиеся в организме животных или человека, например возбудитель гистоплазмоза, образуют там дрожжевую фазу. Дрожжеподобный рост наблюдается у этого гриба и на специальных средах, в состав которых входит кровь, при повышенной температуре, а на обычных питательных средах для грибов при температуре 24°С и в почве он образует нормальный мицелий. У возбудителя голландской болезни вязов — цератоцистиса вязового — в сосудистой системе больного растения также развиваются многочисленные почкующиеся клетки, а на поверхности древесины, в ходах жуков-короедов и в культуре — мицелий. У некоторых мукоров в условиях недостатка кислорода, избытка углекислоты и присутствия высоких концентраций Сахаров также происходит распад мицелия на почкующиеся клетки.

Все многочисленные проявления полиморфизма у грибов — это тоже приспособления, позволяющие грибам существовать и эффективно размножаться в постоянно меняющихся условиях среды.

Способы питания грибов. Грибы-сапротрофы и грибы-паразиты

Жизнь грибов в природе проходит под воздействием многочисленных факторов внешней среды, особенно разнообразных на суше, где обитает большинство ныне существующих видов грибов. Это химический состав субстрата, температура и влажность воздуха, содержание в нем кислорода и углекислоты, атмосферные осадки, интенсивность солнечной радиации, скорость ветра, взаимодействие с другими организмами — животными, растениями, микроорганизмами, наконец, различные антропогенные воздействия — вытаптывание, сбор грибов, выпас скота и др.

Как уже упоминалось, по характеру питания грибы — гетеротрофы. В отличие от зеленых растений-автотрофов, содержащих хлорофилл, они не способны синтезировать сложные органические вещества из углерода углекислого газа воздуха, используя солнечную энергию, и вынуждены использовать готовые. Поэтому необходимое условие развития гриба — присутствие подходящего субстрата, из которого мицелий мог бы поглощать питательные вещества. В природе грибы находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного и животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых паразитируют. Растворенные в воде вещества поглощаются мицелием осмотическим путем всей его поверхностью или специализированными его частями. Такой способ питания называется диффузионно-осмотическим или осмотрофией.

Грибы встречаются везде, где есть растительные остатки, например опавшие листья, разрушающаяся древесина, остатки животных, и вызывают их разложение и минерализацию, а также образование гумуса. Таким образом, грибы являются редуцентами (т. е. разрушителями), как бактерии и некоторые другие организмы. Сапротрофы обычно относительно мало специализированы в отношении питания. Доступность для них тех или иных органических соединений сложного строения — полисахаридов, белков и др. определяется способностью таких грибов синтезировать и выделять в окружающую среду ферменты, разлагающие эти вещества на более простые компоненты — простые сахара, аминокислоты и др. По этой способности грибы сильно различаются: одни из них способны использовать только простые углеводы, органические кислоты, спирты и др. (их часто называют сахарные грибы), а другие образуют гидролитические ферменты, разлагающие крахмал, целлюлозу, белки, хитин и др., и могут развиваться на субстратах, содержащих эти вещества. Поэтому в процессе разложения растительных остатков, например опада или древесины, наблюдается закономерная смена одних видов грибов другими, получившая название сукцессии (см. гл. 7).

Среди сапротрофов мы иногда встречаем и довольно узко специализированные группы, например кератинофилы, разлагающие очень стойкий белок животного происхождения кератин, и развивающиеся на содержащих его остатках — копытах, рогах, птичьих перьях, волосах и т. п.. Однако специализация этих грибов определяется в основном их малой способностью к конкуренции за питание с другими, более быстро растущими или образующими антибиотики микроорганизмами. Такие грибы уходят от конкуренции, занимая специфические субстраты, недоступные для других организмов.

Большинство микологов считают, что сапротрофный способ питания для грибов первичен, а паразитизм — это один из путей их специализации при уходе от конкуренции. Существует более 10 000 видов грибов-паразйтов, поэтому не удивительно, что эта группа крайне разнообразна по образу жизни. Грибы паразитируют на самых разных организмах — на растениях, начиная от водорослей и кончая цветковыми, на многочисленных беспозвоночных (например, насекомых), позвоночных животных и на человеке, на других грибах и лишайниках. Одни виды паразитов развиваются только на строго определенных хозяевах, часто одного или близких видов, т. е. обладают узкой специализацией, например ржавчинные грибы. Другие, наоборот, могут поражать широкий круг хозяев, относящихся даже к разным семействам растений, а иногда и к разным царствам органического мира. Так, ботритис серый — возбудитель серой плесени поражает ландыш, тюльпаны, пионы, землянику, малину и многие другие растения, а недавно он был обнаружен и на плодовых телах шляпочных грибов; один из вертициллов паразитирует и на насекомых, и на грибах.

Среди грибов есть и факультативные паразиты, развивающиеся обычно сапротрофно, но способные паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих их частях, например плодах, и факультативные сапротрофы-паразиты, способные к сапротрофному существованию в почве или на растительных остатках. Наконец, существуют обязательные, или облигатные, паразиты, обитающие только на живых организмах. Некоторые, из них, например мучнисторосяные, не способны расти на искусственных питательных средах, другие, например, ржавчинные грибы, могут развиваться на них и даже образуют в этих условиях типичные спороношения — уредоспоры и телейтоспоры.

Развиваясь в организме хозяина, разные паразиты по-разному действуют на него. Одни из них, называемые некротрофами, сначала убивают ткани хозяина своими ферментами или ядовитыми веществами — токсинами, а затем уже питаются ими. Другие, биотрофы, могут питаться только за счет живых тканей хозяина и долго не вызывают их гибели. Однако провести четкую грань между некротрофами и биотрофами невозможно, так как известны грибы, начинающие свое развитие как биотрофы, на живом хозяине, а затем переходящие к некротрофному питанию. Многие микологи предполагают, что к биотрофным паразитам близки по происхождению и так называемые симбиотрофные грибы, живущие в тесной взаимовыгодной связи с зелеными растениями. В таком комплексе гриба с водорослью (в лишайниках) или с корнями высших растений (микоризах) происходит прижизненный обмен веществами, необходимыми обоим симбионтам.

Влияние внешних условий на развитие грибов

Для развития грибов присутствия подходящего субстрата — опавших листьев, живых растений и др. недостаточно, необходимо также определенное сочетание условий среды — температуры, влажности, освещения и др. При этом часто для роста мицелия и образования спороношений нужны разные условия. Известно, что переход от вегетативного роста к образованию спор часто связан у грибов с изменением условий питания и происходит после истощения ими среды. При росте на богатых органическими веществами средах, например пивном сусле, многие микроскопические грибы (альтернарии, пенициллы и др.) пышно растут, но плохо спороносят и, наоборот, на средах бедных органикой образуют обильные спороношения.

Для роста мицелия многих шляпочных грибов нужна более высокая температура, чем для образования их плодовых тел. Так, у культивируемого шампиньона мицелий лучше растет при температуре 20 — 2 5°С, а плодовые тела образуются при 15-18°С.

Грибы способны развиваться в широких пределах температуры. Рост многих из них начинается при 0-5°С и прекращается только при повышении температуры до 3 5-40°С, но наиболее благоприятны для них 20 — 30°С. Большинство наших распространенных шляпочных грибов плодоносит при 15-22° С. Есть, однако, грибы, которые лучше развиваются при более низких и при более высоких температурах. У первых из них, называемых психрофилами, развитие происходит обычно ранней весной или поздней осенью, а часто продолжается и всю зиму. Так, плодовые тела сморчков и строчков образуются ранней весной, при низких температурах, а у саркосомы и саркосцифы — часто на проталинах, рядом с еще не растаявшим снегом. После осенних заморозков еще продолжают плодоносить некоторые шляпочные грибы; вешенку, фиолетовую рядовку, зимний гриб, некоторые гигрофорусы можно встретить до глубокой осени.

Саркосцифа часто появляется рано весной

У перечисленных видов психрофилия проявляется на стадии плодоношения, а их мицелий прекрасно растет и при температуре около 20°С. Известны грибы, весь цикл развития которых может происходить при низких температурах, не превышающих 5-10°С. В северных районах возделывания озимых на них часто распространяется снежная плесень, вызывающая выпревание растений и образование на посевах характерных плешин. Возбудитель этой болезни — фузариум снежный — часто заражает растения еще с осени и развивается даже под снегом, если он выпал на незамерзшую почву. Ранней весной сразу после таяния снега можно наблюдать массовое образование на больных растениях рыхлого паутинистого мицелия со спорами.

Плодовые тела зимнего гриба, или зимнего опенка, растут даже зимой во время оттепели

При низких температурах способен развиваться и возбудитель так называемого снежного шютте — болезни сеянцев сосен, вызывающей часто гибель в питомниках до 60% растений. Заражение хвои этим грибом и его развитие происходят только зимой, под снежным покровом, где температура не опускается ниже -5°С. Ветви или целые сеянцы, находящиеся под снегом, при массовом развитии гриба погибают, поэтому болезнь особенно вредоносна в тех районах, где за зиму образуется мощный снежный покров.

Термофильные (теплолюбивые) грибы, часто встречающиеся в саморазогревающихся субстратах — компосте, гниющем сене и т. п., наоборот, требуют для своего развития высоких температур, от 30- 35 до 55°С и даже выше. Споры грибов могут нередко выдерживать действие очень высоких (более 90°С) и очень низких (менее — 200°С) температур, не теряя способности к прорастанию. Есть экспериментальные данные, подтверждающие, что часть клеток дрожжей не погибает при температуре более 80°С, а мицелий некоторых мукоров — при охлаждении его до -110°С. На способности грибов сохранять жизнеспособность при низких температурах основано хранение их спор и мицелия в жидком азоте, при — 196°С, широко используемое в коллекциях культур.

Большинство грибов требует для своего развития достаточно высокой влажности воздуха и субстрата. Так, многие макромицеты, в том числе шляпочные грибы и трутовики, хорошо развиваются и плодоносят при влажности выше 60% и особенно при 80-85%. При более высокой влажности субстрата (до 95-100%) их рост часто задерживается, так как в этих условиях возникает недостаток кислорода, необходимого для развития. Например, у древоразрушающих грибов при полном насыщении древесины водой мицелий не проникает внутрь ее, а стелется по ее поверхности и развит слабо. Почвы, насыщенные водой, например заболоченные, содержат лишь следы сво6одного кислорода. В таких почвах можно обнаружить лишь немногочисленные грибы, приспособленные к обитанию при недостатке кислорода, — эмерицеллопсисы, некоторые фузариумы и др. Особенно неблагоприятна высокая влажность в сочетании с низкой температурой для плодоношения многих шляпочных грибов. В холодное, дождливое лето бывают такие же небольшие урожаи грибов, как и в сухое. Для роста и образования плодоношений не всем грибам нужна высокая влажность. Не нуждаются в ней виды грибов, растущие в степях, пустынях и полупустынях, например некоторые гастеромицеты — баттарея, тулостома, феллориния и др. В процессе эволюции у таких грибов возникли специальные приспособления к условиям низкой влажности: толстый перидий плодовых тел, часто имеющий студенистый слой, мицелиальные тяжи и ризоморфы, способные проникать в глубокие слои почвы, а также песчаные чехлы вокруг них, сцементированные выделениями мицелия и образующие капилляры, по которым к мицелию поступает вода.

Мучнисторосяные грибы также предпочитают условия относительно невысокой влажности и особенно многочисленными бывают в годы с теплым и сухим летом. К обитанию в засушивых районах — в Средней Азии, степном Крыму, а также в южных районах Северной Америки и т. п. приспособились виды левейюла. Мицелий у них в отличие от других грибов этой группы развивается внутри тканей растений, а на поверхность через устьица выходят гифы, образующие конидиеносцы с конидиями. При массовом развитии в стадии конидиального спороношения эти грибы часто придают характерный вид пейзажу — пораженные растения выглядят как бы запыленными.

При крайне низкой влажности воздуха могут расти и некоторые аспергиллы. Ползучий эуроциум, например, встречается в хранилищах при влажности воздуха около 13 -15%, где вызывает плесневение зерна и других продуктов.