Наконец, лесные растения очень разнообразны и по своим потребностям к условиям среды. В одном и том же лесном сообществе могут, например, совместно существовать растения с совершенно различными потребностями в отношении света — в верхнем ярусе очень светолюбивые деревья, а на почве очень теневыносливые травы и мхи. Если же лес заболоченный, очень сырой, в нем могут совместно развиваться растения, совершенно по-разному относящиеся к влажности почвы. На кочках мы увидим растения, не выносящие избытка влаги, а в понижениях между кочками — напротив, очень влаголюбивые.
Итак, лесное растительное сообщество — это совокупность многих видов растений, которые различаются по очень многим признакам: принадлежности к той или иной крупной группе растительного царства (цветковые, голосеменные и т.д.); размерам и строению; особенностям питания и размножения; потребностям к условиям окружающей среды и т. д.
В размещении растений в лесу обычно можно наблюдать определенную правильность. Растения в зависимости от своих размеров группируются в определенные лесные «этажи», образуют различные ярусы. Самый верхний, первый ярус состоит из деревьев. Это древостой. Ниже идет ярус кустарников (подлесок), еще ниже травяно-кустарничковый покров. Самый нижний ярус — мохово-лишайниковый покров, который развивается на самой поверхности почвы.
Ветвь осины с мужскими сережками
Вместе с тем в лесу есть и такие растения, которые не принадлежат ни к какому «этажу». Таковы лианы, о которых мы уже упоминали раньше. Другой пример — растения, которые поселяются на стволах и ветвях живых деревьев. В наших лесах это почти исключительно мхи и лишайники. Растения этого типа используют дерево только как место поселения, но не как источник питания. Они питаются вполне самостоятельно, как и другие зеленые обитатели леса. Им нужно только место, где бы можно было закрепиться.
В лесу есть и еще одна группа растений, которые не относят ни к какому ярусу. Мы имеем в виду молодые деревья, так называемый подрост. Когда деревца еще совсем маленькие, они располагаются в ярусе трав и кустарничков. Позднее они поднимаются выше и попадают в ярус кустарников, а затем вырастают еще выше и в конце концов могут стать крупными деревьями. Словом, подрост в процессе своего развития все время переходит из одного яруса в другой. Именно поэтому его и не относят к какому-либо определенному лесному «этажу». Остановимся теперь подробнее на отдельных ярусах леса и разных группах внеярусных растений.
ДРЕВЕСНЫЙ ЯРУС (ДРЕВОСТОЙ)
Ярус деревьев — основной, самый главный в лесу. Прежде всего потому, что без него нет леса. Но не только поэтому, а еще и по многим другим причинам.
Деревья намного превосходят все остальные лесные растения по своей массе. На их долю приходится обычно 95% всего вещества растительного происхождения в лесу. Именно деревья представляют собой главный, ведущий «цех» зеленой лесной «фабрики», которая вырабатывает органические соединения из минеральных.
Древесный ярус — самый важный и с хозяйственной точки зрения. Ведь это — поставщик древесины. А древесина необходима народному хозяйству в огромных количествах. Причем с каждым годом ее требуется все больше. Этот ценный, незаменимый материал находит самое широкое применение. Можно было бы очень долго перечислять, на какие цели идет древесина. Особенно много ее расходуется на строительство зданий разного назначения, железнодорожные шпалы, производство бумаги и целлюлозы. Подсчитано, что из древесины изготавливают в общей сложности около 20 000 всевозможных видов изделий.
В лесном растительном сообществе древесный ярус называют господствующим, а все остальные, расположенные ниже — подчиненными. И это совершенно правильно отражает суть дела. Именно деревья, растущие большой массой, создают под своим пологом особую, специфическую среду (сильное затенение, повышенную влажность и т.д.). Благодаря этому они сильно влияют на своих более мелких и низкорослых соседей по лесу. Древесный ярус определяет всю обстановку в лесу, условия жизни всех остальных лесных обитателей. Воздействие деревьев в наибольшей степени проявляется в затенении. Под пологом леса могут расти только достаточно теневыносливые растения, остальные погибают. Следовательно, древесный ярус, создавая затенение, в значительной мере определяет состав лесной флоры.
Пути и способы воздействия древесного яруса на растения остальных ярусов многообразны. Здесь играет роль не только одно затенение. Большое значение имеет также конкуренция корней в почве за питательные вещества и воду. Корни деревьев обладают лучшей поглощающей способностью, чем корни других, более мелких растений. Деревья отбирают жизненные блага у своих слабых соседей, подавляют их развитие. Наиболее сильной чаще всего бывает конкуренция корней за питательные вещества, в особенности за неорганические соединения азота, которых в лесных почвах обычно не хватает. Конкуренция за влагу выступает на первый план сравнительно редко. Это наблюдается только на очень сухих почвах, где растения испытывают острый недостаток воды (например, в сосновых лесах с покровом из лишайников на почве).
Деревья могут воздействовать на растения нижних ярусов леса и другими способами. В лиственном лесу (например, в дубраве) большая масса опадающей осенью листвы придавливает к почве мелкие лесные растения, т. е. угнетает их чисто механически. Наряду с этим может быть и биохимическое воздействие, так как листовой опад деревьев содержит некоторые вещества, которые неблагоприятно влияют на другие растения.
Из сказанного ясно, что древесный ярус в лесу называют господствующим вполне обоснованно. Воздействие деревьев на растения нижних ярусов достаточно сильно и довольно разнообразно.
Деревья, образующие лес, сильно влияют не только на растения нижних ярусов, но и друг на друга. Это взаимное влияние деревьев — одна из характерных особенностей леса. Окруженное со всех сторон соседями дерево в лесу не может расти в стороны. Оно растет вверх, причем сильно тянется, чтобы не отстать в росте от других. Те деревья, которые растут медленно, оказываются в затенении и со временем погибают.
Условия жизни в лесу накладывают глубокий отпечаток на внешний облик деревьев. Кроны их узкие, сжатые с боков, располагаются на довольно большой высоте от земли. Стволы вытянутые, более или менее прямые, причем очень постепенно суживающиеся кверху. Все эти особенности можно наблюдать у отдельных деревьев, которые остались нетронутыми при вырубке старого леса (например, ельника). Совершенно иной вид имеет дерево, которое всю жизнь росло на открытом месте, вне леса. Крона его очень широкая, раскинутая в стороны, начинается почти у самой земли. Ствол невысокий, внизу толстый, а кверху очень быстро сходит на нет. Все это результат отсутствия соседей. Дерево может беспрепятственно расти во все стороны, ему нет необходимости тянуться вверх. Характерные черты дерева-одиночки особенно хорошо заметны у старых дубов, которые всю жизнь росли без соседей (где-нибудь посреди поля или луга).
Между деревьями в лесу наблюдается острая конкуренция. В ходе этой борьбы одни деревья оказываются сильнее, другие слабее. Одни становятся господствующими, другие угнетенными. Результат конкуренции хорошо заметен во внешнем облике деревьев. Самые сильные имеют наиболее крупные размеры, особенно широкую крону, наибольшую высоту. Но таких деревьев немного. Основную массу составляют в лесу менее сильные, но нормально развитые деревья, имеющие средние размеры. Наряду с этим есть и явно слабые, угнетенные экземпляры. Их можно сразу узнать по внешнему виду. Они ниже основной массы деревьев, кроны их особенно узкие, слабо развитые. При нормальном ходе событий такие деревья рано или поздно погибнут от затенения. Законы конкуренции суровы: все слабое погибает. Различия во внешнем облике более сильных и более слабых деревьев особенно хорошо заметны в старом одновозрастном ельнике. Здесь без труда можно увидеть все ступени угнетения — от совершенно неугнетенных, сильных деревьев до очень слабых, отмирающих.
Древесный ярус в разных лесных участках может быть очень различным по составу деревьев. В некоторых случаях он образован только какой-либо одной древесной породой (например, сосной, елью, березой). Это чистый древостой. Но нередко встречается не одна, а несколько древесных пород. В этом случае древостой называют смешанным.
Различия между отдельными лесными участками касаются и структуры древостоя, его ярусного расчленения. Далеко не всегда в лесу бывает только один ярус деревьев, которые мало различаются по высоте (такой древостой называют простым). Нередки случаи, когда одна древесная порода явно выше другой и можно выделить два хорошо обособленных яруса деревьев. Примером может быть сложный бор, где верхний древесный ярус образует сосна, а нижний — дуб и липа. Древостой подобного типа называют сложным.
Многие наши леса образованы деревьями одного и того же возраста. Такими одновозрастными бывают сосняки, ельники, березняки, осинники и т. п. Чаще всего это следствие того, что лес возник после какого-то катастрофического нарушения, например обширного пожара, сплошной вырубки. Одновозрастность деревьев может быть также следствием того, что лес образовался на заброшенной пашне (именно такое происхождение имеют некоторые березняки).
Однако встречаются и иные участки леса, где деревья сильно различаются по возрасту. Одни из них более старые, другие более молодые, причем те и другие перемежаются между собой. Считают, что именно такой разновозрастный древостой соответствует первобытному, естественному состоянию леса. Именно так выглядит лес, когда он совершенно не был затронут хозяйственной деятельностью человека. Разновозрастность особенно характерна для ельников.
Сохранившиеся до настоящего времени немногие участки первобытных еловых лесов имеют абсолютно разновозрастный древостой. Здесь есть деревья самого различного возраста — от очень старых до совсем молодых. Такую картину можно видеть, например, в старовозрастных ельниках Ленинградской и Костромской областей.
Необходимо сказать немного и о видовом составе деревьев, образующих наши леса. Древесные породы, как известно, подразделяются на хвойные и лиственные. Среди последних ботаники выделяют широколиственные и мелколиственные.
К широколиственным деревьям относят дуб, липу, клен, ясень и некоторые другие. Мелколиственные деревья — это главным образом береза и осина. Деревья первой группы обычно имеют более крупные, широкие листья. Но дело не только в размерах листовых пластинок. Широколиственные деревья образуют устойчивые, длительно существующие леса — так называемые коренные или первичные. Примером их могут быть дубравы средней полосы европейской части страны. Мелколиственные деревья образуют леса совершенно другого типа — вторичные, или производные. Эти леса, как правило, приходят на смену коренным, первичным после рубки или пожара. Время их существования обычно непродолжительно. Так, березняк, появившийся после вырубки ельника, в большинстве случаев довольно быстро вновь сменяется ельником. Эту смену, наверное, наблюдали многие жители таежной полосы. Такое явление широко распространено.
Разные древесные породы, образующие лес, сильно различаются между собой по особенностям строения, жизнедеятельности, размножения, требовательности к условиям окружающей среды и т. д.
Вот как, например, обстоит дело в отношении требовательности древесных пород к свету.
Среди наших деревьев есть очень светолюбивые. Таковы, например, лиственница, сосна, береза. Кроны их рыхлые, ажурные, пропускающие много света. Это характерно для светолюбивых древесных пород. Но есть, напротив, деревья теневыносливые, малотребовательные к свету. К их числу относятся ель, пихта, липа. Кроны этих деревьев очень густые, плотные, создающие сильное затенение. Деревья светолюбивые и теневыносливые — это две противоположности. Кроме них, есть и такие древесные породы, которые занимают промежуточное, среднее положение между двумя крайними группами. Они не требуют слишком много света, но в то же время не выносят и сильного затенения. Таков, например, знакомый многим дуб обыкновенный.