Социальное поведение животных: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Внешние стимулы обеспечивает птенец. В отношении некоторых птиц есть данные, что он стимулирует родителя, еще находясь в яйце. Скорее всего тот реагирует на писк, который слышен перед вылуплением.

Если собственную икру колюшки подменить более развитой, самец «признает» мальков-подкидышей и станет их охранять, причем «обмахивание» гнезда в момент выклева приемного потомства резко ослабнет. Однако полностью эта деятельность не прекратится и достигнет второго, более низкого, чем в норме, пика (рис. 23) в то время, когда положено появиться на свет его собственным малькам, если бы сохранилась исходная икра. Поскольку самец с ней уже не взаимодействует, второй пик, по всей видимости, обусловлен внутренними факторами.

Как только родители вступили в фазу заботы о потомстве, их деятельность, например кормление молоди, должна синхронизироваться с потребностями последней. С этой точки зрения лучше всего изучены опять же птицы. У многих певчих видов птенец, чтобы позволить родителю накормить себя, должен раскрыть клюв. В противном случае птица-родитель смотрит на него, затем «беспомощно» оглядывается по сторонам, как будто недоумевает, что произошло. Она может прибегнуть к особому социальному поведению, стимулирующему потомка, например коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесенный корм. Природа часто дает нам возможность пронаблюдать за ее собственными экспериментами. Так, наиболее показательна реакция певчих птиц на кукушонка (Cuculus canorus). Когда кукушка откладывает свое яйцо в гнездо горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), птенец из него обычно вылупляется несколько раньше, чем из яиц приемных родителей. Вскоре после вылупления кукушонок выбрасывает из гнезда прочие яйца, а если за это время из них вылупляются птенцы — то и их (рис. 24). Он кладет их на спину и, пятясь назад, переваливает через край гнезда. Несчастные птенцы горихвостки гибнут от холода и голода. Они могут даже лежать на краю гнезда — все равно родители «не догадываются» вернуть их назад или обогреть и накормить там, где они находятся. Дело в том, что, поскольку кукушонок раскрывает клюв гораздо шире, родители собственных птенцов просто игнорируют — они не получают от них необходимых стимулов. В случае некоторых хищных птиц наблюдалось, что порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. Самый активный в этом смысле первым получает корм. Таким образом птенцы обычно соблюдают своего рода очередь, поскольку интенсивность выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них голоден. Если же один из них слаб с самого начала (это часто случается у луней и различных сов), не исключено, что он будет получать слишком мало пищи, в результате выпрашивать ее все слабее и в конечном итоге погибнет.

Не только родители должны реагировать на детей, но и дети — на родителей, в частности для согласования во времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоянное выпрашивание, как и любой другой тип демонстрации, опасно, и такую роскошь могут себе позволить лишь немногие виды. Это было показано для некоторых селящихся в дуплах птиц, например дятлов. Но даже здесь несвоевременное выпрашивание может привести к печальным последствиям. Известно, что домовый сыч грабит гнезда таких дупловых птиц, как скворцы, и я сам видел, как ястреб одного за другим вытаскивал из дупла пищащих, птенцов черного дятла. Как правило, выпрашивание ограничивается короткими интервалами появления на гнезде одного из родителей с пищей. Это обеспечивается реакцией птенцов на стимулы, исходящие от родителя. У дрозда, например, они раскрывают клювы, когда гнездо слегка встряхивается севшей на него взрослой птицей. Позднее, когда открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные стимулы. Кроме того, потомство некоторых видов примерно через неделю после выхода из яйца способно реагировать на родительский голос. Птенец серебристой; чайки стимулируется к выпрашиванию «мяукающим» призывом; в ответ на него он подбегает к родителю и начинает клевать его в конец клюва; после нескольких неудачных попыток ему удается ухватить принесенную еду и проглотить ее. Спустя еще несколько дней птенец уже различает своих родителей индивидуально и выпрашивает корм только у них. Цыплята домашней курицы более независимы и с самого начала питаются самостоятельно. Однако они сбегаются к матери, реагируя на ее особые призывы и движения, когда она находит что-либо съедобное.

Как должно быть ясно из этих нескольких примеров, функции синхронизации и ориентации обычно выполняются одними и теми же стимулами. Родители подают потомству сигнал не только типа «пора есть», но и «пища здесь».

Умиротворение, или подавление неадекватных реакций, ставит новые и весьма интересные проблемы. Например, у многих рыб молодь столь крохотна, что вполне сравнима с существами, употребляемыми родителями в пищу. Это относится, в частности, к колюшковым и цихловым — двум группам, у которых ярко выражена забота о потомстве. Как родителям удается не поедать собственных детей? У цихловых, «вынашивающих» мальков во рту, эта проблема решается относительно просто. Пока самка Tilapia natalensis держит во рту потомство, она просто не питается; пищевой инстинкт полностью подавлен, а вместе с ним автоматически устраняется опасность проглотить молодь. Однако другие цихловые заботятся о потомстве так же, как и самец колюшки: они хватают отбившихся от стаи мальков и возвращают их назад. При этом их пищевой инстинкт не угасает, и они охотно поедают дафний, червей-трубочников и другую добычу на протяжении всего сезона размножения. Лоренц сообщает о крайне интересном и забавном случае, демонстрирующем способность родителей различать пищу и собственное потомство. Многие цихловые в сумерки уводят мальков в своего рода «спальню», т.е. в яму, вырытую на дне. Однажды Лоренц с несколькими своими студентами наблюдал самца, собирающего потомство именно с этой целью. Только что захватив в рот одного из мальков, тот заметил необыкновенно аппетитного червячка; остановившись, самец несколько секунд смотрел на добычу и как будто колебался. Наконец, после непродолжительного «мучительного размышления» он выплюнул малька, схватил червяка и проглотил его, затем снова подобрал потомка и отнес его домой. Наблюдатели не могли удержаться от аплодисментов!

У многих птиц подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает «раздражать» своих родителей, т.е. одним своим видом стимулировать их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений с помощью инфантильного поведения, всегда однозначно понимаемого родителями. Я наблюдал это у серебристой чайки. Молодая птица принимает позу подчинения, которая в каком-то смысле противоположна угрожающей позе взрослой особи, т.е. втягивает шею, наклоняется горизонтально и слегка поднимает клюв (вкладка 5, вверху). Безусловно, неслучайно, что такая же поза принимается самкой, приближающейся к самцу, чтобы «предложить себя» (рис. 25). Однако по мере истечения периода размножения это поведение молодой птицы становится все менее эффективным, поскольку родительский инстинкт у взрослой птицы угасает. Обычно эти отношения сбалансированы так, что родители теряют интерес к потомству уже тогда, когда оно само способно следить за собой.

Рис. 25. Самка серебристой чайки (слева), предлагающая себя самцу.

Другая система, не позволяющая родителям поедать собственную молодь, выработалась у цихловых рыб. Они едят мальков других видов, однако любопытный процесс научения развивает в них способность отличать свое потомство от чужого. Это было показано в простом эксперименте Нобла. Он подменил икру одной «неопытной» пары, размножавшейся впервые в жизни, икрой другого вида. Рыбы признали выклевавшихся мальков и стали заботиться о них. При этом, встречая мальков собственного вида, они их съедали. Такая пара оказалась «испорченной» навсегда, поскольку в следующий раз, когда ей сохранили собственную икру, мальки были проглочены, как только из нее выклюнулись! Значит, рыбы научились считать своим другой тип потомства.

И напротив, у молоди должна быть как-то подавлена реакция на собственных родителей как на хищников. Так, мальки многих видов спасаются бегством от рыб размером с их родителей. Очевидно, это сделало бы невозможной заботу о потомстве, если бы избегание самих родителей чем-то не предотвращалось. В случае колюшки у меня сложилось впечатление, что самец просто слишком быстро плавает и успевает перехватить мальков, когда они пробуют от него ускользнуть. Забавно наблюдать за таким папашей, пытающимся удержать свое потомство в куче, когда оно изо всех сил старается разбежаться. Как уже говорилось в гл. 1, мальки, стремящиеся к поверхности для заполнения своего плавательного пузыря воздухом, развивают поразительную скорость, специально приберегаемую для этого действия. В результате они попросту обгоняют отца и успевают подняться наверх и вернуться назад, не оставляя ему шансов поймать беглецов, хотя он все время пытается это сделать. Мальки цихловых полностью доверяют своим родителям; чем это объясняется, я не знаю.

Лоренц обнаружил, как кваквам (Nycticorax nycticorax) удается «убедить» своих птенцов в своих лучших намерениях. Когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нем находится, неважно — партнер это или потомок. Кланяясь, птица демонстрирует свою красивую иссиня-черную «шапочку» и поднимает три тонких белых пера, растущих на голове, которые обычно сложены сзади (рис. 26). После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Однажды, когда Лоренц, взобравшись на дерево, затаился около гнезда квакв, вернулся один из родителей. Привыкшая к наблюдениям ученого птица не обратилась в бегство, но, вместо того чтобы совершить умиротворяющую церемонию, приняла угрожающую позу. Птенец, который не боялся Лоренца, сразу же атаковал своего отца. Это было первое подтвердившееся впоследствии указание на то, что птенец «узнает» своих родителей по свойственному только кваквам (действительно, уникальному среди птиц) умиротворяющему поведению, которое подавляет его защитную реакцию.

О проблеме подавления неадекватных реакций известно немного, однако несколько этих примеров показывают, насколько она интересна. Нетрудно провести некоторые исследования в этом смысле даже в полевых условиях. С учетом рассматриваемой функции становятся понятными многие типы поведения, казавшиеся прежде бессмысленными. Например, у цихловой рыбы Hemichromis bimaculatus родители охраняют потомство по очереди. Рыба, «сменяемая» со своего поста партнером, стремглав бросается прочь от мальков (рис. 27). Берендсы показали, что это не позволяет потомству уплывать вслед за освобождающимся от обязанностей родителем.

Интересно наблюдать, как люди уже на разумном уровне разработали аналогичные церемонии. «Приветствие», каков бы ни был его психологический подтекст, часто выполняет функцию умиротворения, подавления агрессивности и других нежелательных реакций, открывая таким образом путь для дальнейшего сотрудничества.

Функция репродуктивной изоляции, вероятно, гораздо менее важна в сфере отношений между родителями и потомством, чем в случае спаривания. Естественно, она необходима, чтобы родительская забота не распространялась на отпрысков других видов, поскольку это могло бы нанести ущерб собственным наследникам. Поведение взрослых птиц обычно обусловлено местом, где находится их потомство. В случае видов, у которых оно передвигается вместе с родителями, например у куриных, функция репродуктивной изоляции, по-видимому, важнее; весьма вероятно, что ее выполнению способствует видоспецифичный узор на голове у цыплят этой группы птиц. Звуковые сигналы у многих видов, возможно, также помогают родителям сосредоточить внимание на потомстве собственного вида.

Потребность в защите беспомощного потомства связана с новой категорией социального поведения. У многих видов молодь «замаскирована». Однако маскировка помогает только тогда, когда сочетается с неподвижностью. Поиск пищи и ее выпрашивание, напротив, требуют движения. В результате у многих видов выработалось особое поведение, которым родители стимулируют потомство «затаиться». Так, крик тревоги черного дрозда (Turdus merula) подавляет у птенцов выпрашивающее поведение и заставляет их застыть в гнезде. Насколько сильна эта реакция, мне пришлось убедиться, когда я утомительно долго пытался различными стимулами снова запустить у них выпрашивание. Как только родители подавали сигнал тревоги в ответ на наше присутствие около гнезда, птенцы становились безразличными к самым соблазнительным кусочкам пищи. Эта реакция еще сильнее развита у птиц, птенцы которых бродят вокруг гнезда и обычно обладают покровительственной окраской. Самые юные серебристые чайки при крике тревоги просто затихают в гнезде. Подрастая, они учатся распознавать особые убежища в окружающих зарослях, по тревоге бежать в укрытие и затаиваться в нем. У других видов потомство полагается не столько на маскировку, сколько на защиту родителей. Молодь таких животных ищет убежище около взрослого животного, заслонившись им от хищника, т.е. как бы скрывшись в создаваемой им «мертвой зоне». Это можно наблюдать у многих уток, гусей, а также у некоторых сов. Аналогичная реакция (естественно, совершенно независимо) выработалась у цихловых.

Пример серебристой чайки — хорошая иллюстрация необходимости различать в крике тревоги синхронизирующую и ориентирующую функции. Этот крик, издаваемый родителями, определяет время реакции, заставляя птенца искать убежище. Однако родитель не способен указать, ни где находится хищник, ни куда бежать прятаться. Это стало для меня ясно, когда я фотографировал из укрытия колонию серебристых чаек. Мое укрытие стояло на одном месте так много дней, что воспринималось и взрослыми и молодыми птицами как часть ландшафта. Родители использовали его крышу как наблюдательный пост, а птенцы прятались в нем при опасности. Однажды, сидя в убежище, я сделал неосторожное движение, замеченное одной из взрослых птиц, которая тут же стала тревожно кричать и устремилась от меня прочь. Потомство, взбудораженное ее криком, бросилось искать убежище. По привычке птенцы вбежали прямо в «логово льва» и затаились у моих ног.

Помимо отношений между родителями и потомством существуют и отношения между самцом и самкой, позволяющие им делить обязанности. Например, у чибиса (Vanellus vanellus) самка сидит на яйцах, в то время как самец охраняет гнездо. Его задача — атаковать хищника и предупреждать самку о его приближении. Услышав предупреждающий крик, самка отбегает от яиц, которые остаются защищенными только покровительственной окраской. Отбежав примерно на 50 м, она взлетает и часто присоединяется к самцу, нападающему на хищника. У других видов яйца насиживают самка и самец по очереди. Здесь опять же встает проблема временной согласованности. У многих видов яйца буквально ни на секунду не оставляются родителями. Что же мешает насиживающей птице бросить их до появления своего партнера? Все дело в «освобождающей» церемонии, которой она должна дождаться и без которой ей очень трудно покинуть свое место. Когда ненасиживающий партнер в паре серебристых чаек часами ищет пищу, у него растет потребность сесть на яйца и вернуться на свою территорию. Опустившись на землю, он собирает немного гнездового материала и идет к гнезду, часто издавая при этом «мяукающий» призыв, тот же самый, что и перед кормлением птенцов. Именно такое приближение вместе с характерным криком и поведением стимулирует сидящего на яйцах партнера подняться на ноги. Однако, если его потребность насиживать еще слишком сильна, он может и не отреагировать на самую настойчивую «освобождающую» церемонию и остаться в гнезде. При этом партнер иногда пытается вытолкнуть его силой и между ними возможна спокойная, но упорная борьба (вкладка 4, внизу). У некоторых видов случаются прямо противоположные ситуации. Когда пара куликов галстучников потревожена у своего гнезда, бывает, что, даже после того как хищник удалился, обе птицы не проявляют желания вернуться к насиживанию. В таких случаях можно видеть, как самец подгоняет самку к гнезду.

Еще более сложная ситуация возникает, когда два последовательных цикла размножения «перекрываются», т.е. когда новая кладка появляется раньше, чем предыдущий выводок стал самостоятельным. Это регулярно наблюдается у козодоя и часто у галстучника. У козодоя обязанности родителей четко разделяются: самец остается с птенцами, а самка сидит на новых яйцах. У галстучника оба родителя по очереди занимаются птенцами и сидят на яйцах (рис. 28), каждые несколько часов меняясь обязанностями. Временная координация здесь также обеспечивается особым типом поведения, сигнализирующим партнеру о необходимости смены.

Крики тревоги, которыми родители предупреждают друг друга об опасности, одновременно действуют и на их потомство. Однако реакции партнеров на них различны. У некоторых видов самка затаивается на гнезде. Это характерно для птиц, гнездящихся на открытом пространстве, когда самка отличается покровительственной окраской, например у многих уток, козодоев, кроншнепов и фазанов. Другие виды ведут себя как серебристые чайки и, оставляя яйца и птенцов, нападают на хищника. Такая атака может предприниматься одной парой или представлять собой настоящее коллективное взаимодействие. Например, члены колонии галок часто нападают на противника все вместе. Каждая птица не только реагирует на крик тревоги других, но и присоединяется к прочим, атакуя хищника, даже если он не угрожает непосредственно ее потомству. В случае обыкновенной крачки я наблюдал индивидуальные нападения на приближающегося человека и общие — на горностая.

У многих птиц крайне важно, чтобы оба партнера знали местонахождение гнезда, и известно множество типов поведения, демонстрирующих, где оно расположено. Когда самец и самка выбирают место для откладки яиц вместе, они с помощью особых церемоний приступают к его освоению. Так, серебристые чайки по очереди садятся на выбранное место и выкапывают лапами гнездовую ямку. У многих дупловых птиц самец, первым прибыв на подходящую территорию, выбирает дупло и привлекает к нему внимание самки с помощью особых демонстраций. Например, у горихвостки он указывает, где в него вход (рис. 29), используя для этого ярко окрашенную голову и красный хвост. Самец пустельги планирует к гнезду особым церемониальным способом на глазах у самки.

Необычный случай представляет собой круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus). Здесь более броско окрашена самка, а у самца тусклое покровительственное оперение. Самка выбирает территорию, охраняет ее и привлекает пением самца, а тот в одиночку высиживает и выращивает птенцов. Поскольку самка все же настолько женственна, что несется, ей приходится указывать местонахождение гнезда партнеру. Для этого она возобновляет пение непосредственно перед откладкой яйца. Привлекающее действие ее голоса не слабее, чем при первой встрече партнеров, и самец тут же устремляется на звук. Самка направляется к гнезду и откладывает яйцо в его присутствии. Это и есть церемония, приводящая самца к месту, где находятся объекты его будущей заботы.

А