Социальное поведение животных: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

У некоторых тенетных пауков самец посещает самку на ее паутине. В данном случае он должен ее умиротворить, чтобы она не приняла его за добычу.

Пространственное управление брачным поведением — еще одна важная функция ухаживания. Наиболее очевидный ее пример — привлечение. Многие певчие птицы, например соловьи, проводят зиму вдали от гнездовых участков. Самцы, как уже говорилось выше, возвращаются с юга гораздо раньше самок. Как же самки их находят? По песне. Многие птицы привлекают противоположный пол какими-нибудь громкими звуками. У соловья эти призывы приятны человеку, поэтому он называет их песней. А вот весенние крики самца серой цапли (Ardea drier ea) очень грубы и человеческому уху отвратительны. Однако самку этого вида они привлекают и выполняют точно такую же функцию, что и соловьиное пение. К той же категории звуков относятся треск козодоя, барабанная дробь дятла и кваканье жаб (вкладка 3, внизу). Пение многих птиц так точно настроено на привлекающую функцию, что достигает максимальной громкости, когда самец одинок, и прекращается, как только у него появляется самка. Здесь перед нами опять же столкновение различных интересов. Пение служит для привлечения самок (и, как будет показано ниже, для отпугивания самцов-соперников), но опасно для самца, поскольку выдает его хищникам. Природа, как всегда, пошла на компромисс: песня звучит до тех пор, пока действительно нужна или по крайней мере пока ее преимущества перевешивают недостатки.

Поскольку многие животные глухи (только позвоночные и некоторые другие группы составляют исключение), звуковые демонстрации встречаются относительно редко. Они хорошо развиты у птиц, жаб и лягушек, а также у ряда насекомых, включая сверчков и кузнечиков. У этих животных сформировались особые органы, предназначенные исключительно для издавания звуков.

Другие группы используют для привлечения противоположного пола запах. Крайнее выражение этой способности наблюдается у бабочек. Некоторые исследования проводились на семействе мешочниц (Psychidae), которое и будет рассмотрено в качестве примера. Самка здесь утратила способность к полету и практически бескрыла. Вскоре после выхода из куколки она покидает трубчатый чехол из листьев, в котором проходило ее предшествующее развитие, и подвешивается к нему снизу. Самцы могут летать. Выйдя из куколки, они оставляют чехол и отправляются на поиски самок. Их путь направляется запахом, испускаемым девственной самкой. Такой способ привлечения высоко развит и у многих других бабочек, включая виды павлиноглазок (Saturnia, рис. 19) и коконопрядов (Lasiocampa), причем самец часто способен отыскать самку на весьма значительном расстоянии, поскольку его органы обоняния, расположенные на перистых антеннах, высокочувствительны. Гусениц этих видов нетрудно обнаружить, собрать, дать им окуклиться и выйти из куколки, чтобы затем пронаблюдать, как в дом залетают посторонние самцы, привлеченные запахом девственных самок.

У многих видов важно зрительное привлечение. Оно прекрасно развито у трехиглой колюшки. Самец приобретает особенно яркую брачную окраску, окончив строить гнездо. Его красное брюхо становится еще более насыщенным по цвету, а темный оттенок спины сменяется флуоресцирующим голубоватым. Одновременно меняется и его поведение. Если во время постройки гнезда самец движется мягко, избегая рывков, то теперь он мечется по своей территории, что вместе с броским внешним видом делает его заметным издалека.

Многие птицы дополняют звуковое привлечение зрительными демонстрациями. Это наиболее развито у видов обширных равнинных пространств. Так, в частности, специализированы многие кулики арктической тундры и европейских болот (рис. 20). Причем опять же часто наблюдается сочетание броской окраски и особых движений. Чибис, большой веретенник, чернозобик — лишь некоторые типичные примеры. У других видов специализированы только привлекающие движения, а внешность неприметная, к ним относятся наиболее уязвимые для хищников певчие птицы типа коньков и жаворонков. Встречается и чисто цветовая специализация. У самца турухтана (Philomachus pugnax) нет особого брачного полета или призывной песни, но он может рассчитывать на окраску своего горлового оперения. Впрочем, у него развилось другое сигнальное движение: время от времени самцы на «току» поднимают крылья, светлая нижняя сторона которых делает их очень заметными (вкладка 4, вверху). Такой демонстрацией они в основном реагируют на пролетающих вдали самок; по-видимому, она их привлекает. Эти токующие птицы применяют и так называемый «принцип клумбы»: когда они собираются вместе, их индивидуальные расцветки сочетаются друг с другом и образуется крупное пестрое пятно, напоминающее клумбу.

Лишь в немногих из этих случаев привлекающее действие доказано экспериментально. Так, ясно, что самки колюшки реагируют на красный цвет брюха самца, модели с другой окраской на них не действуют. Роль звука изящно продемонстрирована для различных кузнечиковых. Один из таких опытов изображен на рис. 21. В клетке, спрятанной в зарослях вереска, держали стрекочущих самцов эфиппигера (Ephippiger); в другой клетке находилось столько же самцов, которые не могли издавать звуков, потому что их стридуляционные органы были склеены экспериментатором. Это простейшая операция, позволяющая таким бескрылым формам свободно осуществлять любую другую активность. На расстоянии 25 м от клеток были выпущены готовые к спариванию самки. Они безошибочно устремились к клетке со стрекочущими самцами.

Эксперименты такого типа подтверждают выводы, сделанные выше относительно привлекающего воздействия различных типов демонстраций, хотя, конечно, у экспериментаторов еще много работы.

Ориентационная функция ухаживания не ограничивается привлечением. Во время самого спаривания партнеры должны привести свои копуляционные аппараты в соприкосновение, что опять же требует направляющих действий. Это особенно хорошо заметно на примере многих насекомых, самцы которых обладают сложной системой класперов, требующих точной подгонки к соответствующим «обратным» частям полового аппарата самки. Однако и у проще устроенных животных типа птиц такая проблема тоже существует: самец не может привести свою клоаку в соприкосновение с клоакой самки, не реагируя предварительно на поступающие от последней ориентационные стимулы. Впрочем, об этих поведенческих механизмах известно слишком мало.

Репродуктивная изоляция

Межвидовая гибридизация происходит в природе исключительно редко. Это лишь отчасти объясняется неодинаковыми требованиями видов к местообитанию. Действительно, близкородственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но размножающиеся в различных биотопах, предохранены от скрещивания пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не существовало, обычным способом им не скреститься. Это обусловлено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлечения, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого вида совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждого животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухаживание, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вызывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жуками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никогда не спариваются с животными других видов? Сходные наблюдения, приводящие к такому же вопросу, можно провести над птицами, рыбами и многими другими животными.

Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере действий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Когда самка сатира готова к спариванию, она особым образом реагирует на преследование партнера — приземляется. Все прочие виды, как правило, поступают наоборот: потревоженные преследующим их самцом, они улетают с максимально возможной скоростью, так что тот в конце концов от них отстает. Правда, близкородственные виды могут случайно отреагировать на него (вкладка 3, вверху), но никогда не наблюдалось, чтобы это привело к спариванию. У колюшек в принципе сходное поведение. Самец может среагировать на мелкого линя, привлеченного на его территорию зигзагообразным танцем. Однако для продолжения брачного поведения необходимо, чтобы партнер к нему подплыл. Даже если линь случайно так и поступит, он должен затем следовать за самцом к гнезду, вползать туда и выметывать икру до эякуляции колюшкой спермы. Другими словами, самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, включая заключительное «тормошение». А это настолько невероятно, что никогда не наблюдалось. Знаковых стимулов каждой отдельной реакции цепочки бывает и недостаточно для предотвращения реакции на другой вид, но, поскольку все эти реакции запускаются различными стимулами, их совокупности, как правило, хватает, чтобы межвидового спаривания не произошло. Это очевидно в случае видов с «взаимным» ухаживанием, так как здесь каждый пол демонстрирует серию специфических брачных действий. Но даже у таких видов, как бабочка сатир, у которых самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухаживания, она последовательно стимулирует его; эксперименты показали, что каждое действие самца, описанное в гл. 1, запускается специфическим стимулом.

Такая специфика особенно важна в случае близкородственных видов. Как будет показано ниже, их поведенческие особенности, как и морфологические признаки, всегда очень сходны. Прошло слишком мало эволюционного времени для приобретения существенных различий. Однако у таких видов всегда наблюдается какое-либо четкое несовпадение брачных ритуалов, по крайней мере если пространственная (географическое или экологическое) или временная (неодинаковые сезоны размножения) изоляция не устранила в нем необходимости. Например, брачным поведением десятииглая колюшка (Pungitius pungitius) достаточно похожа на своего трехиглого сородича. Однако у самцов этих видов развилась весьма различная брачная окраска. У десятииглой колюшки самец весной черный как смоль (рис. 22). Этот цвет так же привлекает десятииглых самок, как красный — трехиглых. Вместе с некоторыми незначительными поведенческими различиями неодинаковой окраски достаточно для того, чтобы скрещивание происходило редко.

Систематическое исследование проблемы репродуктивной изоляции проводилось на плодовых мушках (Drosophila). Первые результаты показывают, что попытки спаривания между разными видами прерывались на различных стадиях ухаживания, зависящих от используемых в опыте таксонов. Если такое прерывание происходит в серии наблюдений строго в определенный момент, значит, речь идет о специфической реакции, которую не может запустить партнер. Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что в некоторых случаях правильный стимул не удается подать самцу, в других же «ошибку» делает самка.

Заключение

Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, достаточен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу поведенческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать четыре типа функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каждое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориентацию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окраске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхронизацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухаживанием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидового скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухаживание не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.

Во всех этих примерах ухаживание, как бы различны ни были его функции в деталях, характеризуется одной общей чертой — подачей сигналов, на которые реагирует партнер. Ниже природа и функция этих сигналов будут обсуждаться подробнее. Тогда станет ясно, что многие выводы и обобщения остаются пока гипотезами, поскольку экспериментальные данные еще слишком фрагментарны. Весьма полезно в этом смысле продолжение экспериментов с моделями.

Глава 3. Семейная и групповая жизнь

Введение

Если в гл. 2 рассматривались взаимоотношения между двумя партнерами, направленные на достижение одной цели, сотрудничество внутри семьи сложнее, поскольку охватывает взаимоотношения не только между самцом и самкой, но и между родителями и потомством. Цели их деятельности также сложнее. Родители должны обеспечить убежище и пищу своему потомству, а также защитить его от хищников. При выполнении всех этих функций деятельность особей должна быть согласована во времени и ориентирована. Другие тенденции, которые могли бы ей помешать, требуют подавления. Так, у многих видов потомок генерирует стимулы, в принципе вызывающие у родителей пищевую реакцию. В другом случае исходящие от них стимулы способны запускать у потомка реакцию избегания. Кроме того, необходима репродуктивная изоляция, т.е. предотвращение реакции на потомка или соответственно родителя, относящегося к другому виду; такие реакции означали бы снижение эффективности поведения, а это в свою очередь — проигрыш в борьбе за существование. Далее, ситуация включает в себя новый элемент, отсутствовавший или по крайней мере не выступавший на первый план в отношениях между половыми партнерами, а именно защиту потомства от хищников. Это один из способов компенсировать беспомощность молодых особей.

Однако ни подавление посторонних побуждений, ни предупреждение межвидового сотрудничества не могут сравниться с такими сильными стрессами, как в случае брачного поведения, и, вероятно, именно поэтому семейные взаимоотношения не включают столь сложных церемоний, которые наблюдаются порой при ухаживании. Поскольку каждая церемония, т.е. использование сигналов, делает демонстрирующую их особь заметной, а следовательно, уязвимой, такие действия смогли развиться в процессе эволюции только тогда, когда их выгода перевешивала неизбежные недостатки. Другими словами, они не появились бы без крайней необходимости. Это могло бы показаться странным, если учесть изобилие сигналов, используемых различными видами, но сомнения исчезают, когда убеждаешься в жизненной важности таких сигналов. Обычно мы считаем социальное сотрудничество, например выращивание птенцов птицами-родителями, чем-то само собой разумеющимся. Однако оно выглядит так просто потому, что для нас привычно. Вместо того чтобы возмущаться, когда ненормальные родители бросают своих детей, следовало бы удивляться тому, что большинство родителей этого не делают, а стараются довести свою непростую и тяжелую работу до конца.

Сначала мы рассмотрим организацию семьи, а затем — группы, проанализировав в обоих случаях природу отношений, на которых основана эта организация.

Семейная жизнь

Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное — обычно она не способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона размножение яйцо для чайки — просто пища. Незадолго перед откладкой собственных яиц и в самке, и в ее партнере происходят внутренние изменения, в результате которых их нервная система приобретает способность реагировать на стимул-ситуацию «яйцо в гнезде» насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы и, почти наверняка, у чайки — секретируемый гипофизом гормон пролактин. Однако способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Необходимы сами яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная согласованность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка поведения сигналами, вызывающими немедленный ответ.

Когда вылупляются птенцы, поведение родителей снова изменяется: Вступают в действие новые его программы типа выкармливания и охраны потомства. Эти программы у разных видов опять же неодинаковы, и было бы полезно обсудить побольше типов родительского поведения, встречающихся в природе. Однако рамки этой книжки нам этого не позволяют. Я могу лишь подчеркнуть необходимость в дальнейших (даже в чисто описательных) исследованиях, поскольку наши знания здесь еще очень неполны.

Переход от заботы о яйцах к заботе о потомстве также подчиняется грубой внутренней синхронизации, корректируемой более тонкой, обусловленной внешними стимулами. Так, в начале насиживания птица отрицательно реагирует на разбитое яйцо или птенца, однако к концу этого периода такие раздражители ее не тревожат, даже если появляются за несколько дней до вылупления собственного потомства. Следовательно, в ходе насиживания птица внутренне готовится к следующей фазе жизни. Природа этих внутренних изменений неизвестна. Точно установлено, что опять необходим пролактин, но, поскольку он активирует и насиживание, требуется и что-то еще.