Социальное поведение животных: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Всю осень и зиму серебристые чайки живут стаями. Стайно питаются, мигрируют, спят. Если наблюдать изо дня в день за серебристыми чайками, занимающимися поиском пищи, можно заметить, что, как правило, их собирает вместе не общая реакция на внешний фактор типа обильной пищи. Одна из известных мне групп чаек обычно кормилась земляными червями на лугах, причем день — на одном лугу, другой — на другом. В обоих этих местах червей было предостаточно, и ничто не говорило о том, что чайки меняют место кормежки из-за недостатка пищи. В самом деле, существенно сократить популяцию земляных червей очень нелегко! Когда отдельные чайки прибывали на кормовой участок, они всегда собирались вместе и не садились поодиночке на удаленные от стаи места луга. Их привлекали именно другие чайки.

Птицы в стае реагировали друг на друга различным образом. Если подойти к ним слишком близко, некоторые чайки перестают питаться, вытягивают шею и пристально смотрят на вас. Вскоре то же самое делают другие. Наконец, вся стая стоит, уставившись на пришельца. Затем одна из чаек может издать крик тревоги — ритмичное «га-га-га» — и тут же взлететь. За ней немедленно последуют другие, и в результате вся стая снимется с места. Реакция почти одновременная. Конечно, не исключено, что это результат их одновременной реакции на вас как на внешний фактор, запускающий такое поведение. Однако довольно часто, например когда вы подкрадываетесь к ним под покрывалом, обнаружить вас способны только одна-две птицы, после чего видно, как их поведение — вытягивание шеи, крик или внезапный взлет — влияет на других, которые, возможно, и не заметили опасности сами.

Весной вся стая прилетает на гнездовые участки в песчаных дюнах. Когда птицы, покружив некоторое время в воздухе, опускаются на землю, они разделяются на пары, занимающие отдельные территории в пределах колонии. Однако пары образуют не все особи, многие объединяются, так сказать, в «клубы». Продолжительное изучение меченых особей показало, что новые пары формируются в таких клубах, причем инициативу здесь берут на себя самки. Оставшаяся без партнера самка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Тот может реагировать двумя способами: либо начинает с важным видом оборачиваться и нападать на других самцов, либо издает протяжный крик и отходит вместе с самкой. Тогда она часто начинает выпрашивать у него корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает (рис. 1). В начале сезона размножения это может быть просто «флирт», не завершающийся серьезной связью. Однако обычно птицы в таких парах привязываются друг к другу, что ведет к заключению прочного союза. Когда он возник, делается следующий шаг: поиск места для гнезда. Птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Здесь они начинают строить гнездо. Оба партнера собирают гнездовой материал и переносят его к облюбованному месту, где, усаживаясь по очереди на землю, выкапывают ногами что-то вроде мелкого колодца, который выстилают травой и мхом.

Раз или два в день птицы спариваются. Этому всегда предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм. Разница с «кормлением ухаживания» заключается в том, что такие движения делают и самец, и самка. Спустя некоторое время самец начинает постепенно вытягивать шею, вскоре после чего вспрыгивает на самку. Спаривание заключается в неоднократном соприкосновении клоак партнеров.

Одновременно с образованием пар, строительством гнезда, ухаживанием и спариванием можно наблюдать и другие типы поведения, в частности драки самцов. Уже внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся рядом чаек. Обосновавшись на своей гнездовой территории, он становится совершенно нетерпимым к нарушителям ее границы, нападая на каждого подошедшего слишком близко самца. Обычно настоящей атаки не происходит: одной лишь угрозы часто достаточно для того, чтобы пришелец удалился. Существуют три типа угроз. Самая мягкая форма — это «вертикальная угрожающая поза»: самец вытягивает шею, направляет клюв вниз и иногда приподнимает крылья (рис. 2). Приняв такое положение, он очень скованной походкой направляется к чужаку, все его мышцы напряжены. Более сильное выражение враждебных намерений — «дерганье травы». Самец подходит довольно близко к противнику, нагибается, сердито клюет землю, хватает клювом пучок травы, мха или корней и вырывает его. Когда самец и самка сталкиваются с соседней парой вместе, они демонстрируют третий тип угрозы — «задыхающийся», т.е. приседают, опускают грудь и направляют вниз клюв с опущенной подъязычной костью, что придает им весьма любопытное «выражение лица». Затем они делают ряд незавершенных как бы клюющих движений, направленных в сторону земли, сопровождая их ритмичным хриплым воркованием.

Все эти действия явно производят впечатление на других чаек, которые понимают их агрессивный характер и часто отступают.

Когда яйца отложены, партнеры по очереди их насиживают.

Здесь опять же хорошо заметно сотрудничество между чайками. Партнеры никогда не оставляют яйца без присмотра; если один сидит на них, второй может искать пищу в нескольких милях от гнезда. Когда он возвращается, насиживающая птица ожидает, пока партнер дойдет до гнезда. Свое приближение он сопровождает особыми движениями и криками: обычно издает продолжительный «Мяукающий» призыв, часто приносит с собой немного гнездового материала. Затем сидящая птица поднимается, а вторая занимает ее место.

Заботу о яйцах можно было бы отнести к социальному поведению, поскольку с момента откладки они считаются особями. Обычно мы не рассматриваем такие односторонние отношения как истинно социальные, но не следует забывать, что яйцо, хотя и не движется, обеспечивает особые стимулы, глубоко влияющие на птицу-родителя.

Однако как только выводятся птенцы, отношения между родителями и потомством становятся, бесспорно, взаимными. Сначала птенцы в основном пассивно обогреваются, но спустя несколько часов начинают выпрашивать корм. Когда родитель дает им возможность подняться на ноги, они делают ряд клюющих движений, направленных к его клюву. Чайка отрыгивает пищу, т.е. полупереваренную рыбу или краба, или комок земляных червей, зажимает кусочек этой массы концом клюва и терпеливо предлагает его птенцам (рис. 3). При этом родитель, вытянув вперед голову, ожидает, пока один из них после нескольких неудачных попыток не сумеет схватить корм и проглотить его. Тогда предлагается новый кусочек и иногда еще несколько. Наконец птенцы перестают выпрашивать корм, родитель проглатывает его остатки и снова усаживается обогревать потомство.

Другие взаимоотношения между родителями и птенцами становятся заметными, когда в колонию проникают хищники. Собаки, лисы и люди вызывают самую интенсивную реакцию чаек. Взрослые птицы издают хорошо известный крик тревоги «гага-га! га-га-га-га-га!» и взлетают. Этот крик выполняет двойную коммуникационную функцию. Птенцы бегут в укромные места и припадают к земле, а взрослые продолжают летать, готовясь к нападению. Однако настоящие атаки на пришельца совершаются индивидуально. Каждая птица устремляется вниз и может даже ударить хищника одной или обеими ногами, когда он приблизится к гнезду. Иногда атака сопровождается «бомбардировкой» отрыгнутой пищей или фекалиями, т.е. очень неприятным оружием. Однако такие нападения не приносят полного успеха. Они лишь тревожат и отвлекают лису, собаку или человека, которые, естественно, уже не способны искать добычу так же внимательно, как в спокойном состоянии. Они не замечают какие-то гнезда, и особенно птенцов, но вполне могут наткнуться на них случайно. Впрочем, такая относительная неэффективность свойственна всем биологическим функциям: ни одна из них не ведет к абсолютному и полному успеху, но каждая способствует его достижению. Большую помощь при защите от хищника оказывают покровительственная окраска и поведение птенцов. Действительно, припадание к земле (рис. 4) скрывает их от взгляда хищника, полагающегося в основном на свое зрение.

Спустя примерно сутки с момента вылупления птенцы становятся более подвижными. Они ползают по родительской территории, постепенно удаляясь все дальше от гнезда, однако не покидают ее, пока не будут вынуждены сделать это в результате частого появления человека, например толп любителей природы. Слишком часто эта любовь становится смертельной угрозой для птенцов, поскольку, заходя на чужую территорию, они подвергаются нападению и соседи часто их убивают. Настоящий любитель природы мог бы получить больше удовольствия от терпеливого наблюдения за жизнью чаек с расстояния. Большинство из описанных выше событий заметны издалека.

Таким образом, на примере чаек можно видеть множество признаков социальной организации. Частично она служит целям спаривания. Однако некоторые формы сотрудничества между самцом и самкой не имеют с ним ничего общего и направлены на сохранение семьи. Помимо этого, наблюдается взаимодействие между родителями и потомством. Птенцы требуют от родителей корма, а те временами заставляют их прятаться и сидеть тихо. Заметно также взаимодействие между различными парами, а крик тревоги поднимает в воздух всю колонию. Результат всего этого — выращивание большого числа молодых птиц, явление настолько обычное, что упоминание о нем кажется общим местом, однако даже слабые нарушения социального поведения могут оказаться для чаек смертельно опасными. Упомянем хотя бы такой случай. Несколько раз я наблюдал, как высиживающая яйца чайка поднимается, чтобы минутку «размять ноги». Когда она стоит и чистится метрах в двух от гнезда, другая чайка бросается сверху и клюет яйцо, разбивая его пополам. Она не успевает съесть его содержимое, поскольку родитель прогоняет разбойника, однако одно яйцо уже потеряно по неосмотрительности насиживавшего. Другой случай: в одной паре чаек самец совершенно не стремился сидеть на гнезде, не давая таким образом самке с него подняться. Она держалась героически, оставаясь на яйцах без перерыва в течение 20 суток. Однако на 21-й день оставила гнездо, и выводок погиб. Как бы ужасно это ни было для птенцов, для вида в целом такой результат благоприятен: если бы потомство унаследовало от отца описанный дефект, в стае появилось бы целых три дегенерата вместо одного.

Трехиглая колюшка (gasterosteus aculeatus)

Вне периода размножения трехиглые колюшки живут косяками. Когда они совместно кормятся, можно наблюдать тип поведения, не выраженный в такой же степени у чаек, хотя он есть и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и она начинает пожирать его с типичной для колюшек жадностью, другие спешат к ней и пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т.е. добыча разрывается на части и делится между несколькими особями. Однако другим везет не настолько, и они начинают искать пищу на дне по соседству. Это означает, что где бы и когда бы представитель стаи ни обнаружил корм, другие стимулируются к поискам последнего тогда же и в том же месте, а это повышает вероятность обнаружения и поедания ими агрегированных видов-жертв.

Как и в случае серебристой чайки, с наступлением периода размножения формируется гораздо более сложная система социального сотрудничества, чем осенью или зимой. Начнем с того, что самцы отделяются от косяка и выбирают гнездовые территории, приобретая при этом яркую брачную окраску. Их глаза становятся блестяще-синими, спина из мрачно-буроватой превращается в зеленоватую, а нижняя часть тела краснеет. Как только другая рыба, особенно другой самец, проникает на выбранную территорию, она тут же подвергается нападению (рис. 5). И здесь настоящие драки реже угроз, причем угрожающее поведение самца колюшки весьма своеобразно. Прежде всего он бросается к противнику с поднятыми спинными иглами и открытым, готовым укусить ртом. Однако, если противник не отступает сразу, а готовится сопротивляться, хозяин территории не кусает его, а поворачивается головой вниз и, расположившись в воде вертикально, подергивается, как будто собирается закопаться рылом в песок. Часто при этом от оттопыривает один или оба брюшных шипа.

Если самца не тревожить, он начинает строить гнездо, т.е. выбрав место, зачерпывает ртом горсти песка со дна, относит их на 10–15 см в сторону и выгружает. В результате образуется мелкая ямка. Затем самец собирает гнездовой материал — обычно нити водорослей — и впрессовывает его в эту ямку. Временами он как бы ползает по этому материалу медленными подрагивающими движениями, выделяя из почек липкую слизь, склеивающую части растений. Через несколько часов или дней образуется что-то вроде зеленого клубка, в котором самец своим телом просверливает сквозной туннель.

Теперь гнездо готово. Самец сразу же меняет окраску. Красный цвет брюха усиливается, а черные пятна на спине сжимаются до крошечных точек. При этом становятся заметными искристо-голубые кристаллы гуанина, лежащие в более глубоком слое кожи, и спина приобретает яркий светло-голубой оттенок. Светлая спина при темно-красном брюхе и блестящие глаза делают внешность самца необыкновенно броской. Демонстрируя этот привлекающий наряд, он плавает вверх-вниз по гнездовой территории.

Тем временем самки, вообще не заботившиеся о гнезде, приобретают блестящую серебристую окраску, и их брюшко сильно вздувается от массивных развивающихся в яичниках икринок. Они плавают кругом косяками, иногда по несколько раз в день пересекая выбранные самцами участки. Каждый самец, если он готов к спариванию, реагирует на самок любопытным танцем (рис. 6), состоящим из повторяющихся фигур. Сначала самец отворачивается, как будто собирается уплывать от самок, а затем резко направляется к ним с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно останавливается прямо перед ней, а затем отворачивается, чтобы начать фигуру снова. Этот зигзагообразный танец распугивает большинство самок, но одна из них может оказаться достаточно зрелой для икрометания и, вместо того чтобы скрыться, разворачивается к самцу, одновременно принимая более или менее вертикальное положение. Тот немедленно устремляется к гнезду. Самка следует за ним. Достигнув гнезда, самец всовывает рыло в входное отверстие и ложится на бок спиной к самке, которая теперь стремится пролезть в гнездо. С помощью мощных ударов хвоста ей удается проскользнуть в узкое отверстие. При этом ее голова выступает с одного конца гнезда и хвост — с другой. Теперь самец начинает тормошить рылом основание ее хвоста, т.е. наносит по нему серию быстрых ударов. Спустя некоторое время самка поднимает хвост и выметывает икру. После этого она спокойно выползает из гнезда, в которое заходит самец, который, затем также выскальзывая с другой его стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет самку, возвращается к гнезду, восстанавливает его крышу, приподнятую и нарушенную в результате прохождения под ней двух партнеров и часто перемещает и укладывает икринки так; чтобы все они оказались внутри постройки. Это конец брачных отношений. Нет ни «свадьбы», ни продолжительной связи особей между собой, вся задача самки при размножении — выметать яйцеклетки. Забота об икринках и молоди — функция самца. Таким образом, взаимодействия между самцом и самкой сводятся к серии быстрых реакций друг на друга, которые можно представить следующей схемой:

Самец может за несколько дней «соблазнить» двух, трех и более самок, собрав в гнезде несколько кладок икры. Затем его половое влечение угасает, и ухаживание сменяется родительским поведением. Оно заключается в изгнании чужаков (рыб обоего пола своего вида, других видов, прочих хищников) и в вентиляции икры. Последнее осуществляется за счет характерного «обмахивающего» движения. Расположившись перед входом в гнездо под углом головой вниз, он гонит к нему воду чередующимися движениями вперед грудных плавников. Противодействуя обратному давлению воды на свое тело, он удерживается на месте взмахами хвоста. В результате вода движется в основном сверху и снизу, частично направляется к гнезду, а частично — назад. Такая активность контролируется сложной системой стимулов, поступающих от гнезда, его окружения и икры. Время, затрачиваемое на «обмахивание», возрастает в течение следующих восьми суток. Сначала оно занимает около 200 с каждые полчаса, а к концу первой недели может требовать до трех четвертей суток. Это увеличение частично обусловлено возрастающим внутренним влечением, а частично — усиливающейся стимуляцией икринками, которые по мере развития потребляют все больше кислорода; возникающий недостаток его в среде активирует «обмахивание».

Мальки выклевываются спустя семь-восемь дней, но еще сутки или около того остаются в гнезде, а затем начинают плавать вокруг него. При этом «обмахивание» гнезда самцом довольно резко прекращается, и теперь он внимательно охраняет потомство (рис. 7). Как только какой-нибудь из мальков начинает отплывать или, точнее, отбиваться от других, самец ловит его ртом и выплевывает в общую стаю. Потомство первое время слишком малоподвижно, чтобы ускользнуть от родителя. Однако рано или поздно кому-то это удается: можно наблюдать, как мальки внезапно один за другим устремляются к поверхности воды, касаются ее, а затем быстро плывут назад. Самец часто все замечает, пытается преследовать беглецов, но не может за ними угнаться и снова сбивает стаю вместе только после их возвращения. Это любопытное поведение мальков выполняет особую функцию: на поверхности они захватывают крошечный пузырек воздуха, проходящий затем по кишке и ее узкому боковому ответвлению в плавательный пузырь. Получив первую порцию воздуха, плавательный пузырь приобретает способность вырабатывать газ самостоятельно. Стремительное путешествие к поверхности, которое каждый малек совершает раз в жизни, должно быть очень быстрым по двум причинам: чтобы избежать возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя.

В течение следующих двух недель молодь становится все более и более самостоятельной и все дальше отплывает от гнезда. Стремление самца удержать ее в стае исчезает, но рыбки продолжают плавать вместе по собственной инициативе. Однако самец все еще охраняет потомство. Впрочем, постепенно он утрачивает к нему интерес, а заодно и свою блестящую окраску, спустя несколько недель покидает гнездовую территорию и ищет компанию «коллег», тогда как молодь держится за рыб своего возраста.