Социальное поведение животных: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Предисловие редактора перевода

Предлагаемую вниманию читателей книгу Николаса Тинбергена (1907–1988) «Социальное поведение животных» можно с полным основанием считать одним из классических руководств, посвященных относительно новой области современных биологических знаний, — этологии. Именно в этом качестве книга, многократно переиздававшаяся с 1953 г., не утратила своей познавательной ценности для русскоязычной аудитории.

Признанием значения этологии как специальной отрасли естествознания явилось присуждение автору книги совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1973 г. Этология — наука о сложных формах поведения животных в естественной для них среде обитания. Такого рода исследования в значительной мере построены на наблюдениях, но отнюдь не сводятся к ним, обладая всеми характерными признаками научного подхода, т.е. формулировкой гипотез, подлежащих тщательной проверке.

Н. Тинберген подробно перечисляет методы, используемые этологами для получения достоверных знаний о закономерностях и механизмах поведения. Во-первых, это — повторные наблюдения, уточняющие реальность существования и детали ранее зарегистрированных фактов. Они ведутся с помощью разнообразных укрытий, средств дистанционного слежения, фото- и киносъемки. Полученные таким образом данные проверяются в экспериментах, где, например, естественные цветы заменяются различно окрашенными чашками с сиропом, а живые существа — макетами с окраской, характерной для видоспецифичных стимулов — «релизеров», способных вызвать генетически детерминированную реакцию. В необходимых случаях эксперимент организуется в условиях относительной полусвободы животных: в зоопарках, аквариумах и океанариях. Таким образом, современный этологический эксперимент весьма существенно отличается от любознательности непрофессиональных любителей природы и позволяет говорить об этологии как о науке в общепринятом смысле слова.

Социальное поведение Н. Тинберген определяет как взаимодействие между особями одного и того же вида, специально подчеркнув, что не всякая групповая активность будет социальной. Совместный полет бабочек к источнику света или общее бегство животных от лесного пожара не могут быть названы «социальным поведением». Биологическая ценность последнего в том, что оно позволяет решать адаптивные задачи, непосильные для отдельно взятой особи. Только точная и взаимная синхронизация действий брачных партнеров приводит к оплодотворению. Трудно себе представить выживание беспомощного молодняка без родительской заботы о нем. Зоосоциальные сигналы опасности и совместное нападение на врага обеспечивают эффективную защиту от охотящихся хищников, а внутригрупповая иерархия исключает негативные последствия схваток при каждом дележе пищи.

Длительный процесс эволюции сделал проявления социального поведения внешне столь целесообразными, что они кажутся разумными поступками и позволяют предполагать у животных некое подобие рассудочной деятельности. Примером может служить замена брачных, территориальных и иерархических драк демонстрацией угрожающих действий или поз подчинения. Однако тщательный анализ обнаруживает их врожденную запрограммированность. Так, крик, служащий коммуникативным сигналом опасности, птица издает и в полном одиночестве, когда ей некого предупреждать о возникшей угрозе.

Поскольку свои исследования Н. Тинберген проводил на птицах, рыбах и насекомых, он имел дело в основном с инстинктивными, врожденными формами социального поведения. Но и на этом уровне автор не мог не столкнуться с примерами этологической пластичности, а также взаимодействия врожденных и приобретенных свойств.

Дело в том, что реализация генетически запрограммированных реакций подчас решающим образом зависит от текущего функционального состояния животного. Например, реакция на яйцо (поведение насиживания) определяется гормональным статусом птицы, содержанием в ее крови секретируемого гипофизом гормона — пролактина. Важен и возраст животного. Выдающемуся советскому физиологу Л. А. Орбели принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального дозревания врожденных безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными.

Многочисленные примеры вмешательства условных рефлексов в реализацию безусловных приводит в своей книге и Н. Тинберген. Когда паре цихловых рыб подменили мальков, рыбы стали заботиться о «приемышах», относящихся к другому виду, но одновременно питаться мальками своего. При следующем нересте они съели собственных мальков. Многие животные (особенно млекопитающие) реагируют на видоспецифичные «релизеры» только знакомой особи, а пчелы и шмели начинают собирать нектар только с определенного вида растений. Еще более сложные функциональные перестройки наблюдаются в сообществах с узкой специализацией членов. Если из улья удалить пчел-сборщиц нектара, то за ним станут летать те особи, которые раньше были заняты кормлением личинок. Заметим, что в исследование взаимодействия врожденных и индивидуально приобретаемых факторов поведения большой вклад внесли советские ученые: физиолог П. К. Анохин, генетик Д. К. Беляев, зоолог М. С. Гиляров и др.

Н. Тинберген завершает свое увлекательное изложение кратким очерком эволюции зоосоциального поведения. Он справедливо полагает, что поражающие нас своей кажущейся целесообразностью поведенческие акты вначале носили случайный характер, но позднее были закреплены естественным отбором. Например, материалом для формирования движений-«релизеров» могли послужить проявления смещенной активности, возникающей при конфликте мотиваций. Так, при одновременной активизации половой потребности и агрессивности птица начинает яростно щипать траву, т.е. осуществлять действие, характерное для пищедобывательного поведения, хотя пищевая мотивация в данном случае отсутствует.

Что касается эволюционного происхождения альтруистического поведения, то его основу составляет так называемый отбор родичей, при котором гибель отдельных особей обеспечивает сохранение генов близкородственных им организмов. Вот почему говорить об альтруизме в человеческом смысле допустимо только в том случае, когда речь идет о помощи «неродным» существам. Согласно современным представлениям, альтруистическое поведение у людей определяется двумя основными мотивациями: механизмом сопереживания, сочувствия и потребностью следовать этическим нормам, принятым в обществе.

На примере альтруизма мы хотим подчеркнуть ту величайшую осторожность, которую следует проявлять при сопоставлении социального поведения животных и человека, наделенного сознанием и феноменом культурного (негенетического) наследования. Об этих принципиальных различиях неоднократно упоминает в своей книге и Н. Тинберген. Сказанное ни в коей мере не умаляет значения этологических концепций не только для науки о поведении животных, но и для человековедения, для проникновения в биологические корни антропосоциогенеза. Вот почему нам хочется закончить свое предисловие словами И. П. Павлова:

«Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению» (Павлов И. П., Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М.: Наука, 1973, с. 240).

П. В. Симонов

Предисловие

Эта книга не ставит перед собой целью исчерпывающим образом перечислить известные факты. Ее задача состоит скорее в биологическом подходе к феномену социального поведения. Такой подход четко прослеживается в исследованиях Лоренца. Для него характерны упор на неоднократные и тщательные наблюдения за колоссальным разнообразием происходящих в природе социальных взаимодействий, на одинаково пристальное внимание к трем важнейшим биологическим проблемам: функции, причинности, эволюции, — упор на правильную последовательность описания явления и его качественного и количественного анализа и, наконец, на непрерывное переосмысление данных.

Особенности этого подхода наряду с недостатком места определили содержание книги. Ограниченный ее объем привел к отказу от большого числа описаний. Например, здесь не обсуждается объемистая работа Дегенера о различных типах агрегации животных. Не рассматриваются в деталях и высокоспециализированные «государства» общественных насекомых, поскольку существует ряд прекрасных обзоров, посвященных исключительно этому вопросу.

Природа выбранного подхода привела к принципиальному отличию книги от других работ по социальному поведению. С одной стороны, я кратко коснулся некоторых проблем, которые гораздо подробнее рассмотрены моими коллегами. Так, публикации Алли посвящены в основном различным преимуществам, получаемым животными от жизни в стае, в них мало говорится о феноменах, на которых основано социальное взаимодействие, а если они и упоминаются, внимание концентрируется исключительно на «порядке клевания» — интересном, но не главном аспекте социальной организации. Другие специалисты, на мой взгляд, незаслуженно большую роль приписывают передаче пищи от одной особи другой; хотя и признано, что это входит в число факторов развития определенных социальных отношений, речь идет опять же всего лишь об одном из элементов широкого комплекса феноменов. Наконец, накоплено огромное количество часто не связанных между собой аналитических данных, полученных в лабораторных условиях, о которых на сегодняшний день невозможно сказать, как они соотносятся с нормальной жизнью исследованных видов.

С другой стороны, я придавал огромное значение формулировке важнейших проблем, показу их связей между собой и с другими, более специальными и подчиненными проблемами. Эта задача вместе с необходимостью описания многих новых фактов, выяснившихся в ходе «натуралистических» наблюдений, и также первых попыток их качественного анализа потребовала много места. Кроме того, мне хотелось сформулировать и обсудить некоторые новые теории, которые мне кажутся важными в связи с их большой эвристической ценностью. Так, достаточно детально представлены значение внутривидовых драк, причинно-следственные связи во время угрожающего поведения и ухаживания, функции релизеров и другие проблемы, пониманию которых во многом способствовал упомянутый новый подход; я попытался найти их истинное место в сложной системе устоявшихся представлений о предмете.

Я старался излагать свои мысли так, чтобы за ними могли без труда и с интересом следить даже непрофессионалы. Надеюсь, это пойдет на пользу будущим исследованиям, поскольку, на мой взгляд, наша молодая наука может получить много полезного от работ любителей.

Я глубоко признателен доктору Майклу Аберкромби и Дезмонду Моррису за их ценные критические замечания и просмотр текста, доктору Л. Тинберген за ряд сделанных иллюстраций, а также издательству «Oxford University Press» за разрешение использовать здесь несколько рисунков из моей книги «The Study of Instinct». Большое спасибо также доктору Хью Котту за разрешение воспроизвести рис. 61 и доктору Брайану Робертсу за возможность использовать его прекрасный снимок пингвинов, приведенный на вкладке 5.

Глава 1. Введение

Суть вопроса

Если скворцов, живущих стаями, мы уверенно называем социальными животными, а сокол-сапсан, охотящийся зимой над заливом, птица как будто одиночная, значит, термин «социальный» указывает на то, что речь идет явно не об одной особи. Их не обязательно должно быть много. «Социальными» я буду в дальнейшем называть многие особенности поведения, проявляемые всего парой взаимодействующих индивидов.

Однако социальность свойственна не всем агрегациям животных. Когда летней ночью тысячи насекомых собираются вокруг лампы, их поведение не обязательно социальное. Возможно, они прилетели поодиночке, и их скопление в данном месте — явная случайность, результат того, что каждая особь привлекается одним и тем же светом. Однако скворцы, совершающие зимними вечерами свои поразительные воздушные маневры, перед тем как спуститься на ночевку, — действительно реагируют друг на друга. Они следуют один за другим в таком правильном порядке, что может даже возникнуть мысль о сверхчеловеческой способности к общению. Значит, совместные действия, основанные на взаимном реагировании, — еще одна особенность социального поведения. Этим зоосоциология отличается от фитосоциологии[1], изучающей все феномены, возникающие при совместном произрастании растений, независимо от того, влияют они друг на друга или просто оказались вместе в результате одинаковой реакции на одни и те же внешние факторы.

Влияние, оказываемое социальными животными друг на друга, не сводится к простому взаимному привлечению. Агрегация обычно лишь прелюдия к более тесному сотрудничеству, т.е. совместному совершению тех или иных действий. В случае скворцов такое сотрудничество очевидно — они вместе летают, выполняя одинаковые повороты, некоторые могут издавать предупреждающие крики, на которые другие реагируют, бывает, что они объединяются, чтобы отразить атаку ястреба-перепелятника или сокола-сапсана, когда сбившись плотной массой, поднимаются над хищником. За совместными полетами самца и самки в сезон размножения может следовать длительный период тесного и сложного сотрудничества во время спаривания, строительства гнезда, высиживания и выращивания птенцов.

Таким образом, изучение социального поведения — это изучение сотрудничества между особями. Их может быть две или более. В стае скворцов это сотрудничество иногда объединяет тысячи особей.

Говоря о сотрудничестве, мы всегда явно или неявно подразумеваем его цель, т.е. предполагаем, что оно для чего-то служит. Эта проблема «биологического смысла», или «функции» жизненных процессов, — одна из наиболее популярных среди исследователей. Она возникает при изучении физиологии особи и каждого из ее органов. С другой стороны, на более высоком уровне интеграции она существует и в зоосоциологии. Если физик или химик не стремится понять цели исследуемых феноменов, биолог должен это делать. Естественно, «цель» понимается здесь в узком смысле слова. Это не значит, что биолог больше озабочен вопросом, зачем вообще нужна жизнь, чем физик — конечной целью существования материи и движения. Однако сама природа живого, его неустойчивость заставляют спрашивать: почему организмы не разрушаются под действием присутствующих повсюду враждебных влияний среды? Как им удается выживать, поддерживать свое существование и производить себе подобных? Цель, задача или смысл биологических процессов в этом узком понимании — сохранение особи, группы и вида. Сообщество индивидов должно поддерживать свое существование, защищаться от распада не меньше, чем отдельный организм, который, как следует из самого этого термина, является сообществом собственных частей — органов, а также частей органов, частей органов и т. д. Если физиолог задается вопросом, как индивиду, органу или клетке удается сохранить себя в ходе организованного взаимодействия своих составляющих, зоосоциолог должен спрашивать себя: как членам группы — индивидам — удается сохранять группу.

В этой главе я прежде всего для ясности приведу ряд примеров групповой жизни нескольких видов животных. Затем в следующих главах проанализирую, какие функции особей при социальном поведении приносят пользу другим индивидам или группе в целом. После этого я рассмотрю, каким образом организовано сотрудничество. Два этих аспекта, т.е. функция и причинно-следственная обусловленность социального поведения, будут обсуждаться применительно к нескольким его типам: взаимодействию половых партнеров, семейной и групповой жизни, дракам между особями. В результате шаг за шагом мы подойдем к социальным структурам. Поскольку такие структуры почти всегда временные, придется рассмотреть, как они возникают. Наконец, следует попытаться понять пути развития современных типов социальной организации в ходе долгой эволюции организмов.

Серебристая чайка (larus argentatus)

[1] В советской литературе в качестве эквивалентного используется термин «фитоценология». — Прим. пер.