Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Рис. 34. Схема синтеза белка

На ДНК образуется иРНК; она выходит из ядра и поступает в рибосомы; в рибосомах происходит сборка белковой молекулы из аминокислот (Ак), переносимых транспортной РНК (тРНК), — трансляция

Если, следуя Браше, сравнить развитие организма с постройкой дома, нуклеиновые кислоты скорее следует отождествлять с планом постройки и строительными механизмами, чем с архитектором и инженером-строителем. «Несомненно, молекула ДНК является химической основой специфичности развития каждого данного организма. Однако сама по себе она не определяет ни самовоспроизведения, ни развития организмов и не может рассматриваться как основа жизни»[55]. Иначе говоря, нуклеиновые кислоты выполняют свою важную функцию лишь как части системы клетки. «Только клетка представляет собой единственную известную нам материальную систему, обладающую всей полнотой свойств жизни. Только целая клетка обладает свойством саморегуляции и самовоспроизведения. Она несет в себе запись генетической информации, представляющей собой итог эволюционного развития вида и основу всей его будущей эволюции»[56].

«Клетка как живой организм по самому определению этого понятия немыслима иначе как целостная организованная система... Ни один из элементов клетки не автономен полностью, а постоянно подчинен системе в целом... Интеграция клетки выражается не только в ее структурной целостности, но и в характере ее деятельности. При каждом функциональном акте клетка оперирует не одним каким-либо органоидом, а всей совокупностью своих элементов»[57].

С 1944 г., после того как Эвери Маклеод и Маккарти доказали роль ДНК в передаче наследственных свойств у пневмококков, ученые считали, что ДНК содержится только в хромосомах высших организмов или в их аналогах у низших. Но с 1963 г. стали накапливаться данные о наличии ДНК в хлоропластах растений, в митохондриях, в тельцах, лежащих в основаниях жгутиков и ресничек (кинетосомы животных клеток и кинетобласты одноклеточных), и даже, по-видимому, в клеточной оболочке.

По своим физико-химическим свойствам и по составу азотистых оснований ДНК митохондрий и хлоропластов высших организмов отличается от ДНК хромосом и имеет больше сходства с ДНК бактерий. Митохондрии, хлоропласты, кинетосомы, обладающие собственной ДНК, имеют возможность репродуцироваться независимо от ДНК ядра. По-видимому, так и происходит, хотя механизм подобной саморепродукции пока еще остается неясным.

Важно, однако, отметить, что, несмотря на возможность автономии, деятельность всех органоидов клетки строго координирована. Они связаны между собой сетью прямых и обратных связей, обусловливающих саморегуляцию, устойчивость и развитие. Налицо сложная система взаимодействующих компонентов, а не конгломерат независимых частей.

Исследование структуры ДНК у различных организмов (от вирусов и бактерий до высших животных и растений) позволило обнаружить много новых и весьма интересных фактов. Огромная работа в этом направлении проведена советскими исследователями под руководством А. Н. Белозерского.

Как уже говорилось, у всех изученных организмов ДНК построена преимущественно из чередования четырех нуклеотидов, содержащих азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). Поскольку аденин в двойной спирали ДНК всегда спаривается с тимином, а гуанин с цитозином, соблюдаются следующие правила, получившие по имени открывшего их ученого названия правил Чаргаффа:

Отношение Г + Ц/А + Т варьирует и может в ряде случаев служить показателем положения организма в системе. Обычно используется несколько иной показатель — процентное отношение Г + Ц ко всей сумме нуклеотидов, т. е.

коротко — процент ГЦ. Организмы, у которых процент ГЦ превышает 50, принадлежат к ГЦ-типу; организмы, имеющие ГЦ менее 50%, относят к противоположному типу, т. е. к типу АТ.

Анализ процентного содержания ГЦ у различных организмов позволил обнаружить интересные закономерности (рис. 35). Наиболее изменчив этот показатель у бактерий, простейших и грибов. Кривая, характеризующая изменчивость процента ГЦ у этих трех групп, имеет две вершины. Иначе говоря, среди бактерий, простейших и грибов присутствуют организмы ГЦ- и АТ-типов; к явно выраженному ГЦ-типу относятся зеленые водоросли и актиномицеты. Синезеленые водоросли, вирусы, высшие растения и высшие животные (беспозвоночные и хордовые) относятся к АТ-типу. У высших животных и растений, несмотря на исключительное разнообразие морфологических признаков, обнаруживается минимальная изменчивость процента ГЦ. Следовательно, этот показатель не может быть достаточным критерием для суждения о филогенетическом родстве среди высших организмов.

Рис. 35. Изменчивость процентного содержания ГЦ-пар в ДНК различных групп организмов

По абсциссе — процент ГЦ-пар; по ординате — частота встречаемости (по А. Н. Белозерскому, 1971)

В последнее время ведется поиск других методов, позволяющих анализировать специфику последовательности азотистых оснований в нити ДНК. Особенный интерес представляет метод молекулярной гибридизации ДНК, разработанный американскими учеными Б. Хайером, Е. МакКарти и Е. Болтоном. Ученые испытывали способность одного из партнеров двухцепочковой спирали ДНК, выделенной из организма определенного вида, гибридизироваться с таким же партнером, но взятым от другого вида. Партнеры от особей одного и того же вида гибридизируются полностью. Чем дальше отстоят виды по своему происхождению, тем больше должны различаться последовательности нуклеотидов в цепи ДНК и тем менее совершенна гибридизация между ними. Уже первые опыты показали, что процент гибридизации ДНК человека и обезьяны весьма высок. ДНК человека и лосося гибридизируются значительно хуже; ДНК человека и бактерии не гибридизируются совсем.

Обнаружена разномасштабность систематических групп животных и растений. Так, различие в последовательности нуклеотидов ДНК между семействами однодольных растений по своему масштабу соответствует различиям: между классами хордовых животных.

В исследованиях методом молекулярной гибридизации встретились трудности. В частности, была обнаружена неоднородность ДНК у высших организмов. Не говоря уже о том, что в митохондриях, в пластидах, в кортикальном слое цитоплазмы и в ряде других цитоплазматических образований найдена особая ДНК, отличающаяся от основной ядерной, ядерная ДНК оказалась весьма гетерогенной. Во-первых, она состоит из участков с уникальной последовательностью нуклеотидов и из фракций, в которых одна и та же последовательность повторяется много раз. Во-вторых, кроме основной ДНК, в ядре присутствуют еще так называемые спутниковые, или сателлитные ДНК, концентрация которых варьирует даже у близкородственных организмов. По нуклеотидному составу сателлитная ДНК отличается от основной; ее количество, например у грызунов, достигает 10—15%. Степень гетерогенности ДНК возрастает по мере возрастания сложности организации.

Дополнительная ДНК в некоторых случаях, например у мух сциар, синтезируется в результате изменения клеточного метаболизма как следствие инфекции.

Повторяющиеся последовательности определенных участков нити ДНК также образуются в норме в ходе индивидуального развития особи, например при формировании овоцитов. При этом накапливается так называемая цитоплазматическая ДНК. У лягушки, например, часть молекул цитоплазматической ДНК образована повторами нуклеотидов значительной протяженности.

Возникновение повторяющихся последовательностей как одной из форм наследственной изменчивости должно играть весьма существенную роль в эволюции. Этим путем в конечном итоге могут образовываться новые гены с новыми функциями, «Гетерогенность ядерных ДНК является важным эволюционным приобретением. Она реализуется и в онтогенезе, и в филогенезе, давая возможность для лабильного и всестороннего развития организма и широкие перспективы для его эволюционирования»[58].

Организация живых организмов не ограничивается организацией клетки. В докембрийских отложениях уже обнаружены остатки многоклеточных существ. Вместе с появлением многоклеточности возникла своеобразная двойственность в преемственности поколений. Клетка приобрела способность не только воспроизводить свою структуру, но и особенности организации многоклеточного организма. Наряду с наследственностью возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи. При этом успех воспроизведения клеточной организации стал определяться степенью совершенства онтогенеза.

Что представляют собой эти две стороны развития многоклеточных организмов и как они между собой связаны? Иначе говоря, в чем заключается сущность наследственности и индивидуального развития особи? Каким образом из клетки — образования со сравнительно небольшой массой, относительно просто устроенной — развивается сложный многоклеточный организм, совсем не похожий на клетку?

Этот вопрос ученые решали по-разному. Известен спор преформистов и эпигенетиков. Первые утверждали, что в яйце или семени уже содержатся все признаки взрослого организма. Их только нельзя различить, потому что они мелки и прозрачны. Невидимые признаки в ходе развития превращаются в видимые. Взрослый организм со всеми его особенностями как бы предобразован в яйце, или, как тогда выражались, преформирован в яйце. Теорию предобразования защищали известные ученые XVII и XVIII вв. голландцы Ж. Сваммердам и А. Левенгук, швейцарцы А. Галлер и Ш. Боннэ, итальянцы Л. Спалланцани и М. Мальпиги.

Ученые другого лагеря возражали против подобной предопределенности в развитии. По их мнению, яйцо устроено сравнительно просто. Никаких задатков будущей организации в нем нет. Зачатки органов, а потом и сами органы возникают в ходе развития организма в результате влияния внешних условий или как следствие деятельности особой силы, направляющей развитие по определенному пути. Немецкий врач и алхимик, швейцарец по происхождению, Парацельс называл подобную силу «археем», немецкий ученый Блюменбах — «образовательным стремлением». Развитие, по мнению этих ученых, представляет собой эпигенез, т. е. новообразование все новых и новых частей и признаков.

Весьма существенный вклад в разработку проблемы причин индивидуального развития особи внес во второй половине XVIII в. отечественный ученый К. Ф. Вольф. Изучая развитие кишечника цыпленка, закладку почек, листьев и отдельных частей цветка, Вольф постоянно обнаруживал возникновение новых элементов. Его исследования нанесли сокрушительный удар по примитивным преформистским представлениям о развитии организма как о росте предсуществующих зачатков органов.

Книга Вольфа не привлекла внимания его современников. О ней вспомнили лишь через 50 лет, а спустя столетие после его исследований выдающийся французский физиолог Клод Бериар в 1870 г. писал: «...мы знаем после работ знаменитого Каспара Фридриха Вольфа, что организм развивается из яйца посредством эпигенезиса»[59].

[55] Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968, с. 209.

[56] Дубинин Н. П. Общая генетика. М.: Наука, 1970, с. 8.

[57] Нейфах С. А. Предисловие. — В кн.: Механизмы клеточного обмена. М.: Наука, 1967, с. 3—4.

[58] Владыченская Н. С., Антонов А. С. Организация полинуклеотидных последовательностей в геномах различных организмов. — В кн.: Строение ДНК и положение организмов в системе. М.: Наука, 1972, с. 275.

[59] Бернар К. Курс общей физиологии. СПб.: Изд-во Билибина, 1878, с. 263.