Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Рис. 23. Фотосинтез и круговорот органических веществ в миллиардах тонн (по А. А. Ничипоровичу)

I — вес углерода в составе углекислоты в атмосфере и гидросфере; II — количество CO₂, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедеятельности; III — количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV — группы организмов и вес биомассы организмов каждой группы; V — вес пищи и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; VI — вес углерода в компонентах литосферы

Из сопоставления биомассы растений (2400,2·10⁹ т) с величиной ежегодной продукции (232,5·10⁹ т) следует, что ежегодно возобновляется менее 10% (9,7%) биомассы.

Для сохранения относительной стабильности биотического круговорота приход органического вещества за счет фотосинтеза должен компенсироваться расходом, т. е. потреблением его животными и микроорганизмами. Их работа может быть оценена величиной порядка 232,5·10⁹ т сухого органического вещества. Суммарная биомасса животных и микроорганизмов планеты в сухом весе 23·10⁹ т. Отсюда следует, что наземные организмы (животные, грибы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать массу органического вещества, в десять раз превосходящую их собственный вес.

Иначе говоря, растения ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 10% от их биомассы, а деструкторы, составляющие 1% от суммарной биомассы организмов планеты, вынуждены перерабатывать массу органического вещества, в десять раз превосходящую по весу их собственную биомассу. Уже при таких сравнительно грубых расчетах обнаруживается исключительная пригнанность главных компонентов биотического круговорота.

Весьма ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекислоты, кислорода и воды. Согласно расчетам американского исследователя фотосинтеза Е. Рабиновича (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет.

Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз!

Сопоставление распределения жизни в океане и на континентах позволяет обнаружить большую неравномерность в развитии жизни в разных условиях. Но и в пределах суши жизнь также распределена крайне неравномерно. В среднем по планете на каждый гектар приходится по 160,9 т растительной биомассы, выраженной в сухом весе, при годовой продукции 11,5 т. Во влажных тропиках эта величина достигает 440,4 т, в тропических пустынях она падает до 7 т. При этом годовая продукция снижается с 29,2 до 2,8 т.

Интенсивность биотического круговорота в разных условиях также весьма неодинакова. В качестве показателя этой интенсивности можно использовать скорость накопления и разложения мертвого органического вещества, образующегося в результате ежегодного опада листьев и отмирания организмов. По данным В. А. Ковды (1971), показатель этой скорости изменяется от величины, превышающей 50 (заболоченные леса с крайне замедленным круговоротом), до 0,1 (влажные тропические леса, где растительные остатки практически не накапливаются). В степях индекс приближается к 1—1,5, в широколиственных лесах он равен 3—4.

Таким образом, биотический круговорот планеты даже в своем грубо количественном выражении представляется сложной системой частных круговоротов — экологических систем, связанных между собой различными формами взаимодействия.

В. И. Вернадский неоднократно говорил об организации жизни в планетарном масштабе. Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, — одна из самых существенных, если не самая существенная форма этой организации. Только она обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие.

В качестве звеньев биотического круговорота выступают особи и виды организмов разных систематических групп от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира, взаимодействующие между собой непосредственно и косвенно с помощью многочисленных и многосторонних прямых и обратных связей. Таким образом, понятие «жизнь» относится не к отдельным организмам, а ко всей совокупности живых существ, связанных определенными взаимоотношениями.

Организованность биосферы — явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть единства — биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.

Еще более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем (экологических систем), или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку известным советским ботаником академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов (биоценоз), обитающее в определенных природных условиях.

Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков — хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов.

В зависимости от особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы, подчиненного порядка. Экосистема леса, естественно, включает биогеоценозы различных лесов — хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особыми чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы открытого океана и биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский ученый Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Величина первичной продукции органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, превосходит продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз!

Живая часть биогеоценоза — биоценоз — слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфедьен, 1965).

Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую важную закономерность: наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной степи Оклахомы, 84% травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось всего 16%.

В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой — виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в его состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоеме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Ко вторым — мигрирующие птицы, рыбы, некоторые насекомые.

Особи разных видов, входящие в состав биогеоценоза, связаны между собой различными формами связей. Ограниченность пространства, занятого биогеоценозом, ограничивает площадь местообитания отдельных видов. Борьба за расширение местообитания ведется разными средствами вплоть до химических (антибиотики, фитонциды). Весьма важна пищевая связь, питание одних видов другими, а также конкуренция за пищевой объект, включающая различные способы подавления конкурентов. У растений и бактерий пищевая конкуренция включает конкуренцию за питательные соли.

Существенное значение имеют связи типа взаимоотношений цветковых растений и насекомых-опылителей. В этом случае растения также «соревнуются между собой» в способах привлечения насекомых, а насекомые — в эффективности сбора пыльцы и нектара. Очень интересны связи между организмами, получившие название симбиоза, т. е. сожительства. Целая большая группа растений — лишайники — представляет собой результат сожительства — симбиоза гриба и водоросли. Многие высшие растения находятся в постоянном симбиозе с грибом — микоризой, развивающейся на их корнях. Орхидейные, в частности, вообще не могут расти без гриба-сожителя и заражаются им, уже начиная с семени. Все жуки-дровосеки, личинки которых питаются древесиной, имеют в пищеварительном тракте специальные образования — так называемые симбиоорганы, заполненные микроорганизмами, переваривающими древесину. Способность жвачных животных питаться грубой пищей также взаимосвязана с населением их желудка. Часто встречающиеся у моллюсков, насекомых, ракообразных, глубоководных рыб светящиеся органы имеют двойное происхождение. Орган с весьма специфической структурой развивается у животного, а свечение обеспечивается присутствием в нем симбионтов — светящихся бактерий.

Большую роль играют отношения типа паразит — хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей — передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока еще недостаточно ясно.

Кроме связей непосредственных — пищевых, прямой конкуренции за пищевой субстрат или местообитание — члены биоценоза неизбежно связаны между собой в процессе своей жизнедеятельности. В зимний период в водоемах, покрытых льдом, в итоге деструктивных процессов нередко создается дефицит кислорода. Это отражается на жизнедеятельности всех аэробных организмов. Усиленное развитие микроскопических водорослей при недостатке солей азота и фосфора затрудняет деструкцию органического вещества микроорганизмами и т. п.

Наличие разнообразных связей между организмами приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, т. е. в том, что получило название гомеостаза, или буферности. По-видимому, существует прямая зависимость между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям. Ч. Элтон (1960) приводит весьма интересные примеры подобной зависимости:

1. Меньше всего страдает от вселенцев биоценоз тропического леса континентов. Он очень устойчив как по отношению к вселенцам извне, так и в смысле постоянства численности отдельных видов. В тропических лесах не наблюдаются вспышки численности отдельных видов. Размножение потенциальных вредителей сдерживается многочисленными хищниками, паразитами. Численность особей видов невелика.