Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Опровергнув примитивный преформизм, Вольф, однако, решил лишь часть вопроса о факторах индивидуального развития. Действительно, если в яйце нет зачатков органов взрослого организма, если оно гомогенно (однородно), то как понять, почему из яйца курицы всегда вылупляется курица, а из яйца утки — утка? Вслед за Аристотелем с его «энтелехией», Парацельсом и Блюменбахом с их «археем» и «образовательным стремлением» Вольф вынужден был допустить существование особей «образовательной силы», с помощью которой однородная слизь яйца превращается в сложный организм. Доведенная до логического конца эпигенетическая точка зрения на развитие, как это ни парадоксально, неизбежно приводила к преформизму с тем лишь отличием, что вместо материальной предопределенности развития она допускала существование предопределенности нематериального порядка, т. е. своеобразную «жизненную силу», руководящую развитием. Представления Аристотеля, Парацельса и Блюменбаха возродились на новой основе.

Прежде чем вопрос о факторах индивидуального развития был поднят на следующую ступень, прошло еще целое столетие. В XIX в. в биологии начались экспериментальные исследования. Усовершенствование микроскопической техники позволило обнаружить тонкие структуры в образованиях, ранее считавшихся бесструктурными. О. Гертвиг указал на необходимость синтеза преформизма и эпигенеза, он говорил о преформированном эпигенезе, понимая под этим, с одной стороны, передающуюся по наследству сложную организацию начального момента развития, с другой — явное усложнение организации в процессе развития индивидуума. За счет чего и как это усложнение происходит? По Гертвигу, это осуществляется за счет внешних факторов развития. Таким образом, спор преформистов и эпигенетиков к началу текущего столетия разрешился в форме синтеза обеих точек зрения!

Синтез преформизма и эпигенетической точки зрения, осуществленный на экспериментальной основе, позволил впервые четко сформулировать роль наследуемого и среды в развитии особи. Наследственность стала рассматриваться как преемственность организмов в явлениях воспроизведения, осуществляющаяся в форме клеточной преемственности. Понятие «наследуемое» конкретизировалось как структура клетки, как структура клеточного ядра. Внешняя среда — не только условие развития, но и его существенный компонент. Один из основателей генетики немецкий биолог Э. Баур в 1911 г. писал: «Внешние свойства каждого отдельного индивида зависят от двух вещей: во-первых, от специфического унаследованного способа реакции вида, к которому индивид принадлежит, и, во-вторых, от внешних условий, под влиянием которых данный индивид развивается»[60].

В результате синтеза точек зрения преформистов и эпигенетиков возникла новая проблема: каким образом из яйца, содержащего сравнительно небольшое количество компонентов, развивается сложный многоклеточный организм с головой, конечностями, различными системами внутренних органов, органами чувств, специфически реагирующий на окружающую среду?

Пытаясь показать, в каком отношении друг к другу находятся наследственность и индивидуальное развитие, некоторые исследователи пошли по пути разграничения субстрата этих явлений. Так, знаменитый немецкий биолог Э. Геккель еще в 1866 г. писал, что ядро — это преимущественно орган наследственности, в то время как цитоплазма — орган приспособления к среде. Не менее известный автор мутационной теории голландский ботаник Гуго Де Фриз считал (1900), что передача свойств и их развитие — две различные особенности: передача — функция ядра, а развитие — дело цитоплазмы. К этой же точке зрения присоединился Гертвиг.

Этот взгляд получил дальнейшее развитие в представлениях американского исследователя Жака Леба (1909). Согласно Лебу, будущий организм грубо преформирован в строении цитоплазмы оплодотворенного яйца. Основа дифференциации заключается в исходной качественной неравноценности цитоплазматических участков оплодотворенной яйцеклетки. Клеточное деление равнонаследственно в отношении свойств ядра и дифференциально по отношению к свойствам цитоплазмы. Сходные ядра, попадая в разную цитоплазму, обеспечивают разную дифференцировку клеток.

Исследования эмбриологов-экспериментаторов вскрыли ограниченность и этого неопреформистского представления. Действительно, бластомер морского ежа, отделенный на стадии 8 клеток, развивался в нормальную личинку. В нормальную медузу развивался бластомер дробящегося яйца медузы, отделенный на стадии 16 клеток. Кусочек ткани пресноводной гидры, совсем не похожий на яйцо и, конечно, не имеющий того расположения элементов цитоплазмы, которое имелось в яйце, вырастал в нормальную гидру. Центрифугированием при больших скоростях можно весьма существенно сместить, по крайней мере, видимые структуры цитоплазмы, но развитие при этом не нарушается. Правда, у некоторых организмов были обнаружены особые включения в цитоплазму или особые выросты, удаление которых приводило к образованию зародышей, лишенных ряда органов. Однако у других животных такая дифференциация явно отсутствовала, следовательно, говорить о том, что у всех организмов особенности взрослого организма определяются распространением каких-то элементов в цитоплазме, нет никаких оснований.

Но если не в ядре и не в цитоплазме преформировано нечто, в результате деятельности которого возникает все многообразие высокоорганизованных живых существ, то где же оно расположено и что собой представляет? Крупнейший американский цитолог Эдмунд Вильсон, обсуждая вопрос о роли ядра и цитоплазмы в развитии и наследственности, приходит к выводу, что в развитии принимает участие «вся система клетки в целом». Другой американский ученый, Томас Морган, один из основателей современной генетики и экспериментальной эмбриологии, отвергая учение о прелокализации зачатков, рассматривает яйцевую клетку как развивающийся индивидуум со всей характерной физиологией. Американский генетик Т. Г. Морган в книге «Развитие и наследственность» (1937) говорит о возможности взаимодействия хромосом и протоплазмы клетки во время развития: если протоплазма в новой внешней среде может менять свою дифференцировку, не теряя своих основных свойств, то почему этим свойством не могут обладать также и части хромосом — гены.

Последующее развитие экспериментальной биологии позволило внести в этот вопрос ясность. Несколько лет назад советский эмбриолог Г. В. Лопашов (1961) и английские ученые Р. Бриггс и Т. Кинг (1961) разработали методику пересадки клеточных ядер. Ядро из относительно специализированной клетки зачатка мускулатуры, зачатка глаза или даже из эпителиальной клетки кишечника лягушки пересаживалось в лишенную собственного ядра яйцевую клетку. В случае удачной операции из таких клеток развивались нормальные взрослые лягушки. Эти опыты позволяют сделать два вывода.

Во-первых, ядра даже высокоспециализированных клеток не утрачивают способности обеспечивать полноценное развитие. Иначе говоря, в наследственном отношении все ядра развивающегося и взрослого организма равнопотенциальны. Во-вторых, особенности функционирования ядра зависят от того, в какой цитоплазме оно находится. Последнее особенно наглядно показал английский ученый И. Гурдон (1962). Пересаживая ядра прекративших деление клеток крови или мозга лягушки в безъядерные яйца, он наблюдал возобновление синтеза ядерного вещества.

Ядро — активный орган клетки, обладающий многообразными функциями. Его функционирование зависит от взаимодействия с цитоплазмой. В цитоплазме яйцевой клетки оно обеспечивает развитие целого организма, в цитоплазме клеток кишечника — специфическую жизнедеятельность кишечной клетки. Оправдывается предположение Моргана: ядро действительно может по-разному функционировать, не теряя своих основных свойств. Особенности цитоплазмы в свою очередь определяются влияниями, исходящими из ядра.

Несколько схематизируя, можно представить клеточное ядро как арену многообразных, порой конкурирующих друг с другом процессов. Цитоплазма как среда функционирования ядра благоприятствует течению одних процессов и тормозит ход других, обусловливая конкретное направление ядерной активности. Под влиянием этой активности происходит изменение цитоплазмы, создающее новые возможности для функций ядра. Следовательно, «ядро и цитоплазма только совместно определяют специфику формообразования»[61]. Не ядро и не цитоплазма порознь ответственны за ход развития — он определяется их взаимодействием.

Таким образом, и в индивидуальном развитии особи клетка выступает как целостная организованная система.

Как возникает структура клетки? Иначе говоря, каким образом родители передают информацию о развитии своим детям? При решении этого вопроса мы опять встречаемся с двумя противоположными точками зрения. Они ведут свое начало от высказываний Гиппократа и Аристотеля. Гиппократ считал, что в половые клетки поступают особые представители от всех частей тела, что и обеспечивает воспроизведение этих частей у детей. Аристотель, возражая Гиппократу, видел основу развития в некоем нематериальном формирующем принципе, в неизменном виде переходящем с мужским семенем из поколения в поколение. Грубая материя, приходящая от матери, сама но себе не способна к развитию. Суть развития нематериальна. Как маляр сохраняет в ведре краску для того, чтобы окрасить несколько предметов в один и тот же цвет, так и сходство признаков в последующих поколениях достигается сохранением в семени в неизменном виде некоего формирующего начала. Идеи Гиппократа и Аристотеля возродились во второй половине XIX в., с одной стороны, в дарвиновской гипотезе пангенезиса, с другой — в учении Ф. Гальтона и А. Вейсмана о бессмертной зародышевой плазме, материализованной в так называемом зародышевом пути.

Дарвин, как и Гиппократ, предполагал, что все клетки тела отделяют от себя особые материальные частицы — геммулы, которые, собираясь в зародышевых клетках, обусловливают передачу детям свойств родителей. Двоюродный брат Дарвина, Ф. Гальтон, поставив специальные опыты по переливанию крови у кроликов, не обнаружил транспорта геммул. Он предложил свою теорию наследственности, известную под именем «теории корневища», получившую дальнейшее развитие в «теории зародышевой плазмы» А. Вейсмана. «Зародышевая плазма вида никогда не зарождается вновь, — пишет Вейсман, — она лишь растет и размножается, она продолжается из одного поколения в другое, подобно длинному, ползущему по земле корню, от которого на правильных расстояниях отходят побеги и становятся растеньицами, особями следующих друг за другом поколений»[62].

Представления Вейсмана получили некоторое подтверждение при изучении формирования половых клеток у ряда организмов. Так, немецкий биолог Т. Бовери в 1899 г. обнаружил, что при дроблении яиц паразитического круглого червя лошадиной аскариды уже два первых бластомера оказываются различными: один дает начало клеткам тела, из другого формируется зачаток гонады (половой железы). Аналогичное явление наблюдается у рачков-циклопов и у многих насекомых. Однако раннее обособление зачатка гонад не является общим правилом. В частности, у позвоночных животных половой зачаток развивается сравнительно поздно, у растений половые клетки всегда происходят из клеток тела.

С современными представлениями лучше гармонируют не односторонние представления Вейсмана, а взгляды одного из основателей экспериментальной биологии, французского ученого Клода Бернара. В лекциях, прочитанных в Париже в 1870 г., он говорил: «Прежде чем достигнуть состояния свободного существа, независимого и полного, словом, состояния индивидуума, животное прошло через состояние клетки-яйца, которое само было живым элементом, эпителиальной клеткой материнского организма»[63].

Иначе говоря, формирование яйцеклетки со всеми ее наследственными особенностями определяется эпигенезом материнского организма. Причиной развития детей является развитие их родителей. Американский цитолог Э. Вильсон, автор известной монографии «Клетка и ее роль в развитии и наследственности», также рассматривал строение яйцевой клетки как результат «предшествующего эпигенетического процесса».

В настоящее время ученые далеки от примитивного представления, согласно которому формирование яйцеклетки сводится к вложению совокупности наследственных задатков (генов) в относительно инертную цитоплазму. Образование яйцеклетки в действительности представляет собой сложный эпигенетический процесс, в котором (особенно у высших организмов) принимает участие весь материнский организм. В ходе созревательных делений (мейоза) в ооцит (созревающую яйцевую клетку) передается материнская ДНК, происходит формирование цитоплазмы и особого поверхностного (кортикального) слоя. Вместе с цитоплазмой передаются содержащие ДНК митохондрии. У растений, кроме того, в цитоплазму растущей яйцеклетки переходят хлоропласты со своей ДНК. Рост ооцита высших организмов осуществляется во многих случаях в результате активной деятельности особых клеток, поставляющих питательные вещества и передающих свои митохондрии (жук-плавунец, мушка-дрозофила).

У многих животных важную роль в формировании ооцита играют окружающие клетки, так называемый фолликул. Фолликул не только синтезирует вещества, поступающие в растущий ооцит, но одновременно выполняет роль шлюза, сортирующего вещества, идущие извне. Особое значение имеет поверхностный слой протоплазмы — носитель кортикального поля, по-видимому, содержащий собственную ДНК. Голландский эмбриолог X. Равен (1964) считает, что кортикальное поле представляет собой как бы «отпечаток» на яйце окружающих структур яичника. Особенности кортикального слоя обусловливают определенную организацию яйца, ответственную за ход ранних стадий развития.

Рис. 36. Схема строения зиготы

1 — ДНК (наследственный код), 2 — ядерная оболочка, 3 — ядрышко, 4 — оболочка клетки, 5 — кортикальная плазма, 6 — эндоплазматическая сеть, 7 — рибосомы, 8 — митохондрии, 9 — центросома, 10 — пищевые гранулы (2—9 — декорг)

Таким образом, будущему организму передается не только наследственный код в виде специфического чередования азотистых оснований в цепочке ДНК, но и декодирующая организация — декорг, который может расшифровать этот код. Чем сложнее организм, тем, по-видимому, сложнее наследственный код и совершеннее декорг. Он ведь должен воспринимать и расшифровывать заключенную в ДНК информацию. В противном случае эта информация так и останется мертвым капиталом (рис. 36).

«Когда я слушаю музыкальную пьесу, — пишет основатель кибернетики Винер, — то большая часть звука воздействует на мои органы чувств и достигает мозга. Однако, если у меня нет навыков, необходимых для эстетического понимания музыкального произведения, и соответствующей способности к его восприятию, эта информация натолкнется на препятствие»[64].

Еще более наглядная аналогия. Знания, содержащиеся в книгах, могут быть восприняты и использованы человеком, имеющим какое-то образование и способность к мышлению. Способность воспринимать и расшифровывать информацию, таким образом, зависит от структуры, организации, эрудиции воспринимающего аппарата. Если в цепочке ДНК заключен наследственный код, декорг должен уметь его расшифровывать. Это в действительности и осуществляется. Происходят порой даже более удивительные явления. Например, цитоплазматическая организация бактерий может расшифровать не только код своей ДНК, но и код ДНК вируса. При межвидовой гибридизации декорг расшифровывает разные коды.

Наследственный код в ходе эксперимента может быть вместе с ядром изъят из клетки и заменен другим, как это проделывалось при пересадках ядер из дифференцированных клеток в яйцевые или при пересадке ядра из цитоплазмы амебы одного вида в цитоплазму другого вида. После подобных микрохирургических операций клетки продолжают функционировать. Обнаружилась способность цитоплазмы «читать» информацию, поступающую из разных ядер. Таким образом, развитие организма обусловлено взаимодействием, по крайней мере, трех компонентов: а) наследственной программой, преформированной в структуре ДНК; б) декодирующей организацией, развивающейся эпигенетически (декорг); в) внешними условиями развития. В декорг все время вносятся коррективы, с одной стороны, от ДНК, с другой — от внешних факторов, в результате чего увеличивается способность к расшифровке наследственного кода.

Чтобы расшифровать сложный наследственный код или, как теперь нередко выражаются, извлечь из него информацию, декорг должен обладать не меньшей сложностью. Сложность декорга можно объяснить двумя способами: он может быть сложным с начала или усложняется по мере взаимодействия с наследственным кодом.

В индивидуальном развитии организмов наблюдается второй вариант. Декорг сам развивается, увеличивая способность декодирования по мере расшифровки наследственной информации и по мере поглощения дополнительной информации из внешней среды.

Ясно, что полная расшифровка наследственной информации, заложенной в нити ДНК, возможна только по мере усложнения развивающегося организма. При отсутствии соответствующих условий наследственная информация не может быть прочтена. Она будет, как иногда выражаются, репрессирована. Оплодотворенное яйцо млекопитающего развивается во взрослый организм со всеми его многообразными признаками. Тождественный ему в наследственном отношении лейкоцит из кровяного русла выполняет лишь весьма ограниченные функции. Различие между ними — это различие в декоргах.

[60] Baur E. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin, 1911, S. 9.

[61] Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Наука, 1964, с. 78.

[62] Вейсман А. Лекции по эволюционной теории, СПб.: 1918, с. 505.

[63] Бернар К. Курс общей физиологии, с. 53.

[64] Винер Н. Кибернетика и общество. М.: ИЛ, 1958, с. 102.