Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

При искусственном культивировании клеток различных тканей различие между клетками, как правило, сохраняется в течение большого (можно думать, неопределенного) числа поколений. Эти различия нельзя назвать наследственными, так как ткани взяты из одного организма и, следовательно, несут одну и ту же наследственную информацию. Видимо, за эти так называемые эпигеномные различия несут ответственность различия в декоргах клеток разных тканей.

В литературе описаны попытки количественно оценить информацию, заключенную в различных компонентах оплодотворенного яйца или в бактериальной клетке (Кастлер, Моровитц, Линшиц). X. Равен, приводя эти подсчеты, приходит к выводу, что информация, заложенная в структуре цитоплазмы, включая кортикальное поле, не может быть меньше информации, заключенной в ДНК. Можно не соглашаться с расчетами и конкретными оценками Равена, имеющими относительное значение, однако совершенно ясно, что информация, передаваемая яйцу взрослым организмом, не ограничивается информацией, поступающей от ДНК. Слишком много факторов, писал Браше в 1965 г., показывает, что на самых ранних стадиях развития цитоплазматическая организация играет ведущую роль.

Таким образом, говоря об индивидуальном развитии, мы имеем в виду преформированный эпигенез, говоря же об организации половых клеток, вынуждены констатировать эпигенез преформированного. Иначе говоря, не может быть преформации без эпигенеза, точно так же, как невозможен эпигенез без преформации. Следовательно, в современном представлении осуществляется своеобразный синтез положительных моментов дарвиновского пангенезиса и вейсмановской идеи о непрерывности зародышевой плазмы. Непрерывность процесса развития достигается путем эпигенеза половых клеток. Преемственность жизни осуществляется не только благодаря преемственности всей клеточной организации, т. е. не только за счет наследственного кода, но и в результате формирования специфического декорга. Дети получают от своих родителей не только наследственный код, но и развивающееся в ходе онтогенеза дешифровальное устройство!

В 1909 г. датский физиолог В. Иогансен сформулировал получившие всеобщее признание научные термины — ген, генотип, фенотип. Под фенотипом понималась совокупность признаков, обнаруживающихся непосредственно, под генотипом — совокупность наследственных задатков или генов. В последующих публикациях Иогансен значительно уточнил содержание этих терминов. В 1926 г. в третьем издании своего классического труда «Элементы точного учения о наследственности» он писал: «Основа всего индивидуума дается, конечно, конституцией обеих гамет, в результате слияния которых возникает организм... Генотип, как он представлен в зиготе, обусловливает все возможности развития особи, возникшей в итоге оплодотворения, и означает, следовательно, норму реакции данного организма... Фенотип особи мы определяем как совокупность доступных непосредственному наблюдению или анализу признаков. Описательно он представляется крайне расчлененным: морфологически — как элементы при постройке, физиологически — как отдельные свойства или функции, химически — в виде отдельных составных частей и пр. Но живой организм нужно понимать как целое, как единую систему не только во взрослом состоянии, но и в течение всего развития... Фенотип не просто сумма признаков, он является выражением очень запутанных взаимоотношений... часто весьма запутанные взаимоотношения генотипа и среды определяют фактические свойства каждого организма, его фенотип»[65].

В. Иогансен не связывал понятие «ген» с каким-либо материальным элементом клетки, понимая под геном единицу наследственного отличия. Развитие генетики не пошло, однако, по намеченному им пути. В. Суттон и Т. Бовери в 1903 г. обнаружили связь менделирующих факторов с хромосомами. Успехом школы американского ученого Т. Моргана генетика обязана отождествлению гена с частью хромосомы. Ген стал частью (локусом) хромосомы. Так как генотип, по определению Иогансена, представляет собой совокупность генов, то в новой моргановской трактовке он отождествляется с хромосомным аппаратом.

Развитие сначала биохимической, а затем молекулярной генетики позволило определить наследственно значимую часть хромосомы или ее аналогов у бактерий и вирусов. Таковой оказалась ДНК (у некоторых вирусов РНК). Логика развития генетики привела, таким образом, к равенству: генотип = хромосомная ДНК. Из этого равенства следует, что генотип в современном понимании существенно отличается от генотипа в понимании Иогансена: современное содержание этого понятия значительно уже. По-видимому, лучшим выходом из создавшихся терминологических трудностей может быть следующий: сохранить за понятием «генотип» содержание, вложенное в него Иогансеном, — наследственная структура организма; совокупность генов, как это часто и делается, называть геномом.

Отдельные органоиды клетки, в том числе и такие существенные, как нить ДНК, представляют собой части клеточного фенотипа, т. е. конкретную форму существования и выражения генотипа на клеточкой стадии.

Н. П. Дубинин, рассматривая взаимоотношение генотипа и фенотипа в плане философских категорий, пишет: «Фенотип — это явление, а генотип — это сущность»[66]. При такой трактовке, которая представляется совершенно правильной, генотип должен полностью проявляться в фенотипе, в то время как фенотип, являясь результатом взаимодействия генотипа и среды, всегда будет сложнее и многообразнее генотипа. Поэтому можно утверждать, что организмы, имеющие одинаковые генотипы, могут различаться как фенотипы. Противоположное утверждение о возможности существования генотипических различий вне их фенотипической реализации с философской точки зрения, по-видимому, неправильно. Различия в сущностях должны обнаруживаться как различия в явлениях. В частности, особенности чередования азотистых оснований в нити ДНК — не только выражение наследственной сущности, но и один из фенотипических признаков клетки. Как это ни парадоксально, но и геном как совокупность хромосомных генов следует, видимо, отнести к категории фенотипических признаков. Этот элемент фенотипа клетки — одно из выражений генотипа на клеточной стадии.

Раз на основе одного и того же генотипа в разных условиях развиваются разные фенотипы, значит, по своим возможностям (потенциям) генотип богаче фенотипа. Из этого правильного утверждения нередко делают неверный вывод: следовательно, генотип содержит большее количество информации, чем каждый отдельный фенотип. Ошибка заключается в том, что возможности (потенции) количественно сравниваются с действительностью, с конкретной реализацией потенций. Новорожденный ребенок по своим возможностям, конечно, богаче взрослого человека, однако кто станет утверждать, что он богаче и информационно.

Генотипические потенции становятся в ходе индивидуального развития особи фенотипической действительностью. Конкретный ход реализации этих потенций зависит от факторов среды.

У протоорганизмов имелась возможность эволюировать в человека. Но ведь нельзя же на этом основании утверждать, что они информационно были более богатыми, чем мы с вами!

Сторонники представления о большем информационном богатстве генотипа по сравнению с фенотипом приводят в подтверждение своих взглядов обнаруженный в последние годы факт избыточности ДНК. Раз наследственных молекул ДНК значительно больше, чем требуется для формирования нормального фенотипа, значит, в генотипе содержится больше информации, чем в фенотипе. Однако мы еще пока очень мало знаем о функциях ДНК клетки. Трудно предположить, что естественный отбор с таким исключительным упорством сохранял явно избыточные структуры. По-видимому, ДНК кроме известных функций несет еще и какие-то неизвестные, но существенные для жизни клетки.

Кроме того, как уже было сказано, и сама нить ДНК — лишь один из элементов фенотипа клетки, и как таковая она, естественно, входит в состав фенотипа организма. Значит, будучи частью фенотипа, она не может быть больше целого фенотипа!

Проблема соотношения генотипа и фенотипа в предельно ясной форме выражена в книге американских ученых П. Эрлиха и Р. Холма. «Обычно принято проводить границу между генотипом и фенотипом. Как педагогический прием это полезно, поскольку при этом подчеркивается постоянство и непрерывность передачи генетической информации; такое разграничение, хотя оно и упрощает действительность, привело к значительному прогрессу в генетической науке. Однако в то же время оно создало впечатление, что генотип — это, в некотором смысле, основная сущность, а фенотип — всего лишь грубое отражение генотипа (образ которого искажен влиянием среды). Можно было бы удивляться, почему отбор не разделался с фенотипом начисто, позволив генотипу развиваться без „посторонней примеси“. Ответ, разумеется, ясен: то, что можно разделить в учебниках или в теории, нельзя разделить в живых организмах. Отпрепарировав генетический материал плодовой мушки, мы получили бы длинную, ничего не значащую цепочку нуклеотидов, которая сама является компонентом „фенотипа“... Генетическая информация становится биологически осмысленной только тогда, когда она „расшифровывается“ в результате контакта с окружающей средой. В самом деле, о ценности информации судят только по ее расшифрованной форме, а не по оригиналу. Естественный отбор воздействует на фенотип, а не прямо на генотип, который лишь определяет реакции развивающегося организма на внешнюю среду»[67].

Большое значение внешних факторов в развитии фенотипа привело некоторых исследователей к другой крайности — к мысли о необходимости придумать какое-то особое обозначение для ненаследственного в организме. В частности, известный немецкий генетик Г. Сименс ввел понятие «паратип». Иогансен выступил с резкой и вполне справедливой критикой этого нововведения. «Все принадлежащее к фенотипу, — пишет он, — то есть все свойства вообще, наблюдаемые у организма как таковые, не наследственны. Они всегда являются выражением прямых или непрямых реакций генотипа (идиотина Симонса) с факторами среды. Термин Сименса „паратип“ как бы указывает, что существуют признаки, ничего общего не имеющие с генотипом данного организма, т. е. „чисто фенотипические“. Но таких признаков у организма вообще не имеется. Ничто не может быть „чисто фенотипическим“, ибо фенотипы являются обязательными реакциями генотипа... Например, особые способы заживления ран, реакции на инфекции, на трансплантацию и другие внешние воздействия, конечно, обусловлены прямо или косвенно генотипом данного организма, например через внутреннюю секрецию»[68]. Говоря коротко, фенотип — не наследуемое — представляет собой форму реализации генотипа, наследуемого в конкретных условиях жизни. Все признаки развивающегося организма, включая и клеточные, и различные формы поведения, генотипически обусловлены, но не наследственны. Наследуемость и генотипическая обусловленность — разные явления.

Итак, согласно Иогансену, фенотип — это результат взаимодействия генотипа и среды. Выражаясь несколько иначе, можно сказать: расшифровка в фенотипе генотипической информации происходит путем поглощения из среды веществ, энергии и внешней информации. Поглощение и переработка информации, поступающей вместе с веществом и энергией, лежат, следовательно, в основе жизнедеятельности. «...Если бы живые существа, — пишут А. И. Берг и Б. В. Бирюков, — не обладали органами чувств или иными „приборами“ улавливания информации или если бы не существовало „информационного поля“, жизнь на Земле не могла ни возникнуть, ни существовать»[69].

Проблема соотношения генотипа, среды и фенотипа получила новое звучание в связи с теорией информации. После работ американского математика Клода Шеннона, посвященных передаче определенного количества информации по каналам связи, были предприняты попытки использовать полученные им закономерности для количественной характеристики некоторых биологических процессов. С. Данков и Г. Кастлер (1953), а затем X. Равен (1954) попробовали подсчитать количество информации, содержащейся в яйцеклетке и во взрослом многоклеточном организме. Так как имеются лишь два источника информации, генотип яйцеклетки и внешняя среда, количество информации, заключенной во взрослом организме, может быть представлено как сумма информации, полученной по наследству (И_я) и поглощенной из внешней среды (И_ср).

Иначе говоря, должно соблюдаться равенство И_взр = И_я + И_ср, где И_взр — информация, содержащаяся во взрослом организме. Используя подходы теории информации, исследователи подсчитали в битах количество информации, содержащейся в яйцеклетке и во взрослом организме.

По Данкову и Кастлеру, количество информации, содержащейся в организме взрослого млекопитающего, И_взр = 10²⁵ битов. Применяя тот же метод расчета, Равен получил для зародышевой клетки млекопитающего (И_я) величину информации порядка 10¹⁵ битов. Таким образом, во взрослом организме содержится информации на 10 порядков больше, чем в исходной яйцеклетке. Соотношение исходной и конечной информации по порядку величин аналогично соотношению 1 мг и 10 т!

Так как информация не может возникать из ничего, получается, что организм в процессе индивидуального развития извлекает из внешней среды большое количество информации, хотя и меньшее, чем ее содержится в исходной яйцевой клетке.

Обратимся к фактам из другой области. Из яйца курицы в самых различных условиях, если только они не препятствуют развитию, всегда развивается курица и никогда не развивается утка или грач. Для нормального развития куриного яйца требуется определенная температура, кислород, некоторая влажность — условия, несущие, казалось бы, сравнительно малое количество собственной информации.

Питающиеся животные, вместо того чтобы использовать информацию, содержащуюся в сложных веществах, составляющих тело пищевых организмов, сначала разлагают их на сравнительно простые соединения — аминокислоты, простые сахара и т. д., из которых впоследствии заново строят вещества своего тела. Питание набором аминокислот, простых сахаров и витаминов обеспечивает нормальное развитие.

Принимая во внимание подобные факты и основываясь на данных молекулярной биологии, многие исследователи приходят к выводу, что все особенности индивидуального развития строго определяются структурой ДНК — единственного носителя специфической информации. Среда — лишь фон, на котором разыгрываются сложные процессы перекодирования в разнообразие индивидуального развития информации, записанной в ДНК. Практически единственным источником информации, определяющей весь процесс развития в целом, является ДНК хромосом, т. е. гены. Общий поток информации всегда направлен от генов к признакам.

Таким образом, с одной стороны, из приведенных расчетов количества информации вытекает необходимость признания огромной роли внешней среды как источника информации, с другой — повседневный опыт, подкрепляемый данными молекулярной биологии, свидетельствует о том, что если факторы среды и несут какую-то информацию, то ее объем исчезающе мал по сравнению с информацией, заключенной в наследуемых структурах организма. Перед нами явный парадокс: исходная неоднородность, а следовательно, и количество информации увеличивается на много порядков за счет поглощения вещества и энергии, несущих как будто бы относительно небольшой запас собственной информации.

Конечно, расчеты Данкова и Кастлера, а затем и Равена, как их оценивает известный английский биолог К. Уоддингтон, «фантастически неточны». Одновременно, однако, он вынужден признать, что «с точки зрения здравого смысла вполне очевидно, что кролик, бегущий по полю, содержит значительно большее количество разнообразия, чем только что оплодотворенная кроличья яйцеклетка... Мог ли взрослый кролик получить дополнительную информацию сверх той, что содержалась в зиготе, через траву, которую он ел? Честно говоря, я не знаю, как ответить на этот вопрос»[70].

Уоддингтон, отдавая должное теории информации в технике связи, считает ее полезной при анализе передачи наследственной специфичности от родителей детям, в явлениях репликации ДНК и для характеристики процессов, ведущих к матричному синтезу белка. Но уже на следующих стадиях индивидуального развития, характеризующихся процессами формообразования, теория информации «становится не просто бесполезной, но даже опасной».

Уоддингтон прав, говоря об опасности использования для характеристики формообразования классической теории информации К. Шеннона, разработанной для каналов связи, т. е. для закрытых систем. Организм — система открытая. Она существует за счет обмена вещества и энергии с окружающей средой. Представляя собой преформированный эпигенез, специфика индивидуального развития особи, как уже говорилось, зависит не только от генотипа, но и от факторов среды. Какова действительная роль этих факторов? Может ли развивающийся кролик помимо вещества и энергии получить дополнительную информацию сверх той, которая содержится в зиготе, через траву, которую он ест? Попытаемся ответить на этот вопрос.

Следует различать специфическую наследственность — генотипическую информацию, обусловливающую развитие из яйцеклетки зайца — именно зайца, а не другого организма, и информацию, содержащуюся во всех предметах и явлениях окружающего мира. Специфические особенности зайца не витают где-то во внешней среде, переходя в процессе развития в развивающийся организм, а содержатся в его половых клетках. Однако реализоваться они могут лишь в процессе извлечения из среды некоего набора химических элементов и простейших органических и минеральных соединений, обладающих определенными свойствами, упорядоченностью своей структуры, информацией. Все организмы нуждаются в натрии не потому, что это — один из многочисленных инертных кирпичей, из которых слагается организм. Натрий обладает рядом специфических свойств, отличных от свойств других химических элементов. Свойства натрия (информация), присущие этому элементу, нужны для построения организма — вот он и извлекается.

Дом строится по определенному плану. В плане заключена его специфика. Однако для того, чтобы построить дом, этой специфики мало, нужна специфика строительного материала, механизмов, бригада квалифицированных строителей и т. п. В дереве, кирпиче, бетоне, стекле дом не содержится, но без особых свойств этих материалов, без их упорядоченности никакой дом не построить. Организация любого крупного дела основана на умелой интеграции знаний и умении исполнителей.

Индивидуальное развитие особи и представляет собой процесс отбора и интеграции различного рода информации из внешней среды, обусловленные наследственной организацией яйцеклетки.

[65] Johannsen W. Elemente der exacten Erblichkeitslehre. Jena: G. Fischer, 1926, S. 165—170.

[66] Дубинин H. П. Современная генетика в свете марксистско-ленинской философии. — В кн.: Ленин и современное естествознание. М.: Мысль, 1969, с. 303.

[67] Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966, с. 70.

[68] Johannsen W. Elemente der exacten Erblichkeitslehre, S. 708.

[69] Берг А. И., Бирюков Б. В. Кибернетика и прогресс науки и техники. — В кн.: Ленин и современное естествознание. М.: Мысль, 1969, с. 350.

[70] Уоддингтон К. X. На пути к теоретической биологии. М.: Мир, 1970, с. 16—17.