Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

На относительно поздней стадии эволюции мозга начала развиваться кора головного мозга, сначала археокортекс, затем палеокортекс8. Они включают гиппокамп и цингулярную кору. Гиппокамп, «морской конёк», составлен из двух длинных структур, прикреплённых внутри височных долей (или, как сказал бы нейроанатом, к их медиальному аспекту). Гиппокамп играет решающую роль для памяти. Некоторые учёные убеждены в том, что он специально посвящён овладению пространством9. Я полагаю, что это узкий взгляд, подсказываемый экспериментами над животными, где пространственное обучение является единственно возможной парадигмой для изучения памяти. У людей гиппокамп также задействован в других формах памяти, таких как словесная память10.

Цингулярная кора (кора поясной извилины) прикрепляется к внутренней поверхности полушарий, лежащей над мозолистым телом. её функция не вполне ясна, но она связана с эмоциями. Совместно с амигдалой и гиппокампом, цингулярная кора входит в так называемую лимбическую систему11. Это несколько устаревшее понятие, предполагающее функциональное единство этих структур, эвристичность которого все больше ставится под сомнение. Передняя цингулярная кора, по-видимому, имеющая дело с неопределённостью, тесно связана с префронтальной корой12. В некотором смысле, она также является частью больших лобных долей.

Наконец, на сцену вышла новая кора (неокортекс)13, тонкая мантия, охватывающая мозг, с характерной сморщенной поверхностью, напоминающей грецкий орех. Корковая мантия имеет свою собственную сложную организацию. Она состоит из шести слоёв, каждый из которых характеризуется своим собственным нейронным составом. Определённые части неокортекса организованы в вертикальные «колонки», рассекающие эти слои и представляющие отдельные функциональные единицы. Появление новой коры радикально изменило способ переработки информации и наделило мозг значительно большей вычислительной силой и сложностью. Разделение на две латеральные симметричные системы продолжается внутри коры вплоть до двух полушарий мозга. Различие между системами «восприятия» и «действия» также сохраняется на уровне новой коры: задняя часть коры посвящена восприятию, а передняя часть действию. Но несмотря на эти разделения, новая кора значительно более взаимосвязана, чем её подкорковые предшественники. Как мы увидим позднее, это могло иметь адаптивное обоснование.

Появление новой коры радикально изменило «баланс сил» внутри мозга. Древние подкорковые структуры, которые использовались для выполнения определённых функций независимо друг от друга, теперь оказались в подчинении у неокортекса и приняли на себя подсобные функции в тени нового уровня нейронной организации. Для учёного, пытающегося понять эти функции, это составляет источник неясности. Функции, для выполнения которых эти подкорковые структуры сформировались до появления коры, вероятно, не совпадают с функциями, которые они выполняют сегодня, в полностью кортикализованном мозге. И поэтому, парадоксальным образом, наше понимание корковых функций во многих отношениях более точно, чем наше понимание функций таламуса или базальных ганглиев, несмотря на тот факт, что кора, в некотором смысле, более «продвинута».

Новая кора (неокортекс) состоит из различимых областей, называемых цитоархитектоническими полями, каждое из которых характеризуется своим собственным типом нейронной композиции и формами локальной связности. Новая кора выполняет разнообразные функции, но между её различными функциями и цитоархитектоническими областями нет простых отношений. Она состоит из четырёх основных долей, каждая из которых связана со своим типом информации. Затылочная доля имеет дело со зрительной информацией, височная доля имеет дело со звуками, теменная доля имеет дело с тактильной информацией, и лобная доля имеет дело с движениями.

На очень поздней стадии эволюции коры появились два важных феномена: возникновение языка и быстрое развитие управляющих функций. Как мы увидим, язык находит своё место в новой коре, присоединяясь одновременно к различным областям коры. И управляющие функции возникают как командный пункт мозга в передней части лобных долей, префронтальной коре. Лобные доли претерпевают взрывную экспансию на поздней стадии эволюции.

Согласно Корбиниану Бродману14, префронтальная кора или её аналоги занимают 29% всей коры у людей, 17% — у шимпанзе, 11.5% — у гиббонов и макак, 8.5% — у лемуров, 7% — у собак, и 3.5% — у кошек (рис. 4.1). Существуют различные методы определения префронтальной коры относительно других корковых областей. Один из таких методов базируется на так называемых цитоархитектонических картах, картах коры, составленных из морфологически различных пронумерованных областей мозга (рис. 4.2). Эти кортикальные области называются «зонами Бродмана» — по имени автора наиболее широко используемой цитоархитектонической карты15. Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 4716. Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV17.

Альтернативный, но приблизительно эквивалентный метод выделения префронтальной коры основан на её подкорковых проекциях. Для этой цели обычно используется особая подкорковая структура — дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса. Иногда префронтальная кора определяется через её биохимические проводящие пути. Согласно этому определению, префронтальная кора задаётся как область, получающая проекции из мезокортикальной дофаминовой системы. Разнообразные методы определения префронтальной коры очерчивают примерно одни и те же территории. Это показано на рисунке 4.3.

По любопытной параллели между эволюцией мозга и эволюцией науки о мозге (мы ещё не один раз вернёмся к этому), интерес к префронтальной коре также развился поздно. Но затем она постепенно начала раскрывать свои тайны великим учёным и таким клиницистам, как Хьюлингс Джексон18 и Александр Лурия19, а в последние десятилетия — Антонио Дамазио20, Хоакин Фюстер21, Патриция Голдман-Ракич22, и Дональд Стас и Фрэнк Бенсон23.

Командный пункт и его связи

Командный пункт хорош настолько, насколько хороши его линии коммуникации с боевыми соединениями. Верная своим «управляющим» функциям, префронтальная кора, вероятно, — лучше всех обеспеченная связями часть мозга. Префронтальная кора прямо взаимосвязана с каждой функциональной единицей мозга24. Она соединена с задней ассоциативной корой, высшей инстанцией перцептивной интеграции, а также с премоторной корой, базальными ганглиями и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений. Префронтальная кора соединена с дорзомедиальным ядром таламуса, высшей инстанцией нейронной интеграции внутри таламуса, с гиппокампом и относящимися к нему структурами, которые имеют решающее значение для памяти, и с цингулярной корой, которая играет решающую роль для эмоций и для разрешения неопределённости. Вдобавок этот командный пункт соединяется с амигдалой, которая регулирует наиболее базовые отношения между индивидуальными особями, и с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями. Последнее, но далеко не исчерпывающее, — командный пункт связан с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение.

Из всех структур мозга только префронтальная кора встроена в такую богатую сеть проводящих путей. Эта уникальная связность делает лобные доли особенно подходящими для координации и интеграции работы всех других мозговых структур — дирижёром оркестра. Как мы увидим позднее, эта крайняя степень связности также подвергает лобные доли особому риску повреждения. Как и в политических, экономических и военных организациях, лидер является в итоге ответственным за промахи подчинённых.

Мы увидим позднее, что префронтальная кора, уникальная среди мозговых структур, как бы содержит карту всей коры, — это утверждение сделал впервые Хьюлингс Джексон25 в конце девятнадцатого столетия. Эта особенность префронтальной коры может быть главной предпосылкой сознания, «внутреннего восприятия». Так как каждый аспект нашего внутреннего мира может, в принципе, быть фокусом нашего сознания, разумно предположить, что в мозгу должно существовать место конвергенции всех его нейронных субстратов. Это ведёт к интересной гипотезе, что эволюция сознания, высшего выражения развитого мозга, параллельна эволюции префронтальной коры. Действительно, эксперименты показали, что понятие Я, которое является решающим атрибутом сознания, возникает только у высших приматов. И только у высших приматов префронтальная кора занимает ведущее положение в мозге.

5. Первый ряд оркестра: кора головного мозга

Звуки и исполнители

Чтобы оценить роль дирижёра, надо осознать сложность оркестра. Оркестр мозга состоит из большого числа исполнителей — умений, способностей и знаний, которые образуют наш внутренний мир. И неокортекс безусловно включает в себя наиболее совершенных музыкантов мозгового оркестра.

Учёных давно интриговала сложность и функциональное разнообразие мозга, в особенности его наиболее развитой части, коры. Большинство из нас видело в университетских учебниках или в антикварных магазинах старые френологические карты. Сегодня они в основном отвергнуты как изощрённое шарлатанство. Однако они отражают состояние знания об организации мозга в начале девятнадцатого века, когда отец френологии, Франц Йозеф Галль, опубликовал свою работу, оказавшую большое влияние1. Френологи рассматривали шишки на поверхности черепа и соотносили их с индивидуальными умственными способностями и чертами личности. На основе этих соотношений они конструировали сложные карты, помещая специфические умственные атрибуты в специфические части мозга.

С точки зрения современной науки, эти френологические карты были фальстартом. Подобно отношению алхимии к химии, френология относится скорее к предыстории нейронауки, чем к её ранней истории. Однако это была первая в истории попытка рассматривать кору как собрание различных частей, как оркестр, а не как отдельный инструмент, и первая попытка определить исполнителей. Фальстарт, связанный с френологией, высветил фундаментальную проблему, присущую каждой области исследования, — проблему соотношения между обыденным языком описания и научным языком анализа.

Мы все располагаем определёнными когнитивными умениями (читать, писать, считать), чертами (мужество, мудрость, безрассудство) и установками (привязанность, презрение, нерешительность). На первый взгляд, значение этих слов очевидно, и можно ожидать, что каждое из упомянутых свойств психики должно занимать определённое место в мозге. Это было преобладающим убеждением на протяжении 150 лет, как иллюстрирует френологическая карта на рисунке 5.1.

С тех пор учёные поняли, что то, как в обыденном человеческом языке обозначаются психологические черты и формы поведения, не вполне согласуется с тем, как они представлены в мозге. Сегодня мы все ещё думаем о коре как состоящей из многих функционально различных частей. Но научный язык, который мы используем для описания этих различных функций, существенно изменился. Сравните две карты на рисунках 5.1 и 5.2. Первая карта была создана Галлем в начале девятнадцатого столетия. Вторая карта была создана выдающимся неврологом Клейстом в начале двадцатого столетия2. Хотя очевидно, что вторая карта не вполне отражает сегодняшнее состояние науки, она намного ближе к принципам нейронной организации, как мы понимаем их сегодня.

Эти две карты отражают изменение нашего понимания мозга. Различие между ними отражает не просто рост знания. Оно отражает парадигматический сдвиг, для завершения которого потребовалось приблизительно одно столетие. В каждой области познания существует фундаментальное различие между языком здравого смысла и научным языком, используемым для описания его предметной области. Повседневный язык описывает мир в терминах столов, стульев, камней, рек, цветов и деревьев. Ранние религиозные системы, древние предшественники науки, пытались объяснять мир, постулируя отдельное божество для каждого такого повседневного объекта.

Напротив, научный язык описывает мир в терминах единиц, которые не обязательно отражают то, что доступно простому наблюдению. Язык физики описывает мир в терминах атомов и субатомных частиц; научный язык химии — в терминах молекул. Наука о мозге находится сегодня на той же стадии, на которой находилась неорганическая химия ко времени Менделеева — на стадии поиска своих организующих принципов и разработки собственного научного языка. Эта область пребывает в постоянном процессе движения. Переход от карты Галля к карте Клейста отражает этот процесс. Такие френологические признаки как жадность, почитание, самоуважение, могут иметь непосредственный обыденный смысл, но они не соответствуют отдельным структурам мозга.

Но какие признаки соответствуют определённым структурам мозга? Представьте себе, что вы слушаете сложную музыку, производимую рядом неизвестных и невидимых музыкальных инструментов, и пытаетесь установить, что это за инструменты, сколько их, и что добавляет каждый из них к общему впечатлению слушателя. Вы услышите громкие звуки и тихие звуки, мягкие звуки и пронзительные звуки, но как эти повседневные описания соответствуют фактическому составу оркестра? Эта проблема, с которой сталкивались поколения исследователей мозга, располагая лишь весьма ограниченными и неточными инструментами, — некоторое подобие того, как слепые брамины из известной притчи пытались определить природу слона. Подлинный «оркестр» когнитивной деятельности зачастую трудно понять в терминах здравого смысла. Действительно, какое отношение имеют такие вещи как «тактильное восприятие» на карте Клейста к нашим повседневным чувствам, мыслям и действиям?

Положим, что существует отношение между структурой и функцией; наш поиск несколько облегчается отдельными ярко выраженными свойствами морфологии мозга. Кора состоит из двух полушарий, и каждое полушарие состоит из четырёх долей: затылочной, теменной, височной и лобной. Традиционно затылочная доля связывалась со зрительной информацией, височная доля — со звуковой информацией, а теменная доля — с тактильной информацией. Левое полушарие связывалось с языком, а правое полушарие — с пространственным анализом. Однако в последние десятилетия эти глубоко укоренившиеся убеждения были поставлены под сомнение новыми сведениями и теориями.

Новизна, рутина и полушария мозга

Давно известно, что одно полушарие (в большинстве случаев левое) более тесно связано с языком, чем другое. Поль Пьер Брока3 и Карл Вернике4 продемонстрировали во второй половине девятнадцатого века, что изолированные повреждения левого полушария существенно влияют на речь. Афазии (нарушения речи) обычно наблюдаются в результате левополушарных инсультов, но не правополушарных инсультов.

Основные факты, свидетельствующие о связи левого полушария с языком, несомненны. Возникает, однако, вопрос, является ли эта тесная ассоциация с языком центральным атрибутом левого полушария, или специальным случаем, следствием более фундаментального принципа организации мозга. Любая попытка охарактеризовать функцию одного полушария посредством языка, а функцию другого — посредством пространственного представления ведёт к тревожащим выводам. Поскольку язык, по крайней мере, в его узком определении, является уникально человеческим свойством, любая дихотомия, базирующаяся на языке, применима только к людям. Означает ли это, что у животных не существует никакой полушарной специализации? Малое количество работ в области полушарной специализации у животных даёт основание предполагать, что таково преобладающее мнение среди специалистов по нейронауке.

Но допущение уникальности полушарной специализации у человека противоречит интуиции, так как мы ожидаем наличие, по крайней мере, некоторой степени эволюционной непрерывности в чертах разных биологических видов. Хотя имеется множество примеров эволюционной прерывности, рабочей гипотезой в любом научном поиске должна быть гипотеза непрерывности. На это мне указал много лет назад не кто иной, как мой отец, инженер по профессии, который не изучал психологию (и потому не был обременён её предрассудками), но обладал широкой общей культурой, строгим логическим умом и здравым смыслом.

Постулат уникальности полушарной специализации у человека также противоречит нашему общему пониманию отношения между структурой и функцией. Два полушария мозга не являются зеркальными отражениями друг друга. Правая лобная доля шире, чем левая, и слегка за неё «выпирает». Левая затылочная доля шире, чем правая затылочная доля, и слегка за неё «выпирает». Эта двойная асимметрия называется «сдвиг Яковлева», по имени открывшего его выдающегося нейроанатома из Гарвардского университета П. Яковлева5. Лобная кора толще в правом полушарии, чем в левом6. Но сдвиг Яковлева существует уже у ископаемого человека, и многие полушарные асимметрии имеются у высших приматов7. Половые различия и полушарные асимметрии есть у крыс8. Планум темпорале, структура височной доли, у людей больше в левом полушарии, чем в правом9. Традиционно эта асимметрия связывалась с языком. Однако недавние исследования показали, что Сильвиева щель и, в особенности, планум темпорале — структуры височной доли, традиционно ассоциировавшиеся с языком, — асимметричны также у орангутанов, горилл10 и шимпанзе11, а не только у людей.

Биохимия мозга также асимметрична. Нейротрансмиттер дофамин несколько преобладает в левом полушарии, а нейротрансмиттер норэпинефрин — в правом полушарии12. Нейрогормональные эстрогеновые рецепторы также более преобладают в правом полушарии, чем в левом13. Эти биохимические различия уже существуют у некоторых видов, помимо человека14. У обезьян концентрация андрогенового рецептора в лобных долях асимметрична у мужских эмбрионов, но симметрична у женских15.