Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Предметы представлены в языке существительными, причём не любыми существительными, а конкретными существительными. «Стул» — это предметное слово, а «независимость» — нет. Действия представлены в языке глаголами, точнее конкретными глаголами. «Бежать» — слово действия, а «озаботиться» — нет. Что представляют собой корковые представления предметных слов и слов действия? Представлены ли они вместе в различимых частях коры, или их представления распределены, согласно их значению, по различным частям коры?

Изучение пациентов с повреждениями мозга позволяет предположить, что кортикальная топография языка определённо распределена. Нарушение наименования является обычно не глобальным, а частичным. Потеря предметных слов (или «аномия на существительные») вызывается повреждением части височной доли, смежной со зрительной затылочной долей. В этих случаях слова действия относительно сохранны. В противоположность этому, потеря слов действия (или «аномия на глаголы») вызывается повреждением лобной доли, прямо перед моторной корой. Это позволяет предположить, что корковое представление объектных слов тесно связано с корковым представлением самих объектов и что корковое представление слов действия тесно связано с корковым представлением самих действий41.

В пользу этого заключения свидетельствуют новейшие исследования здоровых испытуемых с использованием методов функциональной нейровизуализации. Алекс Мартин и его коллеги из Национального института психического здоровья рассмотрели большое число таких исследований и пришли к выводу, что как корковое представление предметов, так и корковое представление словесных значений, обозначающих предметы, являются в высшей степени распределёнными42. Различные компоненты этих лексических представлений локализованы близко к сенсорным и моторным зонам, которые участвовали в получении информации о соответствующих предметах. Например, именование животных активизировало левые затылочные зоны, тогда как именование инструментов активизировало левые премоторные области, ответственные за движения правой руки43. Это изображено на рисунке 5.4.

И опять возникает явно не модулярная, а распределённая и непрерывная картина корковой функциональной организации, соответствующая градиентной модели. Знание значения слова не хранится в мозге в виде отдельного, компактного модуля. Различные аспекты значения слова распределены в тесной связи с теми аспектами физической реальности, которые они обозначают.

Парадоксально, но многие открытия, на которые обычно ссылаются сторонники модулярности, более естественно вписываются в градиентную теорию коры. Вследствие повреждения мозга с большей вероятностью может быть утрачена способность именовать живые существа, чем способность именовать неживые предметы44. Из всех фактов, упоминавшихся в пользу модулярного взгляда на мозг, этот является одним из наиболее хорошо установленных. Но простой здравый смысл позволяет предположить другое объяснение.

Большая часть неживых предметов, с которыми мы контактируем, сделана человеком. Сделанные человеком предметы созданы с определённой целью; мы делаем нечто с их помощью. В большинстве случаев из этого следует, что умственные представления неживых предметов имеют дополнительный аспект: представление действий, связанных с этими предметами. Этот аспект большей частью отсутствует в умственных представлениях живых существ. В результате, умственные представления неживых предметов распределены более широко, вовлекают больше частей мозга и поэтому менее подвержены влиянию повреждения мозга.

Подобно умственным представлениям самого физического мира, умственное представление языка, обозначающего физический мир, является распределённым. Тесное взаимоотношение, тесный параллелизм существует между этими двумя нейронными репрезентациями. Они, видимо, являются парными, одно приложено к другому. Это имеет как эволюционный, так и (прошу прошения за телеологический порыв) эстетический смысл. Нейронная организация является и экономной, и элегантной.

6. Дирижёр: более детальный взгляд на лобные доли

Новизна и лобные доли

Репертуар каждого оркестра или труппы состоит из произведений, которые составляют его основу на протяжении многих лет, а также из относительно новых добавлений. Подобным же образом, продукты, произведенные компанией, состоят из старых линий продуктов и относительно новых. Какие произведения (или продукты) требуют более пристального, непрекращающегося внимания дирижёра/директора (или главного управляющего)? Здравый смысл подсказывает, что чем менее отлажена и отрепетирована деятельность, тем менее вероятно, что она будут успешно выполняться «на автопилоте». Поэтому менее отрепетированные, более новые виды деятельности требуют более строгого управления со стороны лидера.

Эксперименты по функциональной нейровизуализации Райкла и его коллег очень ярко и выразительно раскрывают отношение между лобными долями и новизной1. Эти исследователи использовали позитронно-эмиссионную томографию (PET) для изучения отношения между уровнями локального мозгового кровотока и новизной задачи. Когда задача (назвать глагол, подходящий к визуально предъявленному существительному) была дана впервые, кровоток в лобных долях достиг высшего уровня. По мере знакомства испытуемых с задачей участие лобных долей почти сходило на нет. Когда предъявлялась новая задача, имеющая в целом сходство с первой, но не тождественная ей, кровоток в лобных долях несколько усиливался, но не вполне достигал своего начального уровня (рис. 6.1). Такое впечатление, что имеется строгое соотношение между новизной задачи и уровнем кровотока в лобных долях: он является самым высоким, когда задача является новой, самым низким, когда задача знакома, и промежуточным, когда задача является частично новой. В той степени, в какой уровни кровотока коррелируют с нейронной активностью (в чем убеждено большинство ученых), эти эксперименты предоставляют строгое и прямое свидетельство роли лобных долей в работе с когнитивной новизной.

Вы можете вспомнить, что новизна ассоциируется с правым полушарием. Означает ли это, что лобные доли глубже вовлечены в работу правого полушария, чем левого? Это вполне возможно. Лобная доля в правом полушарии больше, чем в левом. И хотя проводить слишком прямые параллели между структурой и функцией опасно, большинство учёных допускают, что больший объем нейронной ткани влечёт и большую вычислительную способность.

Особая роль, которую играют лобные доли и правое полушарие в обработке новизны и левое полушарие — в выполнении рутины, позволяет предположить, что динамические изменения, ассоциируемые с обучением, по крайней мере двояки. По мере обучения очаг когнитивного контроля сдвигается с правого полушария к левому и от лобных — к задним отделам коры.

Этот двойной феномен, который я описал ранее, был исключительно ярко продемонстрирован Джимом Голдом и его коллегами из Национального института психического здоровья2. Используя PET, они исследовали изменения в паттернах кровотока в ходе работы над сложной задачей «отложенной альтернативной реакции». Активация лобной доли была очень сильной на ранней (наивной) стадии и значительно уменьшалась на поздней (натренированной) стадии обучения задаче. её профиль также менялся. На ранней стадии обучения активация в префронтальных областях правого полушария была больше, чем в префронтальных областях левого полушария. На поздней стадии картина была обратной: больше активации было в левых префронтальных областях, по сравнению с правыми. Это отражено на рисунке 6.2.

В старой литературе правое полушарие называлось «второстепенным полушарием», а лобные доли — «бездействующими долями». Сегодня мы знаем, что эти структуры не являются ни второстепенными, ни бездействующими, хотя их функции бывает трудно определить. Функции правого полушария менее очевидны, чем функции левого, и функции лобных долей менее очевидны, чем функции задних отделов коры, именно потому, что они имеют дело с ситуациями, которые не поддаются лёгкой кодификации и сведению к алгоритму. Вот вам и второстепенное полушарие и бездействующие доли! Потребовалось длительное время, чтобы оценить эти функции, но теперь мы начинаем понимать их подлинную сложность и ту центральную роль, которую они играют в наших психических процессах.

Рабочая память — или работа с памятью?

«Память» не звучит для большинства людей как мистическое понятие. Большинство людей настолько привыкли к этому термину, что часто он используется в очень широком смысле (и тем самым лишаясь смысла), для недифференцированного обозначения всех психических процессов. Спросите десять человек, что делает «память», и ответы будут весьма однотипными: заучивание имён, номеров телефонов, таблицы умножения и зазубривание для выпускного экзамена дат исторических событий, без которых вы вполне можете обойтись. Память является также одним из наиболее интенсивно изучаемых психических процессов. В типичном эксперименте с памятью испытуемого просят запомнить список слов, серию изображений лиц, а затем вспомнить или распознать материал при различных условиях.

К сожалению, как предубеждения широкой публики относительно памяти, так и традиционные способы исследований памяти имеют мало общего с тем, как память функционирует в реальной жизни. В типичном исследовании памяти испытуемого просят запомнить информацию, а затем вспомнить ее. Испытуемый запоминает определённую информацию потому, что экспериментатор инструктирует его таким образом. Запоминание и воспроизведение являются здесь самоцелью, а решение, что запомнить, исходит от экспериментатора, а не от испытуемого.

В большинстве ситуаций реальной жизни мы храним и вспоминаем информацию не ради самого припоминания, а как предпосылку решения стоящей перед нами проблемы. Здесь воспоминание является средством достижения цели, а не самой целью. Более того, и это особенно важно, определённые воспоминания отыскиваются и активируются не в ответ на внешнюю команду, исходящую от кого-то другого, а в ответ на внутреннюю потребность. Мне не говорят, что вспомнить, я сам решаю, какая информация полезна для меня в контексте моей деятельности в данный момент.

Каждый из нас владеет огромным количеством информации. Я знаю расположение парикмахерских на западной стороне Манхеттена, имена ведущих русских композиторов, таблицу умножения, главные аэропорты Австралии, возраст моих родственников и т.д. и т.п. Как же тогда получается, что, сидя сейчас перед моим компьютером и работая над этой книгой, я быстро извлекаю моё знание о лобных долях и пишу о них, а не о Французской революции или о моих любимых ресторанах Нью-Йорка? Более того, как получается, что, проголодавшись после нескольких часов усиленного печатания, я столь же быстро извлекаю моё знание о ближайших ресторанах, а уже не о лобных долях, причём этот переход является мгновенным и не вызывающим никаких затруднений?

Большинство актов припоминания в реальной жизни включает решение о том, какой тип информации полезен для меня в данный момент, и затем отбор информации из всего огромного многообразия всех доступных мне знаний. Более того, как только род наших занятий меняется, мы совершаем плавное, мгновенное переключение от одного вида отбора к другому, а затем снова и снова. Мы осуществляем такие решения, выборы и переходы фактически в каждый момент нашей бодрствующей жизни, большую часть времени автоматически и без усилий. Но при общем объёме различной информации, доступной нам в каждый данный момент времени, эти решения с информационной точки зрения отнюдь не тривиальны. Они требуют сложных нейронных вычислений, производимых лобными долями. Память, основывающаяся на таких постоянно изменяющихся, текучих решениях, выборах и переключениях, направляется лобными долями и называется рабочей памятью. В каждый момент этого процесса нам нужен доступ к специфической информации, которая представляет лишь весьма малую часть нашей памяти в целом. Наша способность доступа к этой памяти подобна мгновенному отыскиванию иголки в стоге сена, и это на самом деле изумительно.

В этом заключается решающее различие между типичным экспериментом по изучению памяти и тем, как память используется в реальной жизни. В реальной жизни я должен сам принять решение о том, что вспомнить. В типичном эксперименте по памяти решение принимается экспериментатором за меня: «Слушайте эти слова и запоминайте их». Перемещая процесс принятия решения от испытуемого к экспериментатору, мы уменьшаем роль лобных долей и задача памяти уже не является задачей рабочей памяти. Рабочая память и лобные доли включены в большинство актов припоминания в реальной жизни, но не в большинство процедур, используемых при исследовании памяти и при обследовании пациентов с расстройствами памяти.

Несоответствие между тем, как память реально используется, и тем, как она экспериментально исследуется, помогает объяснить путаницу относительно роли лобных долей в памяти. Дебаты по этому предмету, до сих пор не приведшие к окончательным выводам, ведутся много лет, с тех пор как Якобсен3 и Лурия4 впервые подняли эту тему. В последнее время, в значительной степени благодаря работам нейробиологов Патриции Голдман-Ракич5 и Хоакина Фюстера6 роль лобных долей в памяти была подтверждена и получило признание понятие рабочей памяти. Рабочая память тесно связана с той решающей ролью, которую играют лобные доли во временной организации поведения и в контролировании точной последовательности, в которой совершаются различные психические операции, направленные на достижение целей организма7. Сегодня понятие рабочей памяти относится к числу наиболее популярных понятий когнитивной нейронауки. Как это бывает с популярными понятиями, оно часто используется произвольно и неопределённо, что иногда граничит с бессмыслицей. Поэтому особенно важно обсудить это понятие аккуратно и точно.

Как только в лобных долях завершён отбор информации, требующейся для решения наличной проблемы, они должны «знать», по крайней мере приблизительно, где эта информация хранится в мозге. Это позволяет предположить, что все корковые области каким-то образом репрезентированы в лобных долях, — утверждение, впервые высказанное Хьюлингсом Джексоном в конце девятнадцатого века8. Такие репрезентации являются, вероятно, скорее грубыми, чем специфичными, позволяющими лобным долям знать, где хранится какой тип информации, но не саму специфическую информацию. Лобные доли затем контактируют с соответствующими частями мозга и обеспечивают поступление памяти (или, как говорят учёные, «энграммы») «on-line», путём активации тех нейронных сетей, в которых энграмма заключается. Аналогия между лобными долями и главным управляющим снова оказывается полезной. Подписав новый контракт, директор компании может не иметь технических умений, требуемых для проекта, но он знает, кто из его персонала ими обладает, и способен правильно отобрать сотрудников для проекта, основываясь на их специфических знаниях и умениях.

Так как различные стадии решения проблем могут требовать различных типов информации, лобные доли должны постоянно и быстро активировать новые энграммы, деактивируя при этом старые. Более того, часто мы должны делать быстрые переходы от одной когнитивной задачи к другой и, что ещё более осложняет ситуацию, мы регулярно имеем дело со многими проблемами параллельно. Это подчёркивает очень специфическое свойство рабочей памяти: её постоянно и быстро меняющееся содержание. Представьте, что у вас пять банковских счетов, операции на которых (приход денег и выплаты) совершаются одновременно и часто. Представьте, далее, что для того, чтобы вести свой бизнес, вы должны отслеживать в вашей голове эти пять счетов, не пользуясь блокнотом или компьютером. Вместо того, чтобы запоминать массив статичной информации, вы должны быть способны постоянно обновлять содержание вашей памяти.

Банковская ситуация с пятью счетами звучит довольно фантастично. Но так ли она отлична от задач, с которыми сталкиваются главный управляющий, предприниматель, менеджер совместного фонда, политический или военный руководитель, которые должны отслеживать и действовать в нескольких ситуациях, которые быстро разворачиваются параллельно? Теперь представьте себе жонглёра с пятью шарами в воздухе, который должен следить за всеми постоянно движущимися пятью шарами. Теперь представьте себе умственного жонглёра, и это будет равносильно управлению корпорацией, бизнесом или научной лабораторией. Это даёт нам представление о том, что делает рабочая память. При нарушении функционирования рабочей памяти все шары вскоре окажутся на земле.

Давайте вернёмся к нашему главному управляющему. Ему необходимо собрать команду экспертов для сложного, долгосрочного проекта с непредсказуемыми результатами. На каждой стадии проекта он должен найти требуемые знания; решить, как он выйдет на имена экспертов; найти их; помнить их имена и телефоны, по крайней мере пока длится проект; найти средства, диктуемые следующей стадией проекта, и т.д. Представьте себе далее, что на каждой стадии проекта ему нужны эксперты более чем одного типа, так что проводятся различные параллельные поиски. Это будет довольно точное описание рабочей памяти. Рабочая память весьма отлична от активности, которую мы традиционно отождествляем со словом «память» — заучивание и сохранение фиксированного объёма информации.

Но роль рабочей памяти не ограничена принятием крупномасштабных решений. Мы зависим от рабочей памяти даже в самых обыденных ситуациях. Вы храните в вашей памяти номера телефонов вашего любимого ресторана и вашего врача. Вы знаете, где вы держите ваши туфли и ваш пылесос. Даже если эта информация всегда в вашей памяти, она не постоянно в фокусе вашего внимания. Когда вам нужно развлечь ваших друзей, вы звоните в ресторан, а не своему врачу. Когда вы утром одеваетесь, вы идёте к шкафу, в котором хранятся туфли, а не к шкафу, где помещается пылесос. Эти на вид тривиальные и не требующие усилий решения также требуют рабочей памяти.

Мы обладаем способностью концентрироваться на информации, релевантной данной задаче, и затем переходить к следующему фрагменту релевантной информации. Отбор информации, подходящей для задачи, происходит автоматически и без усилий, и гладкость этого отбора гарантируется лобными долями. Однако пациенты на ранних стадиях деменции часто сообщают о «бессмысленных» действиях. Они могут взять грязные тарелки в спальню вместо кухни, или открыть холодильник в поисках перчаток. Это ранняя поломка способности лобных долей отбирать и активировать информацию, соответствующую задаче. Рабочая память часто страдает на ранних стадиях деменции. Человек с серьёзно ухудшившейся рабочей памятью очень быстро окажется в состоянии безнадёжной путаницы.

Парадокс рабочей памяти состоит в том, что хотя лобные доли играют решающую роль в доступе и активации информации, релевантной задаче, сами они не содержат этой информации — она находится в других частях мозга. Чтобы продемонстрировать это отношение, Патриция Голдман-Ракич и её коллеги из Йельского университета изучали задержанные ответы у обезьян9. Они вели внеклеточную регистрацию нейронов в лобных долях обезьяны, которые были активны до тех пор, пока энграмма (след памяти) была активирована, и которые выключаются, как только инициирован ответ. Эти нейроны ответственны за активирование энграмм, но не за их хранение.