Подобно ролям выдающихся лидеров в человеческом обществе, лобные доли появились поздно. В ходе эволюции их развитие стало ускоряться только начиная с больших приматов. Вместилище интенциональности, предвидения и планирования, лобные доли являются наиболее специфически «человеческим» из всех компонентов человеческого мозга. В 1928 году невролог Тилни предложил рассматривать всю человеческую эволюцию как «эпоху лобных долей»3.
Подобно функциям главного управляющего, функции лобных долей не поддаются простому определению. Они не заняты какой-то одной легко обозначаемой функцией. Пациент с заболеванием лобных долей сохранит способность двигаться, использовать язык, распознавать объекты и даже запоминать информацию. Но подобно армии без командира, с потерей лобных долей познавательная деятельность дезинтегрируется и, в итоге, распадается. В русском языке есть выражение «без царя в голове». Это выражение могло бы быть специально придумано для описания того, как повреждение лобных долей воздействует на поведение.
Более того, если царской метафоры недостаточно, лобные доли наделялись ореолом божественности. В своём примечательном культурно-нейропсихологическом эссе Джулиан Джейнс выдвигает идею, что внутренние управляющие команды первобытный человек ошибочно принимал за голоса богов4. Таким образом, получается, что зарождение управляющих функций на ранних стадиях человеческой цивилизации могло быть ответственным за формирование религиозных верований.
Историки искусства заметили любопытную деталь в «Сотворении Адама», грандиозной фреске Микеланджело на плафоне Сикстинской капеллы. Мантия Бога определённо имеет форму, соответствующую очертаниям мозга, его ноги покоятся на стволе мозга, его голова обрамлена лобными долями. Палец Бога, указывающий на Адама и делающий его человеком, проецируется от префронтальной коры. По словам Джулиуса Мейер-Грефе, «в пальце Бога, вызывающего Адама к жизни, больше гения, чем во всем творчестве любого из предшественников Микеланджело»5. Никто не знает, была ли эта аллегория намеренной со стороны Микеланджело, или же этот образ является совпадением; вполне может быть, что верно последнее. Но едва ли можно представить себе более мощный образ глубоко очеловечивающего эффекта лобных долей. Лобные доли поистине являются «органом цивилизации».
Поскольку лобные доли не привязаны ни к какой отдельной легко определяемой функции, ранние теории организации мозга отрицали какую-либо их важную роль. Фактически лобные доли были известны как «бездействующие доли». В последние десятилетия лобные доли попали в фокус интенсивных научных исследований. Но наши попытки понять функции лобных долей, и в особенности префронтальной коры головного мозга, все ещё в значительной степени не завершены, поэтому при отсутствии точных понятий мы часто прибегаем к поэтическим метафорам. Префронтальная кора играет центральную роль в формировании целей и задач, затем в разработке планов действий, требующихся для достижения этих целей. Она выбирает когнитивные умения, требующиеся для воплощения планов, координирует эти умения и применяет их в правильном порядке. Наконец, лобная часть коры головного мозга ответственна за оценивание наших действий как успеха или неудачи относительно наших намерений.
Познавательная деятельность человека направлена вперёд, она скорее проактивна, чем реактивна. Ею движут цели, планы, стремления, амбиции и мечты, и все они относятся к будущему, а не к прошлому. Эти когнитивные способности зависят от лобных долей и развиваются с ними. В широком смысле лобные доли являются механизмом, с помощью которого организм освобождает себя от прошлого и проецирует в будущее. Лобные доли наделяют организм способностью строить нейронные модели событий как предварительное условие того, чтобы эти события состоялись; модели чего-то, что ещё не существует, но что вы хотите осуществить.
Вызывая в воображении внутреннее представление будущего, мозг должен обладать способностью брать определённые элементы прошлого опыта и преобразовывать их таким способом, который — взятый в целом — не соответствует никакому прежнему опыту. Чтобы совершить это, организм должен выйти за пределы способности формировать внутренние представления, модели внешнего мира. Он должен приобрести способность манипулировать и трансформировать эти модели. Как сказал мой друг, одарённый математик, организм должен выйти за пределы способности видеть мир через умственные представления, он должен приобрести способность работать с ментальными представлениями. Одна из фундаментальных отличительных черт человеческой познавательной деятельности — систематическое создание орудий — можно сказать, зависит от этой способности, так как орудие не существует в готовой форме в естественном окружении и должно быть порождено в воображении, прежде чем будет сделано. Идя ещё дальше, развитие нейронной системы, способной к созданию и сохранению образов будущего, — лобных долей, — можно рассматривать как необходимое предварительное условие для производства орудий, и, таким образом, для появления человека и начала человеческой цивилизации, как она обычно определяется.
Более того, порождающая мощь языка, ведущая к созданию новых конструктов, вероятно также зависит от этой способности. Способность манипулировать внутренними представлениями и рекомбинировать их решающим образом зависит от лобной части коры головного мозга, и возникновение этой способности идёт параллельно эволюции лобных долей. Если существует такая вещь как «языковой инстинкт»6, он вероятно связан с появлением на поздней стадии эволюции функциональных свойств лобных долей.
Таким образом, приблизительно одновременное развитие управляющих функций и языка было крайне благоприятным для адаптации. Язык предоставлял средства для создания моделей, а управляющие функции — средства для манипулирования с моделями и проведения операций над ними. Перефразируя это на языке биологии, возникновение лобных долей было необходимо для использования присущей языку генеративной способности. С точки зрения сторонников качественных разрывов как ведущего фактора эволюции, соединение развития языка с управляющими функциями могло быть определяющей силой, стоящей за квантовым скачком, ознаменовавшим возникновение человека.
Из всех психических процессов формирование целей наиболее субъектоцентрично. При целеполагании речь идёт о том, что «мне нужно», а не о том, что «правильно». Поэтому возникновение способности формулировать цели безусловно должно было быть привязано к возникновению ментальных представлений о Я. Не удивительно, что возникновение самосознания также сложным образом привязано к эволюции лобных долей.
Все эти функции могут пониматься скорее как метакогнитивные, чем когнитивные, ибо они не относятся к какому-нибудь отдельному психическому умению, а предоставляют всеобъемлющую организацию их всех. По этой причине некоторые авторы описывают функции лобных долей как «управляющие функции» по аналогии с корпоративными главными управляющими. Я нахожу аналогию с дирижёром оркестра ещё более просветляющей. Но чтобы полностью оценить функции и ответственность дирижёра, мы вначале должны узнать больше об оркестре.
4. Архитектура мозга: начальные сведения
Микроскопический взгляд
Мозг состоит из сотен миллиардов клеток (нейронов и глиальных клеток), сложным образом взаимосвязанных проводящими путями (дендритами и аксонами). Существуют различные типы нейронов и глиальных клеток. Некоторые из проводящих путей между нейронами локальны, они связывают непосредственных «соседей». Однако другие являются длинными, соединяющими отдалённые друг от друга нейронные структуры. Эти длинные проводящие пути покрыты белой жировой тканью, миелином, который способствует прохождению электрических сигналов, порождаемых внутри нейронов (потенциалов действия). Нейроны и короткие локальные связи вместе образуют серое вещество, а длинные миелиновые проводящие пути образуют белое вещество. Каждый нейрон взаимосвязан с мириадами других нейронов, в результате чего образуются сложные конфигурации взаимодействия. Таким образом, сеть умопомрачительной сложности сконструирована из относительно простых элементов.
Принцип достижения большой сложности через многократные преобразования простых элементов представляется универсальным, и этот принцип разнообразными путями воплощён в природе (и культуре). Подумайте, например, о языке, где тысячи слов, предложений и повествований сконструированы из нескольких дюжин букв; или подумайте о генетическом коде, где практически бесконечное число вариантов может быть реализовано благодаря комбинированию конечного числа генов.
Хотя сигнал, порождаемый внутри нейрона, является электрическим, коммуникация между нейронами принимает химическую форму. Многочисленные биохимические системы мозга переплетаются друг с другом, образуя структурную сложность, описанную выше. Биохимические субстанции, называемые нейротрансмиттерами и нейромодуляторами, делают возможным взаимодействие между нейронами. Электрический сигнал (потенциал действия) порождается в теле нейрона и перемещается по аксону, пока не достигает терминала, точки контакта с дендритом — проводящим путём, ведущим к другому нейрону. В точке контакта имеется щель, называемая синапсом. Прибытие активного потенциала высвобождает небольшие количества химических субстанций (нейротрансмиттеров), которые перемещаются через синапс как плоты по реке и прикрепляются к рецепторам, высокоспециализированным молекулам на другой стороне щели. Совершив это, нейротрансмиттеры затем распадаются в синапсе с помощью специализированных катализаторов. Между тем, активация постсинаптических рецепторов выражается в другом электрическом явлении, постсинаптическом потенциале. Множество постсинаптических потенциалов, возникающих совместно, имеет результатом другой потенциал действия, и процесс повторяется тысячи и тысячи раз вдоль как параллельных, так и последовательных проводящих путей. Это позволяет кодировать информацию колоссальной сложности.
Мы постоянно получаем информацию о все новых типах нейротрансмиттеров. К сегодняшнему дню открыто несколько их десятков; к их числу например, относятся: глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), серотонин, ацетилхолин, норадреналин и дофамин. Некоторые нейротрансмиттеры, например глутамат или ГАМК, находятся в мозге практически везде. Другие нейротрансмиттеры, как дофамин, ограничены только определёнными частями мозга. Каждый нейротрансмиттер может связываться с различными типами рецепторов, некоторые из которых являются повсеместными, а другие специфичны для соответствующей области мозга.
Мозг может мыслиться как сопряжение двух крайне сложных организаций, структурной и химической. Это сопряжение ведёт к экспоненциальному возрастанию общей сложности системы. Она, в свою очередь, ещё более повышается повсеместными петлями обратной связи, где активность источника сигнала модифицируется его целью, на локальном и глобальном, структурном и биохимическом уровнях. В результате мозг может производить практически бесконечное множество различных активационных структур, соответствующих практически бесконечным состояниям внешнего мира. Нейрон представляет микроскопическую единицу мозга и формы связи между нейронами представляют микроскопическую организацию мозга.
Когда организм подвергается воздействию новых конфигураций сигналов внешнего мира, сила синаптических контактов (лёгкость прохождения сигнала между нейронами) и локальных биохимических и электрических свойств постепенно меняются в сложных распределённых комплексах. Это и есть процесс обучения, как мы его представляем сегодня1.
Макроскопический взгляд
Нейроны группируются в связанные структуры, ядра и области. Каждая структура состоит из миллионов нейронов. Ядра и области представляют макроскопические единицы мозга, и картина связности между ними представляет макроскопическую организацию мозга. Мозг является в высокой степени взаимосвязанной системой, и архитектура главных связей между его ядрами и полями представляет удобную картину всей системы «с высоты птичьего полёта».
Для эвристических целей я прибегаю к метафоре дерева. У дерева есть ствол и ветви. Ветви разделяются на ветки. На концах веток находятся плоды. В некотором смысле, мозг организован подобным образом. Можно думать о мозге как о «дереве возбуждения и активации». Его ствол отвечает за общее физиологическое возбуждение и активацию, необходимые для функции различных мозговых структур, плодов. Это анатомическая ось мозга, ствол мозга. Массивное повреждение ствола мозга нарушает сознание и может привести к коме.
Внутри компактного стволового центра мозга содержатся многочисленные ядра, на которых строится сложная система проводящих путей. Во многих случаях ядра и их проекции являются биохимически специфическими, привязанными к определённому нейротрансмиттеру; в других случаях они являются биохимически сложными, включающими различные нейротрансмиттеры. Это ветви и ветки «дерева активации». Каждая ветвь содержит проекционные связи с определённой частью мозга, гарантируя её активацию. Несколько десятилетий тому назад было обычным описывать эти ветви суммарно как восходящую ретикулярную активизирующую систему (ARAS)2. Сегодня во все возрастающей степени удаётся идентифицировать её отдельные нейроанатомические и биохимические компоненты, изучать эти компоненты раздельно. Повреждение любой отдельной ветви не разрушит сознание в глобальном смысле, но будет препятствовать специфической функции мозга. Каждая ветвь дерева возбуждения проецируется на различные компоненты мозга, каждый из которых обладает своим собственным набором функций.
В мозге имеется множество подкорковых структур. В ходе эволюции подкорковые структуры развивались раньше коры головного мозга, и на протяжении миллионов лет они направляли сложное поведение различных организмов. У современных рептилий и даже птиц новая кора представлена лишь минимально3. В филогенетически древнем, «некорковом» мозге могут быть выделены два класса структур: таламус и базальные ганглии. На ранней стадии эволюции центральная нервная система разделилась на две боковые половины. Поэтому каждая из описываемых здесь структур мозга состоит из двух одинаковых половин: левой и правой.
Несмотря на некоторое функциональное пересечение, таламус и базальные ганглии были наделены отчётливо различными функциями. В древнем, предкорковом мозге таламус отвечал большей частью за получение и переработку информации из внешнего мира, а базальные ганглии отвечали за моторное поведение и действие. Таким образом, разделение восприятия и действия в архитектуре мозга представляется с самого начала основополагающим. Дерево активации разделяется на два основных ответвления, одно проецируется отдельно на подкорковые механизмы восприятия (дорзальная ветвь), другое — на подкорковый субстрат действия (вентральная ветвь).
Часто рассматриваемый как единая структура, таламус фактически является совокупностью многих ядер. Некоторые из них отвечают за переработку различных типов сенсорной информации: зрительной, звуковой, тактильной и тому подобное. Другие ядра таламуса отвечают за интегрирование разнообразных типов сенсорной информации. В таламусе представлена комплексная иерархия входной интеграции. Дорзомедиальное таламическое ядро находится на вершине этой иерархии и тесно связано с префронтальной корой. Другие таламические ядра, обнаруживаемые вокруг средней линии, являются неспецифическими, отвечающими за различные формы активации4.
Тесно связана с таламусом структура, называемая гипоталамусом. В то время как таламус отслеживает внешний мир, гипоталамус отслеживает внутренние состояния организма и помогает поддерживать их в рамках адаптивных, гомеостатических параметров. Гипоталамус также является собранием различных ядер, каждое из которых соотносится с различным аспектом гомеостазиса: приём пищи, приём жидкости, температура тела и так далее. Вместе таламус и гипоталамус называются диэнцефалон5.
Базальные ганглии включают хвостатое ядро, подушку зрительного бугра и бледный шар. В предкорковом мозге эти структуры играли центральную роль в инициировании действий и в управлении движениями. В развившемся мозге млекопитающих базальные ганглии находятся под особенно жёстким контролем со стороны лобных долей и работают в сотрудничестве с ними. Фактически, сотрудничество настолько тесное, что я склонен думать о хвостатом ядре как о части «больших лобных долей».
Структура, называемая амигдала (миндалина), также рассматривается как одно из базальных ядер, но она обслуживает несколько иную функцию. Амигдала регулирует те взаимодействия организма с внешним миром, которые являются решающими для выживания индивида и вида: решения атаковать или скрыться, спариваться или нет, заглатывать или нет. Она предоставляет быструю, прекогнитивную, аффективную оценку ситуации под углом зрения её значения для выживания6.
Мозжечок является большой структурой, прикреплённой к задней части (или, как скажет нейроанатом, к дорзальному аспекту) ствола мозга. Его анатомия в миниатюре параллельна анатомии всего мозга: стержень, называемый червём мозжечка, и два мозжечковых полушария. Мозжечок важен для движений, в особенности для координации тонких движений с сенсорной информацией. Но последние исследования показали также, что мозжечок тесно связан с лобной корой и участвует в сложном планировании7.