Число видов: 1 — симбиотрофов; 2 — ксилотрофов; 3 — гумусовых сапротрофов; 4 — подстилочных сапротрофов; 5 — сапротрофов на опаде; 6 — грибов других трофических групп. Жирной линией обозначена масса макромицетов, кг/га (абс. сухой вес); N — число видов; М — масса грибов
Наибольшей стабильностью в отношении видового состава, численности и массы обладают ксилотрофы и гумусовые сапротрофы, мицелий которых не испытывает в силу своего пространственного положения (защищенности) таких резких колебаний температуры и влажности, как мицелий грибов, расположенных в верхних слоях подстилки. Кроме того, как указывалось ранее, ксилотрофы имеют специфические приспособления для перенесения неблагоприятных погодных условий. Однако самыми консервативными в отношении количества видов и массы оказываются в многолетней динамике сапротрофы на опаде. Объясняется это уникальными физиологическими особенностями плодовых тел этих грибов. На опавших хвоинках и веточках хвойных пород постоянно присутствует в «увядшем» состоянии большое количество хрящеватых тонких (до одного миллиметра) ножек плодовых тел с зачатками шляпок (рис. 10). При повышении относительной влажности приземного слоя воздуха до 70—80% они тут же восстанавливают тургор тканей с минимальной затратой на этот процесс веществ и энергии.
Подстилочные сапротрофы наиболее уязвимы в отношении погодных условий, так как их мицелий, находящийся в различных слоях подстилки, слабо защищен от перепадов температуры и влажности, у них нет симбионтов, которые могли бы помочь им в защите, и нет специальных приспособлений, как у ксилотрофов (ризоморфов), для перенесения неблагоприятных условий.
Масса и количество видов макромицетов в течение одного сезона постепенно увеличиваются с мая, достигая максимальных значений в августе — начале сентября, а затем резко или медленно в зависимости от погодных условий конкретного года уменьшаются. Заканчивается плодоношение всех представителей экологических групп грибов в октябре — начале ноября. Самыми холодостойкими являются некоторые виды ксилотрофов и симбиотрофов, замерзающих на корню (опята, белые, рядовки).
Такое распределение массы макромицетов характерно для лесов умеренного климата. В районах с резко выраженным недостатком тепла за вегетационный период (на севере) и влаги (на юге) сроки роста, увеличения размеров и массы плодовых тел грибов укорачиваются по сравнению, например, с Подмосковьем в 2—3 раза. Реакция мицелия грибов на дефицитные тепло и влагу моментальная, почти как у сапротрофов на опаде. Здесь не каждый год создаются благоприятные погодные условия для образования плодовых тел грибов, но, когда это происходит, масса их огромна — 80—100 кг/га, а количество грибов на одном квадратном метре достигает 10 экз.
Обычно каждый гриб появляется в определенное для него время, однако в некоторые годы чисто погодные условия могут сдвигать сроки плодоношения. Так, например, в лесах Подмосковья понижение дневной температуры в июле 1976 г. до +10—12°, сопровождавшееся затяжными моросящими дождями, спровоцировало появление плодовых тел типично осенних видов — волнушки розовой и черного груздя. Отклонения в температуре и количестве осадков летом 1983 г. изменили все сроки развития грибов. Жаркая и влажная погода в июне — июле вызвала массовое развитие «колосовиков» — белых и березовиков и затянула их плодоношение на 1,5—2 мес. в отличие от среднемноголетнего (1,5—2 нед). Наступившая за этим жаркая и сухая погода августа исключила плодоношение всех симбиотрофов, связанных по срокам с этим месяцем.
Таким образом, на цикличность, величину урожаев, количество видов грибов влияет много факторов, среди которых основными являются физиологическое состояние мицелия и сочетание температуры и влаги в субстрате. Но пи в коем случае нельзя связывать урожайность макромицетов только с одним из них, например с осадками или температурой, как это зачастую у нас делается даже в научной (микологической) литературе.
Лес — среда обитания грибов
Когда мы произносим слово «гриб», перед нашим мысленным взором сразу возникают леса: светлые березняки и сосняки, темные мрачные ельники, влажные и сухие, травяные, моховые, лишайниковые — словом, самые разные. И эта аналогия не случайна, ведь большинство грибов макромицетов (95%) — обитатели лесов. Взаимосвязи грибов с лесом разнообразны и сложны. Они осуществляются через атмосферу, растения, почву, животных, микроорганизмы и могут быть положительными или отрицательными, специфичными или универсальными, контактными или опосредованными. Грибы — полноправные жители лесов, и существовать вне леса они не могут. Для макромицетов в первую очередь важен состав древесных пород в лесу и почвенно-грунтовые условия, в которых они находятся. Просто ельник или сосняк еще ничего не говорят грибнику о том, сколько и каких грибов он может в них собрать. А это необходимо знать, чтобы не уйти из леса пустым. Охарактеризуем основные типы лесов на территории СССР по признаку произрастания в них различных видов грибов.
Одной из самых распространенных древесных пород считается ель, образующая чистые и смешанные насаждения в смеси с березой, осиной, ольхой, сосной, пихтой, кедром и лиственницей. Ельники обычно занимают относительно богатые суглинистые и супесчаные почвы и редко бывают однопородными. В зависимости от почвенно-грунтовой влагообеспеченности и по мере ее увеличения ельники образуют ряд типов: неморальные (в основном папоротниковые), кислично-черничные и черничные, долгомошные и сфагновые, болотно-травяные. Ельники не очень богаты съедобными грибами. Здесь можно найти: рыжики (больше всего их в молодых мертвопокровных густых ельниках); белые (еловая, светлоголовая форма); грузди: желтый, обыкновенный или гладыш (во влажных и сырых ельниках); сыроежки: буреющую (бордово-коричневая шляпка, мякоть ножки и шляпки при разламывании сереет и имеет селедочный запах); Келе (шляпка фиолетово-пурпурно-бурая, ножка красновато-фиолетовая), неприятную (шляпка бледно-красновато-сероватая, ножка белая), болотную (шляпка красно-буроватая, ножка белая или розоватая, растет в долгомошных и сфагновых ельниках). Кроме названных грибов, в ельниках растут и малоизвестные съедобные грибы, такие, например, как мокруха еловая, шампиньон лесной, говорушка бокаловидная. Из несъедобных и ядовитых в ельниках можно встретить иногда в большом количестве паутинник вонючий, мухомор порфировый (шляпка фиолетово-пурпурно-серая с крупными грязно-белыми лоскутами), ложноопенок серно-желтый. В отдельные годы в различных ельниках можно много собрать осенних опят, свинушек.
Сосновые леса в отличие от еловых занимают бедные песчаные, каменистые, торфяные почвы. По отношению к почвенной влагообеспеченности они, как и ельники, образуют ряды. Самые сухие сосняки — лишайниковые и вересковые, за ними (по мере увеличения влажности почв) идут зеленомошные, брусничные, черничные, долгомошные, сфагновые, и, наконец, самые «болотные» — пушициево- и осоково-сфагновые. По сравнению с ельниками сосняки очень богаты грибами, как съедобными, так и ядовитыми. С ранней весны, как только сойдет снег, появляются в сосновых лесах строчки, которые после соответствующей обработки (прокипятить не менее 20 мин и отвар обязательно слить) вполне можно употреблять в пищу. С июня по опушкам сосняков и в молодняках «высыпают» плодовые тела масленка зернистого (шляпка желто-охристо-коричневая, ножка без кольца), а в августе к нему присоединяется масленок поздний (шляпка густослизистая шоколадно-темно-коричневая, ножка с кольцом). Они образуют целые поля, только жаль, что большая часть маслят бывает червивая. В конце июля — начале августа в сосняках грибное изобилие. Группами попадаются темноголовые боровики, крепкие, красные рыжики (в отличие от хрупких зеленоватых еловых). В зеленомошных сосняках особенно много моховиков желто-бурых (шляпка грязно-желтая, ножка желтоватая, мякоть на изломе быстро синеет, трубчатый слой очень плотный, табачно-бурого цвета). К тому же роду, что и моховик, относится решетник, или козляк, тоже очень распространенный в сосняках гриб (шляпка неопушенная, блестящая, оранжево-коричневая, мякоть плотная, желтовато-буроватая, трубчатый гименофор с широкими неправильно-угловатыми порами). Из млечников чаще всего в сосняках встречается горькушка (шляпка сухая, темно-красно-бурая с сосочком в центре, млечный сок белый, обильный и едкий), млечник серо-розовый (шляпка сухая, серовато-розоватая, млечный сок водянисто-белый, не едкий, мякоть с сильным запахом кумарина) и млечник белый (шляпка желтовато-белая, млечный сок водянисто-белый, не едкий, пластинки при надавливании становятся оливково-охристыми). Сыроежек в сосновых лесах тоже довольно много. Одна из самых распространенных — подгруздок черный, обычно грибниками непричисляемый к сыроежкам. Внешне гриб напоминает грузди, но у него нет млечного сока. Растет в основном в зеленомошных сосняках и образует большие скопления плодовых тел. Шляпка довольно больших размеров (до 15 см), ножка короткая (3—4 см) и толстая, кожица на шляпке гладкая, липкая, грязно-бурая. Мякоть плотная, на изломе быстро становится розовато-серого, а затем черного цвета. Это хороший съедобный гриб, но, как и маслята, очень часто бывает червивым. В болотистых сосняках, особенно по краям, встречается крупная оранжевожелтая сыроежка. Мякоть шляпки и ножки серая, за что она и получила название сыроежки сереющей. Вместо с ней попадается сыроежка болотная с красно-буроватой, иногда пятнистой шляпкой и белой или розоватой ножкой. В сосняках раздолье для съедобных рядовок. Самая знаменитая из них зеленушка, приравненная по вкусовым качествам к грибам первой категории. Шляпка у нее слабослизистая или клейкая оливково-буроватая, а по краям зеленоватая. Похожа на зеленушку и другая рядовка — серая, но шляпка у нее оливково-серо-бурая и пластинки более ярко окрашены (с лимонно-желтым оттенком). Встречается в те же сроки (август—октябрь), что и зеленушка, и также обильна. К двум названным съедобным рядовкам относится и рядовка чешуйчатая, приуроченная к зеленомошным соснякам и образующая здесь в августе-сентябре большие скопления плодовых тел группового распределения. Шляпка у нее радиально-чешуйчатоволокнистая, коричнево-бурая, а ножка довольно высокая (5—10 см) и тонкая (1—1,5 см). Близка к ней по окраске шляпки и тоже съедобна бело-бурая рядовка, во отличается мучным запахом мякоти и короткой ножкой (3—5 см), а также отсутствием чешуек и слабой слизистости на шляпке.
К малоизвестным съедобным грибам в сосняках с примесью дуба относится синяк, настораживающий грибников, по-видимому, ярко-синим цветом мякоти на изломе. Он относится к трубчатым грибам, шляпка и ножка палевого или бледно-терракотового цвета. Растет в изобилии с конца июля до сентября обычно вдоль дорог или в разреженных сосняках и суборях. Во многих районах СССР грибниками игнорируется и другой, очень распространенный, особенно в зеленомошных сосняках, съедобный гриб-колпак кольчатый. По внешнему виду он напоминает известный всем валуй, но шляпка у него сухая, палево- или глинисто-желтая, на верхушке с мучнистым налетом, а пластинки широкие, охристо-ржаво-бурые, на ножке имеется пленчатое кольцо, как у шампиньона. Это крупный гриб (шляпка диаметром до 8 см, ножка высотой 8—10 см), образующий с середины лета до конца осени скопления плодовых тел, четко приуроченных к сплошному зеленому ковру мхов.
Много в сосняках ядовитых и несъедобных грибов с крупными плодовыми телами. Из несъедобных в первую очередь надо отметить желчный гриб, растущий на почве или древесине. В последнем случае обычно в переувлажненных сосняках. Он очень похож на березовик или белый со светлоокрашенной шляпкой по форме и окраске, но отличается от них очень горькой и розовеющей на изломе мякотью, а также темно-бурым сетчатым рисунком на ножке. Гриб не смертельно ядовит, но может вызывать поражение печени. К условно съедобным относится свинушка толстая, обитающая на пнях сосны или около них. Отличается от свинушки тонкой войлочно-бархатистой, черновато-бурой, толстой ножкой и желтоватой, горькой мякотью. При большом количестве отличных съедобных грибов, растущих в сосняках, лучше ее не собирать. Из мухоморов в сосновых лесах встречаются красный, желтый, оба ядовиты. Последний приурочен к зеленомошным соснякам, имеет относительно небольшую шляпку (диаметр до 7 см) желтого цвета, рубчатую по краю, с очень редкими белыми лоскутками. Ножка тонкая, белая, с небольшим вздутием у основания. Ядовитым считается и ложнодождевик обыкновенный, который встречается повсеместно в различных сосняках, иногда в большом количестве, особенно вдоль дорог. Он представляет собой шар диаметром до 10 см и более палево-желто-охристого цвета, покрытый крупными чешуйками. Внутренность шара черно-фиолетового цвета, на изломе напоминает черную икру.
Березовые леса, как и сосновые, распространены на огромных пространствах. Кроме того, береза в качестве примеси присутствует почти во всех хвойных лесах, чем значительно обогащает в них видовое разнообразие грибов. Березняки по праву считаются грибными, так как с различными видами берез связано плодоношение большого количества ценных съедобных грибов. Из них на первом месте стоит, конечно, белый (березовая форма) с очень светлой беловато-буроватой, иногда охристой шляпкой и более тонкой, чем у боровиков, ножкой. Очень разнообразны в названных лесах подберезовики, резко отличные по форме и окраске. В болотных березняках встречается белая форма березовика. В молодости шляпка чисто-белая, к старости становится грязно-белой с зеленоватым оттенком, ножка довольно тонкая и длинная. На одной болотной кочке иногда умещается до полусотни утопающих во мху грибов. В более сухих березняках можно встретить березовик окисляющийся с желто-бурой шляпкой и розовеющей на изломе мякотью. Ножка у него толще, чем у болотного, и покрыта черно-бурыми чешуйками. Бывают березовики с почти черными шляпками, толстыми ножками, покрытыми черно-бурыми чешуйками. Они обычно растут в сыроватых березняках и по краям сфагновых болот. В сухих березовых лесах с мая появляется березовик обыкновенный. Шляпка у него достигает диаметра до 20 см, серовато-буроватая, ножка длинная, нередко расширяющаяся к основанию, покрытая почти черными чешуйками. Нередко встречается в березняках и осиновик желто-бурый. Он отличается от истинного подосиновика очень плотной желто-бурой шляпкой, достигающей в диаметре 30 см, белой ножкой с черными чешуйками и мякотью, которая на изломе сначала приобретает розово-лиловый цвет, а затем грязно-серый.
С березой связаны и верны ей многие виды млечников. Среди них особое место принадлежит груздю настоящему. Излюбленное место для него, как и для подосиновика желто-бурого,— березники на супесчаных и песчаных почвах. Здесь он встречается в большом количестве. Шляпка у груздя очень слизистая с густоопушенным подвернутым вниз краем (до 20 см в диаметре), белая или чуть желтоватая. Млечный сок белый, едкий, на воздухе становится серо-желтым. Верен березе и черный груздь с такой же слизистой, по краю волосисто-опушенной, шляпкой зеленовато- или оливково-бурого цвета. В старых березняках часто встречается в большом количестве волнушка, а в молодых — белянка, очень похожая на волнушку, но с белой, опушенной по краю, шляпкой без концентрических зон.
Много в березовых лесах сыроежек. С конца июля в разреженных березняках и по опушкам можно видеть «стада» волуев, относящихся к этому роду, и подгруздков белых, очень похожих на грузди, но без млечного сока. Шляпка у подгруздка гладкая, край небахромчатый, часто круто подвернутый книзу. Цвет шляпки грязновато-желтовато-белый. Пластинки частые с голубоватым оттенком. К сожалению, как и валуй, часто поражается грибными мухами и комарами. Из других видов сыроежек наиболее распространены в березняках синевато-зеленая (названа по цвету шляпки) и пищевая с красновато-буроватой шляпкой и твердой белой ножкой.
Одним из самых известных и любимых многими спутников березы можно считать лисичку. С июня на березовых опушках появляются россыпи лисичек. Здесь они «толстые», с завернутым краем палевой шляпки. В глубине леса лисички более ярко окрашены, «тоньше», с почти воронковидной шляпкой. Скорее всего, это разные экологические формы одного вида.
Из мухоморов особую любовь к березе питают красный (ядовитый) и серо-розовый (съедобный). Шляпка у последнего серовато-розоватая, покрыта многочисленными грязно-розовато-белыми лоскутками и бородавками. Ножка почти одноцветна со шляпкой, краснеющая. Большие скопления плодовых тел гриба приурочены обычно к опушкам.
Осиновые леса довольно широко распространены на территории СССР. Произрастают они, как правило, на более или менее плодородных почвах и потому, вероятно, не имеют такого количества симбиотрофов. Как и тополевые леса, осинники бедны съедобными грибами (тополь и осина относятся к одному ботаническому роду). Безусловно, верным осине считается осиновик красно-бурый, отличающийся от желто-бурового, березового менее плотной мякотью, меньшими размерами шляпки, окрашенной в яркий оранжевый цвет, и мякотью, которая на изломе сначала лиловеет, затем чернеет. Чешуйки на ножке вначале белые, потом темно-бурые. Особенно много подосиновика в молодых мертвопокровных осинниках с неустойчивым избыточным почвенным увлажнением. Другой, не менее верный спутник осины — груздь осиновый, часто встречающийся и в тополевых лесах. Шляпка у него слизистая, белая с размытыми розовато-красноватыми пятнами и слабозаметными водянистыми концентрическими зонами. Край шляпки завернут вниз. Млечный сок белый, едкий. Пластинки частые, тонкие, кремово-розоватые. Ножка короткая, одноцветная, со шляпкой. Из других съедобных грибов в осинниках растут опенок осенний и другой представитель дереворазрушающих грибов — вешенка. Последняя обитает на отмершей древесине осины большими группами. Плодовые тела обычно черепитчато расположены на субстрате.
Дубовые леса очень неравнозначны по количеству встречающихся в них съедобных и ядовитых грибов. В дубравах, растущих на богатых глинистых и суглинистых почвах, грибов очень мало. Значительно увеличивается их количество в дубовых лесах на супесях. Здесь встречается в довольно большом количестве дубовая форма белого гриба, отличающаяся от описанных форм серовато-буроватой с белесыми пятнами шляпкой и приземистой бочкообразной ножкой. Также часто можно видеть здесь и дубовик. Шляпка у него буро-оливково-коричневая с темно-красным оттенком. Низ шляпки темно-красный. Мякоть желтоватая, быстро синеющая на изломе. Ножка желтая, книзу с красноватым оттенком. Похож на него другой дубовик — зернистоногий, но отличается от первого темно-буро-коричневой шляпкой и ножкой желтого цвета, густо покрытой красными мелкими чешуйками. Мякоть шляпки и ножки на изломе быстро синеет. Низ шляпки оранжевокрасный. Оба дубовика вполне съедобны. По форме, размеру и окраске близок к описанным грибам сатанинский гриб, считавшийся одним из самых ядовитых. Однако в последнее время появились сведения о нем как о съедобном и даже вкусном. Из трубчатых в дубравах встречается дубовая форма подосиновика. Шляпка у него кирпичнокрасного цвета, а ножка густо покрыта кирпично-коричневыми чешуйками. Мякоть на изломе лиловеет и не становится такой темной, как у подосиновика осиновой формы.
Из груздей к дубу приурочены груздь перечный (похож на скрипицу) и груздь дубовый. Шляпка у него слизистая, желтовато-буроватая, с оранжевым или охряным оттенком. Мякоть на изломе розовато-буроватая. Млечный сок водянистый, едкий. Еще млечник, встречающийся в дубравах довольно часто и повсеместно, называется подмолочник, или подорешник. Кирпично-красная шляпка и одноцветная с нею ножка при надавливании буреют. Млечный сок очень обильный, белый, сладковатый на вкус. Довольно много в дубравах млечников с мелкими плодовыми телами (шляпки диаметром не более 3—5 см). Из них самые распространенные: млечник нейтральный, зонистый, древесинный, краснеющий, серо-зеленый и др.
Крупные сыроежки в дубовых лесах представлены такими видами: сыроежка красивая с розово-красной шляпкой и ножкой; лиловатая с клейкой лиловато-сиреневой или розовой шляпкой и белой ножкой; темно-пурпуровая с пурпурно-фиолетовой, почти черной шляпкой и белой или розовато-сероватой ножкой; зеленоватая с серовато-зеленоватой шляпкой и чуть зеленоватой, буреющей у основания ножкой; буреющая с оливково-зеленовато-буроватой шляпкой и белой с размытыми розовыми пятнами ножкой; сине-желтая, очень крупная (шляпка до 12 см в диаметре), шляпка по краю синеватая, с пурпурно-бурым иди фиолетовым оттенком, в центре желтовато-оливково-зеленоватая, ножка белая, суженная книзу.
Из других съедобных грибов в различных дубравах встречаются моховики зеленый и краснеющий, опенок осенний, трюфель черный, вешенки, кесарев гриб из рода мухоморов.
Одним из самых ядовитых грибов дубовых лесов, смертельно опасных для человека, является бледная поганка, встречающаяся и в других лиственных лесах, но реже. Опасность для грибников она представляет тем, что в отличие от других мухоморов чаще всего лишена хлопьев на шляпке, верного их признака, но у нее на редкость отвратительный цвет — желтовато-оливково-зеленоватый, а на ножке такого же цвета муаровый рисунок. Почти незаметно и колечко на ножке, а иногда оно отсутствует. Плодовое тело гриба довольно крупное (шляпка диаметром до 10 см, такой же высоты ножка), и при отсутствии явных «мухоморных» признаков бледная поганка может привлекать внимание собирателей грибов. Будьте внимательны и осторожны, смертность при отравлении бледной поганкой почти 100%!
Большая часть Сибири занята лиственничными лесами, составленными из двух основных пород — лиственницы сибирской и даурской. Видовой состав грибов макромицетов в них довольно разнообразный, но верными лиственнице и очень массовыми являются болетин азиатский с очень яркой, винно-красного цвета шляпкой; лиственничный масленок со слизистой шляпкой от желтого до оранжево-буроватого цвета и желтоватой, книзу красновато-буроватой ножкой, на которой колечко от покрывала, закрывающего нижнюю поверхность шляпки, быстро отпадает; масленок лиственничный серый со слизистой, беловато-сероватой шляпкой, грязно-белым или серовато-буроватым трубчатым слоем и одноцветной со шляпкой, несколько вздутой у основания, ножкой. Последние два вида сопровождают лиственницу в искусственных посадках европейской части СССР до самых восточных границ. Все они съедобны, как и другие, встречающиеся в лиственничниках болетинусы. Поскольку в лиственничниках часто в качестве примеси встречается береза и некоторые другие породы деревьев, они вносят разнообразие в видовой состав съедобных и ядовитых грибов лиственничных лесов, т. е. «ведут» за собой верных им микоризообразователей и представителей других экологических групп макромицетов.
Мы в самых общих чертах охарактеризовали различные леса по признаку грибного населения, но в каждом конкретном регионе набор видов, сроки их массового плодоношения, соотношение экологических групп грибов сильно варьируют в зависимости от почвенно-грунтовых и гидротермических (погодных) условий обитания.
Существенные коррективы в местные погодные условия вносят видовой состав и обилие напочвенного покрова — травяного, мохового, лишайникового, изменяющих микроклимат под пологом леса. Особенно чувствительны к микроклиматическим изменениям подстилочнообитающие макромицеты с мелкими плодовыми телами. Травяной покров в одном и том же лесу может состоять из различных видов, создающих для обитающих под их «пологом» грибов специфический микроклимат. Посмотрим, как некоторые представители травяного покрова влияют на количество видов и обилие подстилочных макромицетов. В качестве примера возьмем смешанный лес в Подмосковье. На площади около 1 га в нем встречаются различные участки, находящиеся под влиянием ели, дуба, липы, осины, и небольшие лесные полянки, образовавшиеся в результате выпадения из древостоя одного или нескольких деревьев. Одним из доминантов травяного покрова в еловых участках выступает осока волосистая, вегетативное размножение которой способствует образованию очень плотного и густого покрова. Ее отмершие листья рыхлым и толстым слоем в 4—5 см покрывают поверхность подстилки, механически препятствуя росту маленьких подстилочных сапротрофов. Почва и подстилка под «пологом» осоки волосистой сильно иссушаются. Большая масса листьев много влаги расходует на транспирацию. Слой отмерших листьев подавляет и полностью исключает развитие мхов и подроста ели, стабилизирующих температуру и влажность условий обитания. Таким образом, микроклимат, создаваемый осокой волосистой, характеризуется резко выраженной сухостью. На участках, покрытых сплошным покровом осоки, к поверхности почвы проникает на 20% осадков меньше, чем в местах, лишенных ее. Температура на поверхности подстилки под осокой в дневные часы на 1,5—2° выше, а после 18 ч на 1—1,5° ниже, чем в окружающих участках с иными доминантами травяного покрова. В результате всех названных особенностей микроклимата в осоковых участках количество подстилочных сапротрофов оказывается в 3 раза, а численность их в 5—6 раз меньше, чем в елово-кисличных и елово-зеленомошных. Микроэкологические условия, создаваемые осокой волосистой, влияют также на размеры и оводненность плодовых тел напочвенных сапротрофов. Средний вес и высота их на 10—15% меньше, а оводненность на 10% ниже, чем у тех же видов грибов, встречающихся в других еловых участках. При удалении весной отмерших листьев и зеленой массы осоки к концу августа в большом количестве появляются не отмеченные ранее в этих местообитаниях виды подстилочных сапротрофов. Это значит, что их мицелий находится в подстилке, но на стадии вегетативного состояния, без образования плодовых тел. Таким образом, осока волосистая оказывает явно угнетающее влияние на развитие подстилочных сапротрофов с помощью ксерофитизации гидротермического режима под ее пологом и механического воздействия отмерших листьев на плодовые тела.
Подобный микроклиматический эффект создает очень непохожий на осоку волосистую представитель травяного покрова — щитовник мужской, приуроченный в основном к окнам в древесном пологе. Под пологом крупных особей папоротника не растут другие травы, почти нет мохового покрова, но сюда проникает большое количество осадков и наблюдается максимальная освещенность. Однако в крупнопапоротниковых участках отмечаются очень резкие суточные и сезонные колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки. Все вместе названные факторы почти полностью исключают развитие подстилочных сапротрофов.
Но не все представители рода папоротников создают неблагоприятные условия для грибов. Например, щитовник Линнея в противоположность мужскому формирует благодаря своим морфологическим особенностям совершенно иную среду. Плагиотропное (горизонтальное) расположение его надземных органов создает своеобразный экран, который регулирует колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки, оптимизируя условия обитания для подстилочных сапротрофов. Значительно разнообразит видовой состав представителей названной группы макромицетов наличие видов, приуроченных в своем развитии к отмершим частям папоротника.
На участках с преобладанием в травяном покрове хвоща лесного обычно хорошо развит моховой покров из зеленых лесных видов. Проведенные здесь микроклиматические наблюдения показали, что изменения температуры на поверхности подстилки под пологом хвоща значительно сглажены. Влажность субстрата на 5—15% выше, чем на участках, лишенных хвощового покрова. Двойной экран, создаваемый хвощом и мхами, меняет, во-первых, химизм проникающих к поверхности подстилки осадков, во-вторых, структуру солнечной радиации. В результате их взаимодействия для мицелия и плодовых тел подстилочных сапротрофов создается парниковый эффект со стабильной и повышенной влажностью субстрата и отсутствием резких колебаний теплового режима среды. Удаление только мохового или хвощового экрана уменьшает количество подстилочных грибов в 2 раза, а при одновременном их удалении число видов сапротрофов падает еще в 2 раза.