Загадочный мир грибов: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Самый верхний слой подстилки, как и опад, по своему положению в системе слоев лесной подстилки значительно варьирует по химизму вследствие периодичности поступления новых порций опада. Высокое содержание легкодоступных питательных веществ, которое является результатом вымывания и выщелачивания опада дождевыми и талыми водами, вызывает высокую активность поселяющихся здесь в массе темноцветных гифомицетов и некоторых несовершенных грибов. Основными представителями макромицетов этого слоя являются виды рода Mycena — М. sanguinolenta, М. vulgaris, сменяющие друг друга от весны к осени. Численность их, как и сапротрофов на опаде, достигает внушительных размеров (50—70 экз./м²) при благоприятных гидротермических условиях, а размеры плодового тела несколько большие (ножка высотой до 5 см, а диаметр шляпки —до 1 см).

В нижележащем слое подстилки, называемом ферментативным, происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина. Базидиальные макромицеты, участвующие в нем, делятся на две группы по принципу вызываемых ими разрушений органических веществ. К первой относятся виды, обладающие способностью разлагать целлюлозу и лигнин, так как основными ферментными реакциями у них являются гидролиз и окисление. Грибы второй группы разрушают только целлюлозу. Скорость ферментативных процессов определяется воздействием многих факторов, основные из которых — кислотность среды, температура, возраст мицелия грибов, биохимический состав субстрата. Способностью гидролизовать углеводную часть подстилки — целлюлозу, составляющую одну треть ее массы, обладают грибы обеих групп, однако представители первой группы гораздо медленнее расщепляют полимерные углеводы из-за одновременного разрушения ими лигнина. Внеклеточный фермент — целлюлаза, — ответственный за расщепление углеводов, более активен у грибов, специализирующихся на разложении погребенных в подстилке древесине, шишках, коре. У грибов, разрушающих хвою и листья, целлюлоза носит адаптивный характер, о чем свидетельствует возрастание ее активности на средах с целлюлозой.

В разложении лигнина — высокополимерного соединения, химическая природа которого до сих пор до конца не установлена, принимают участие те грибы, которые обладают комплексом ферментов-трансфераз: виды рода Mycena — М. crocata, М. polygramma, М. rosea, М. galericulata.

Ферментативный слой подстилки более однороден экологически, так как гидротермические условия здесь менее контрастны, чем в вышележащем слое, поэтому такого видового разнообразия макромицетов-сапротрофов, которое наблюдалось в опаде и в верхнем слое, нет. Более или менее однородный биохимически субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается относительно небольшим набором видов, четко сменяющих друг друга во времени. Значительно разнообразят видовой состав грибов этого слоя макромицеты, приуроченные в своем развитии к погребенным древесине, шишкам, коре, ветвям — субстрату, способному сохранять в течение продолжительного времени постоянную влажность.

Под ферментативным слоем подстилки расположен гумусовый, однородный по механическому составу. В нем бесструктурное аморфное органическое вещество тесно связано с минеральной частью почвы. Основная черта гумусового подгоризонта подстилки — минимальная экологическая и биохимическая вариабельность по сравнению с описанными слоями. Гуминоподобные соединения представляют собой продукт гидролиза лигнина, заключенного в органическом веществе. Лигнинные мономеры под влиянием ферментов грибов соединяются с углеводами и продуктами разложения мицелия, образуя гуминоподобные комплексы, близкие по своему строению к истинным гуминовым кислотам.

Макромицеты, мицелий которых расположен в гумусовом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий вегетационного сезона. Они обладают более или менее крупными плодовыми телами по сравнению с подстилочными сапротрофами верхнележащих слоев подстилки. Типичными представителями гумусовых макромицетов являются шампиньоны, зонтики, говорушки, волоконницы. Многие виды, относящиеся к этой группе, — обитатели безлесных пространств — шампиньоны, навозники, дождевики и ложнодождевики.

Дереворазрушающие грибы — ксилотрофы

В древесине и скелетной части кроны деревьев заключено около 95% мертвого органического вещества лесных сообществ, состоящего в основном из гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина. Детальность исследований организмов, и в частности грибов, разлагающих древесину, определяется прежде всего практическим значением, так как большинство ксилотрофов причиняют огромный ущерб, разрушая постройки, уменьшая выход деловой древесины (в некоторых случаях на 20—40%), в качестве патогенов порой уничтожают целые массивы лесов.

Разложение древесины в природных условиях проходит по типу этапности, определяемой экологической и биохимической природе субстрата. Ослабленные в результате различных причин или механически поврежденные деревья заселяются патогенными (паразитными) облигатными или факультативными грибами. При отмирании дерева эти грибы ведут себя как ксилотрофы, использующие уже мертвое органическое вещество с помощью обширного набора ферментов адаптивного характера. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Они используют наиболее доступные вещества древесины, в частности содержимое паренхимных клеток и в незначительной степени целлюлозу и лигнин. Функция несовершенных грибов заключается в разрушении главным образом сердцевидных лучей древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок, а также в том, что они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами — базидиальными грибами. Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев трутовые грибы, которые подразделяются на две большие группы: грибы, разрушающие только углеводный комплекс древесины и не способные осваивать лигнин (деструктивная гниль); грибы, использующие как клетчатку, так и лигнин (коррозионная гниль). Группировки трутовых грибов на второй стадии разложения древесины сопровождаются комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии, насекомые), существующих за счет продуктов жизнедеятельности макромицетов.

Дереворазрушающие грибы обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом; например, только у одного вида трутовика (Polyporus abietinus) найдено 19 ферментов. Основными ферментами трутовых грибов являются целлюлаза, разрушающая клетчатку древесины через ряд промежуточных продуктов до глюкозы; пектиназа, амилаза, ксилоназа — гидролитические ферменты, участвующие в разложении углеводов; комплекс окислительных ферментов — полифенолоксидаз, ответственных за расщепление лигнина. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в чистых культурах (лабораторные, оптимальные условия) за 180—310 сут они практически полностью разлагают древесину.

Заключительная, третья фаза деструкции древесины, самая продолжительная (десятки лет), в природе осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудноразлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под корой ткани растений превращаются в труху.

Скорость разложения древесины в лесах во многом определяется биохимической природой субстрата и его положением в пространстве. Различного состава и количества фунгитоксичные (противогрибные) соединения, образуемые древесными породами, значительно усложняют процесс заселения древесины ксилотрофными грибами. Немаловажное значение для деструкции древесины имеют диаметр деревьев, гидротермические условия местообитания, пространственное положение. Например, упавшие на землю стволы разлагаются гораздо быстрее, чем сухостойные (по литературным данным в 4 раза), при равных значениях влажности субстрата и температуры среды. В зависимости от многих факторов время полной деструкции древесины колеблется от 5—7 до 100 лет и более.

Плодовые тела самых распространенных дереворазрушающих грибов — трутовиков в отличие от шляпочных многолетние и имеют копытообразную форму. Слои трубочек на нижней поверхности трутовиков нарастают ежегодно, по их количеству на разрезе можно определить возраст плодового тела. По такому принципу устроены трутовики плоский и окаймленный. Но у дереворазрушающих грибов встречаются и однолетние плодовые тела, как, например, у опят — осенних, летних, ложных, вешенок. Необычайно разнообразны по форме и окраске трутовики, иногда они образуют розеткообразные скопления, состоящие из бархатистых, войлочных или блестящих кожистых шляпок серого, коричневого, бордового цветов.

Итак, подстилочные и дереворазрушающие макромицеты являются самыми активными разрушителями мертвого органического вещества, заключенного в опавшей хвое, листьях, ветвях, стволах деревьев и кустарников, в силу широкого набора ферментов, специализированных на разложении лигноцеллюлозного комплекса. Пространственное и временное разделение сапротрофов рассчитано на вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики.

Другие экологические группы макромицетов

Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90—95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе грибов. Остальные 5—10% приходятся на пять специализированных экологически и трофически групп: карботрофы, копротрофы, бриотрофы и сфагнотрофы, микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как результат биохимических адаптаций и ухода от конкуренции со стороны других макромицетов в недоступные для последних условия местообитания. Грибы этих групп изучены крайне слабо, но можно предположить, что их ферментативный аппарат столь же специфичен, как и у грибов других экологических групп. Всеми микологами отмечается четкая (обязательная) приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их отсутствие на не свойственных для них видах органических веществ. Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел.

Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах обычно после колонизации их аскомицетами из родов Piziza, Aleuria. После них или одновременно с ними появляются базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T. carbonaria, Fayodia maura. Субстрат, на котором развиваются карботрофы, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками, проходящими сквозь кроны деревьев. Функциональная направленность карботрофов — подготовка специфических местообитаний для последующего заселения их другими организмами, в частности растениями.

Копротрофы — это грибы, которые используют в процессе жизнедеятельности органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Для них этот субстрат является единственным источником питания и потому определяет их распространение в природе. Разложение экскрементов травоядных животных на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В процессе эволюции у копротрофных грибов выработался ряд адаптивных признаков, таких, как термофильность спор, стойкость к воздействию ферментов пищеварительной системы животных, способы распространения спор. Ферментативный аппарат грибов этой группы характеризуется широким набором, в котором присутствуют комплексы гидролитических и окислительных ферментов. Экологически субстрат копротрофных грибов имеет особенности, связанные с биохимической спецификой органического материала и с гидротермическим режимом (резкие колебания влажности, постоянно повышенная температура, характерная для компоста). Биохимическая неоднородность и богатство субстрата органическими веществами определяют видовое богатство группировок копротрофов, гораздо более выраженное, чем у карботрофов. Особенно многочисленны грибы на экскрементах травоядных животных, причем набор видов почти не зависит от систематической принадлежности последних. В связи с экологической спецификой субстрата копротрофные макромицеты обладают нежными (хрупкими) плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).

Микотрофные макромицеты относятся к группе сапротрофных микофилов (любящих грибы), развивающихся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов в большинстве своем из родов «грузди», «сыроежки». Они завершают процесс разложения в природе такого специфического субстрата. Большинство микофилов, насчитывающих около 1500 видов, относятся к микопаразитам и обнаруживают узкую хозяйственную приуроченность, что и обусловливает их экологию и распространение. Ферментативный аппарат микотрофов рассчитан на использование белков и углеводов, составляющих основное содержание плодовых тел шляпочных грибов. Видовой состав микотрофов отличается удивительным однообразием и отсутствием приуроченности к определенным местообитаниям. В лесу довольно часто можно видеть группы маленьких белых грибочков, «уютно» устроившихся на высыхших прошлогодних шляпках черного груздя или свинушки.

Среди бриотрофных макромицетов, разлагающих отмершие части мхов, можно выделить виды, приуроченные к зеленым мхам и сфагновым. Гидрофильность и биохимическая специализация предопределяют их экологию и распространение в природе. К сожалению, ферментативный аппарат грибов этой группы практически не изучен, но их обособленность позволяет предположить определенную специфику в этом плане. Большим видовым разнообразием обладают группировки бриотрофов, приуроченных к сфагновым болотам (виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena). Бриотрофы, как и карботрофы, копротрофы, микотрофы, тесно взаимосвязаны со спецификой субстрата и более или менее независимы от остальных биотических и абиотических факторов среды, т. е. обладают свойствами космополитных организмов.

Таким образом, ясно, что макромицеты разделяются на экологические группы, специализированные на разложении биохимически разнородного органического вещества. Изученность групп неравноценна, и кроме того, большая часть исследований проводится в лабороторных условиях. Полученные при этом результаты вряд ли можно с полным правом переносить в природу, где процессы жизнедеятельности грибов проходят в различного рода взаимоотношениях с другими организмами, которые могут либо стимулировать, либо ограничивать эти процессы.

География грибов

Распространение макромицетов на огромной территория Советского Союза исследовано неравнозначно. Очень плохо (на уровне ограниченных районов) изучены грибы севера и центра европейской части СССР, республик Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, совсем не изучены Арктика и Крайний Север азиатской части страны. Необходимо отметить и то, что существует прямая зависимость между количеством зарегистрированных в отдельных регионах видов макромицетов и продолжительностью микологических исследований, а также числом микологов, проводящих работы в конкретных районах, областях, республиках. По литературным сведениям, максимальное количество макромицетов — в Приморском крае (802 вида) и в Эстонии (736 видов), наименьшее — на Таймырском полуострове (46 видов), в Туркменской (165) и Казахской ССР (188). Для остальных районов среднее число видов колеблется от 300 до 500.

Видовой состав и возраст древостоя, разнообразие типов леса, лесистость и географическое положение района исследований, безусловно, влияют на количество макромицетов и на соотношение экологических групп грибов, однако везде, кроме Крайнего Севера и Юга, на первом месте стоят сапротрофы, а на втором — микоризообразователи, т. е. симбиотрофы. В Таймырских тундрах симбиотрофы составляют 78,5% от всего количества зарегистрированных видов. Учитывая наличие здесь вечной мерзлоты, заболоченности и низкой аэрации болотно-глеевых почв, крайне неблагоприятных для растений гидротермических условий обитания и широко развитой у кустарниковых форм ив и берез поверхностной корневой системы, можно предположить почти полную микотрофность тундровых растений. Большинство грибов образуют микоризу на корнях карликовой березы, стелящейся по земле, их плодовые тела (березовики, осиновики) по высоте часто превосходят своих симбионтов — деревьев. Короткое северное лето корректирует время появления и продолжительность плодоношения грибов, но масса их достигает внушительных размеров.

При переходе от зоны тундры к лесотундре количество видов макромицетов возрастает довольно резко. Здесь ярко выражена особенность симбиотрофных макромицетов — они теряют облигатность связей с определенной древесной породой. Верные спутники сосны, сопровождающие ее на всей территории распространения, встречаются в лесотундрах Кольского полуострова без нее, т. е. ареалы грибов шире, чем у симбионтов. Набор видов для различных древесных пород, растущих в неблагоприятных климатических условиях на каменистых и щебнистых маломощных почвах, оказывается удивительно однообразным. Так, грибы, растущие южнее, образуют микоризу только с сосной, пихтой, кедром, приурочены к ели. Ряд характерных для дубрав симбиотрофов вступают во взаимоотношения с березой. Таким образом, в крайне неблагоприятных для деревьев условиях обитания обязательность симбиотических связей между партнерами ослабляется вплоть до полного исчезновения и набор видов, образующих микоризу с различными деревьями, становится универсальным. Растения, находясь в экстремальных условиях, теряют жесткость связей с определенными, верными для них, грибами, вступая в симбиоз с теми, которые в силу экологических особенностей могут обитать в данных условиях.

При продвижении от лесотундры к тайге и далее к зоне хвойно-широколиственных лесов количество симбиотрофных макромицетов резко увеличивается, достигая максимума в смешанных лесах. В этом же направлении изменяются почвенно-грунтовые и гидротермические условия обитания для растений, становясь все более оптимальными, растет видовое разнообразие деревьев и кустарников — потенциальных симбионтов макромицетов. Увеличение количества видов микоризообразователей сопровождается облигатностью связей в отношении симбионта, верностью определенной древесной породе, упорядоченным размещением плодовых тел грибов, уменьшением численности каждого вида и относительно быстрой сменой слоев. Здесь особенно ярко проявляются конкурентные взаимоотношения между видами, принадлежащими к одной экологической группе.

Микологических данных для зоны широколиственных лесов недостаточно, чтобы провести объективный анализ распределения симбиотрофных грибов, но по имеющимся сведениям количество их меньшее, чем в хвойно-широколиственных лесах. Дальнейший спад числа видов микоризообразующих макромицетов наблюдается в лесостепях и степях.

Для искусственных, в частности полезащитных, насаждений степей и полупустынь характерны, как и на Крайнем Севере, отсутствие специфичности видового состава грибов, образующих микоризу с различными деревьями, очень бедный видовой состав и высокая численность грибов, способных плодоносить в крайне неблагоприятных гидротермических условиях названных зон.

В горных лесах Молдавии, Крыма, Кавказа и Средней Азии с их высотной поясностью прослеживаются все те закономерности, которые наблюдаются в зональных равнинных лесных сообществах европейской части СССР, т. е. количество видов симбиотрофов увеличивается в зависимости от количества древесных пород и условий обитания для них, а верность грибов определенной древесной породе нарастает в сторону экстремальных пределов произрастания симбионтов.

Большую часть территории Сибири и Дальнего Востока занимают леса, в которых процент микоризообразующих грибов несколько снижается по сравнению с лесами европейской части СССР за счет увеличения числа видов, относящихся к другим экологическим группам. Наличие разновозрастных лесных сообществ, находящихся в самых различных по почвенно-грунтовым условиям местообитаниях, большой набор древесных пород в лесах Дальнего Востока и благоприятная гидротермическая обстановка в них вызывают чрезвычайно выраженное видовое разнообразие симбиотрофных грибов.