Загадочный мир грибов: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Сроки плодоношения грибов (фенология) зависят не только от условий внешней среды, но и от биологических свойств и ритма развития самого гриба (биоритма). В зависимости от погодных условий период плодообразования грибов ускоряется или замедляется; если в подходящие для грибов сроки их плодоношения нет необходимых условий, то образование карпофоров задерживается иногда на несколько лет.

Грибы: животные или растения?

Что же или. кто же грибы? Животные они или растения?

Человек издавна использовал часть грибов-макромицетов как продукт питания. На Руси собирали грузди, рыжики, волнушки на засолку в сыром, исконно русском, способе заготовки грибов. Теперь груздей и рыжиков становится все меньше и меньше, а ведь каких-то 100 лет назад Россия была основным поставщиком соленых рыжиков за границу. Казна имела немалый доход от продажи знаменитых русских рыжиков. Особенно славились грибным промыслом центральноевропейские губернии России (Костромская, Вологодская, Архангельская). Центром торговли грибов считался г. Судиславль (Костромская обл.). «Лесные люди» — заготовители грибов, уходившие на весь грибной сезон в леса, числились богатыми, так как грибной налог с одного человека за лето брали по 30 коп., а выручали за сезон семьи до 200 руб. и более. Чтобы понять, насколько было распространено в России грибное дело, достаточно сказать, что незначительный налог давал царской казне до полумиллиона рублей в год. В монастырях посты сопровождались постной, в частности грибной, диетой, монастырские рыжики определенного размера, засаливаемые сырыми в бутылях, заказывали на царские и королевские столы и импортировали в большом количестве в Англию, Францию и в другие страны. Кулебяки с грибами были излюбленным кушаньем на Урале, в скитах и в ресторанах крупных городов. Сейчас стали восстанавливать традиции русской кухни во многих городах СССР, но только в глухих деревнях Центральной и Северной России до сих пор помнят и знают, как и каким образом заготавливать грибы, ягоды, овощи и фрукты для зимнего их хранения. К сожалению, старожилов в таких деревнях от года к году становится все меньше, а интересы молодежи сводятся теперь совсем к другим проблемам, очень далеким от грибов.

Долгое время микологами, лихенологами, биологами велись жаркие споры о том, к какому царству надо относить грибы. Издавна натуралисты всего мира относили их то к минералам, то к животным или растениям, но все они долгое время считали грибы исчадием ада. Поэтому с грибами связаны легенды, сказания, небылицы во многих странах земного шара. Например, понятие «ведьмины круги» на Руси связывали с местом сбора ведьм. Многочисленны и случаи отравления грибами, случайные или умышленные. Вы о них наверняка читали или слышали. Мухоморами грибы названы тоже не напрасно. До сих пор в деревнях летом ставят блюдца с подслащенной водой и кусочками сырого красного мухомора; насекомые, напившись такой воды, погибают в большом количестве. Заметим, что это биологические меры борьбы с вредителями, а не химические, употребляемые сегодня (дезодорирующие средства против кровососущих). В природе все сбалансировано: для каждого хищника находится жертва, а на жертве в большом количестве поселяются паразиты; поедая жертву, хищник одновременно потребляет или приобретает и вредителей последней. Однако когда заболевают животные (собаки, кошки, олени), они ведь не пользуются химическими средствами, а уходят в леса, луга, поля и находят только им известные лекарства — травы, грибы и пр. Это разумные, запрограммированные в них генетически, меры борьбы с болезнями.

Итак, грибы обладают специфическими свойствами, не позволяющими отнести их безоговорочно ни к растениям, ни к животным. Скорее всего, они образуют отдельное царство организмов, сочетающих в себе признаки одних и других. С растениями их сближают: строение клеточной стенки и наличие в ней гемицеллюлозы, целлюлозы и пектиновых веществ (у отдельных представителей); способ питания — поглощение питательных веществ из раствора через клеточную стенку (а не заглатывание пищи, присущее животным); способ размножения — спорами; верхушечный и неограниченный рост; наличие поперечных перегородок между клетками. Однако много общего у грибов и с животными, а именно: гетеротрофный тип питания, т. е. отсутствие хлорофилла, и неспособность синтезировать органические вещества из неорганических; наличие хитина в клеточной стенке; образование мочевины в процессе обмена веществ; синтез запасного питательного вещества — гликогена; необходимость в витаминах для осуществления процессов жизнедеятельности. Сочетание указанных признаков позволяет предположить, что грибы произошли от древнейших предков — обитателей первичных водоемов на земле, бесцветных примитивных одноклеточных жгутиковых организмов, среди которых не было четкого разделения на животных и растений. К сожалению, палеомикологических данных недостаточно для однозначного решения вопроса об их происхождении и дальнейшей эволюции. Самые древние палеонтологические находки грибов или их предков датируются возрастом 850—950 млн лет (в пределах архейской эры). 600 млн лет назад (кембрийский период палеозойской эры) грибы как представители отдельного царства вполне сформировались и достигли своего расцвета в каменноугольном периоде (285—350 млн лет назад). К этому времени грибы уже разделились по типу питания на паразитов, сапротрофов и микоризообразователей, т. е. на основные группы, наблюдаемые нами в настоящее время. Логично предположить, что специализация последней группы (микоризообразователи), к которой относятся большинство съедобных и ядовитых макромицетов (шляпочные грибы), произошла в связи с возникновением и широким распространением наземной древесной растительности. С тех давних пор симбиоз растений и грибов в форме микоризы прошел длительную совместную эволюцию, превратившись в облигатный или факультативный (в зависимости от условий местообитания и исторических изменений последних).

Несмотря на явную специфику грибов, все-таки до сих пор нет единого мнения о принадлежности их к отдельному царству, и только дальнейшие исследования на современном научном уровне (биохимические, цитологические, генетические) с применением электронного и сканирующего микроскопирования смогут определить их место в системе органического мира.

Экологические группы грибов

Экологические группы грибов — понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном и определило их пространственное распределение и разделение на экологические группы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов.

Пищевые связи макромицетов в лесных сообществах, как правило, определяют их экологические особенности, поэтому в данном случае можно говорить об экологических группах грибов, равнозначных трофическим. Выделяемые отечественными и зарубежными микологами, экологические группы грибов, приуроченные к субстрату или симбиотрофно связанные с растениями без учета местообитания, правильнее было бы назвать трофическими, поскольку экология большинства видов грибов пока что не изучена, и отчасти поэтому до сих пор в микологии нет унификации в названии экологических групп грибов. Трудности в определении экологических групп шляпочных грибов объясняются еще и тем, что большая часть грибов либо мобильна в отношении типа питания (не облигатна), либо, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях, в не типичных для гриба местах. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы — свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды — визуально могут быть отнесены к деревообитающим грибам, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках, образованных на месте упавших или сломанных деревьев. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются, поэтому трофически (по типу питания) они, безусловно, относятся к микоризообразующим грибам, а топически (по условиям местообитания) — к деревообитающим (ксилотрофам).

В литературе имеются сведения о грибах, способных образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания сапротрофно (т. е. без связи с корнями деревьев), и таких грибов выявлено немало. По-видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. Интересно, что вынуждает гриб менять тип питания: условия местообитания для самого гриба или нарушение взаимосвязей с растениями? По нашим наблюдениям, в неблагоприятных для деревьев условиях, например в сфагновых сосняках и березняках, в лесах, находящихся на границах географического распространения, в искусственных лесных насаждениях, растущих в условиях нелесной зоны (лесозащитные полосы в степях, полупустынях), такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. В лесных сообществах, находящихся в оптимальных (благоприятных) для деревьев условиях местообитания, они меняют тип питания на сапротрофный. Только планомерные и длительные наблюдения за грибами в природных условиях могут дать ответ на вопрос, к какой экологической группе они относятся в каждом конкретном случае.

Симбиотрофные макромицеты (микоризообразователи)

Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А. В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф. М. Каменскому. Мицелий гриба, находящийся в почве, плотным чехлом, состоящим из переплетенных гиф, окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь питания и водоснабжения последних. Большинство наших растений (травянистых, кустарников, деревьев), за исключением водных, образуют микоризу. Под влиянием гриба корни растений претерпевают ряд Морфологических и анатомических изменений, не приносящих вреда своему симбионту. Микоризы разнообразны по своему строению и функциям. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней растений, от него ответвляются свободные гифы, аналоги корневых волосков, во втором — гифы гриба не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней, образуя подобие сети (сеть Гартига), и даже внутрь клеток коровой паренхимы, никогда, впрочем, не проникая во внутренние ткани — центральный цилиндр корня и меристему.

Многие необходимые растениям элементы питания прочно связаны в почве и не используются ими. Таковы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота. И если бы не широко распространенное в природе сожительство корней высших растений с микоризными грибами, существенно облегчающими растениям добычу воды и минеральных веществ из почвы, минеральный голод растений не был бы редкостью. До сих пор обсуждается вопрос о возникновении симбиоза грибов и растений. В настоящее время из многочисленных взглядов на эту проблему сложилось два направления: одни рассматривают взаимоотношения симбионтов как мутуалистический паразитизм, в основе которого лежит предположение о нападении гриба как паразита на растение и выработка со стороны последнего защитных реакций, контролирующих развитие гриба; другие считают, что отношения организмов представляют собой случай мутуалистического симбиоза, в котором сапротрофный гриб в силу своей неспособности конкурировать с почвенными микроорганизмами за питательные вещества (особенно углеводы) вынужден вступать в сожительство с растениями, от которых он и получает часть необходимых для жизнедеятельности элементов питания. Поскольку изучение микоризы большей частью проводится в экспериментах с культурами грибов, вопрос о происхождении симбиоза вряд ли может быть решен в ближайшее время, так как при подобных методах исследования полностью исключаются взаимоотношения между организмами в ризосфере (прикорневой области) растений, определяющие поведение гриба в естественных условиях. Обе точки зрения на происхождение микоризы объединяет признание положительной роли грибов в процессах снабжения симбионта питательными веществами и водой.

На современном этапе изучения микоризы роль грибов в этом явлении сводится к четырем основным функциям.

1. Перевод азотсодержащих соединений гумуса в усвояемую для растений форму. Впервые высказанная А. В. Франком гипотеза об этой функции гриба была в дальнейшем подтверждена многочисленными экспериментами методом радиоактивных изотопов.

2. Микоризные грибы участвуют в снабжении растений фосфором, кальцием, калием — элементами, необходимыми для жизнедеятельности автотрофного симбионта. Фосфор является одним из источников энергии при биосинтетических процессах, протекающих в клетках; калий участвует в углеводном обмене растений. Только с помощью микоризы растение может усваивать соединения фосфора из труднорастворимых фосфорсодержащих минералов почвы. Извлеченные из субстрата они аккумулируются в микоризном чехле и при отсутствии в почвенном растворе доступного фосфора транспортируются в ткани растений. Таким образом, микоризообразующие грибы выступают в роли естественной кладовой источника энергии для автотрофа-симбионта.

3. Большим количеством полевых и лабораторных исследований была доказана роль микоризы в снабжении растений водой. Водоснабжающая функция грибов особенно необходима и важна в условиях недостаточной почвенной влагообеспеченности и засоленности почв. Микориза в сотни раз увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. Кроме того, более высокое, чем у корней, осмотическое давление в клетках гифов грибов позволяет растениям существовать в условиях физиологической сухости и на сильнозасоленных почвах. Поэтому микотрофия в таежных и аридных зонах (полупустыни, пустыни) является практически единственной формой почвенного питания древесных растений.

4. Одна из самых малоизученных функций микоризных грибов заключается в защите растений от патогенных (вредоносных) организмов. Данные некоторых исследований свидетельствуют о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого гриба Trametes radiciperta. Имеются сведения о макромицетах-симбиотрофах как активных антагонистах возбудителей корневой гнили древесных пород.

Микотрофное состояние деревьев в природных условиях расценивается в большинстве случаев нормальным и необходимым явлением, определяющим существование симбионтов. При этом оба организма находятся во взаимоотношении экологически облигатного симбиоза. Широко распространенная в природе микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. При изучении строения и развития микориз большинства деревьев обнаруживается почти полная идентичность в различных лесах, В связи с чем они объединяются в одну группу эктотрофных микориз. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых. Образование эктотрофной микоризы придает древесным растениям черты гетеротрофности, так как под микотрофией имеют в виду поглощение только органической пищи из субстрата путем симбиотических взаимоотношений между грибом и деревом. Под автотрофией подразумевается поглощение чисто неорганической пищи корнями растений.

В связи с тем, что микоризообразующие грибы, как и сапротрофные, используют в качестве источника питания мертвое органическое вещество, встает вопрос о различиях этих групп. Функционирование микоризы как одной из форм проявления симбиотических взаимоотношений между организмами основано на получении грибом от растения (автотрофа) углеводов — источника энергии, а растение от гриба (гетеротрофа) получает элементы минерального питания, находящиеся в почве и подстилке в недоступном для растений состоянии. Большинство микоризных грибов в природных условиях необлигатно симбиотрофны и обладают свойствами сапротрофизма, например в стадии свободноживущего мицелия или отсутствия растения-симбионта. Исследований, раскрывающих принцип углеводного питания грибов в подобных ситуациях, пока что не проводили, по крайней мере в природных условиях. Высказывается мнение, что снабжение грибов углеводами в период отсутствия симбиотических связей с растением у микоризных грибов осуществляется путем потребления простых сахаров, высвобождающихся при разложении клетчатки, или вступлением в симбиоз с несвойственными для них партнерами. Вполне возможно, что микоризообразующие грибы (по крайней мере необлигатные) сохраняют какую-то независимость от растений в отношении углеводного питания, получая их из субстрата. Однако существует целый ряд фактов, подтверждающих, что микоризные грибы в корне отличаются от сапротрофных, не имеющих симбиотических взаимоотношений с автотрофными растениями. К этим фактам можно отнести следующие: только микоризообразующие грибы образуют индольные соединения, стимулирующие отток углеводов к корням деревьев (некоторые сапротрофные грибы если и образуют подобные соединения, то в неизмеримо меньшем количестве); микоризные макромицеты почти не обладают антибиотическими свойствами, но образуют ростовые вещества типа ауксинов; облигатные симбиотрофы не способны развиваться на целлюлозе без добавления легкодоступных источников углерода, т. е. не участвуют в противоположность сапротрофам в ее деструкции; у большинства микоризообразователей отсутствуют в ферментативном наборе гидролитические ферменты, в частности не синтезируется лакказа, необходимая для окисления лигнина; конечный продукт белкового обмена — мочевина — у облигатных микоризообразователей либо совсем не образуется, либо его количество не превышает 0,33% от сухого веса (у дереворазрушающих и подстилочных сапротрофных грибов содержание мочевины колеблется в пределах 0,33—7,5%); и наконец, микорозообразователи обладают более полноценным, чем сапротрофы, аминокислотным составом.

Интенсивность развития микоризы в естественных условиях прежде всего зависит от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких показателях концентрации или недостатке одного из названных элементов минерального питания и освещенности не ниже 12% от открытого места. В подобных условиях начинается процесс усиленной ассимиляции углеводов, притекающих к корням деревьев, что и стимулирует микоризообразование.

Итак, микоризообразующие грибы образуют специализированную экологическую группу макромицетов. Специфика ее заключается в симбиотических взаимоотношениях с высшими растениями, отсутствии ферментов, осуществляющих разложение целлюлозы и лигнина, и в более или менее выраженной энергетической зависимости гриба от симбионта — автотрофного растения.

Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые (болетальные) грибы — белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный гриб; пластинчатые — сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, подгрузди, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы — мухоморы, зонтики, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и сумчатые грибы: трюфели, строчки, ложнодождевики.

Сапротрофные макромицеты

Сапротрофные грибы объединяют макромицеты, использующиеся в качестве источника пищи. Они осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. Они специализируются на разложении особо стойких лигноцеллюлозных соединений. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, определивший разделение грибов на ряд экологических групп, основными из которых являются: подстилочные и гумусовые сапротрофы, ксилотрофы, копро-, карбо-, брио- и микотрофы. Сапротрофы благодаря наличию разветвленной сети гифов обладают уникальной способностью максимального контакта с субстратом, повышающего эффективность метаболических процессов, происходящих в мицелии. Обладая высокой активностью метаболизма, биохимической мобильностью и способностью быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, сапротрофы могут осваивать чрезвычайно различные по условиям местообитания экологические ниши. Решающую роль в формировании экологических групп сапротрофных грибов играют биохимические адаптации.

Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов, выделяющих в субстрат ряд ферментов (целлюлазы, оксидазы, органические кислоты и физиологически активные вещества). Энергия процессов минерализации (высвобождение минеральных веществ из органических) растительных остатков определяется количеством в них легкорастворимых органических веществ и соотношением азота и углерода. Принято считать, что соотношение углерод: азот, равное 8:1—10:1, наиболее благоприятно для развития макромицетов, а при уменьшении этого соотношения скорость деструкции (разложения) органических веществ резко падает и продукты неполного разложения целлюлозы и в особенности лигнина в течение продолжительного времени оказываются законсервированными.

Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени деструкции, различающихся между собой биохимически и экологически. Верхний слой, состоящий из полностью сохранивших структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава, максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, значительно ограничивающими потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, на долю последнего приходится от 20 до 35%, большое количество здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол. Разнообразный субстрат активно заселяется бактериями, дрожжами и грибами, использующими для своего питания простые сахара, пектин и белковый азот.

Последовательность развития организмов на начальных этапах разложения опада протекает по следующей схеме: вначале субстрат заселяют быстрорастущие бактерии (в основном неспороносные) и некоторые низшие грибы, потребляющие водорастворимые органические соединения, за ними следуют представители сумчатых грибов и несовершенные грибы, потребляющие крахмал, их сменяют базидиальные, в основном сапротрофы-макромицеты, разлагающие лигнин и целлюлозу. Среди сапротрофных макромицетов наблюдается четкая специализация не только по фракциям опада (листья, хвоя, мелкие опавшие ветки, шишки), но и по видовой принадлежности растений, резко различающихся по химизму и прочности тканей. Это позволяет выделить ряд специфических групп макромицетов на опаде. Одни развиваются на хвое, другие — на опавших мелких ветвях хвойных пород. Для опавших листьев липы и дуба характерны представители рода «негниючники», а для березовых листьев — виды рода Mycena. «Своими» грибами заселены отмершие части трав — различными видами в зависимости от географического положения лесных сообществ и условий местообитания.

Все сапротрофы, развивающиеся на опаде, отличаются эфемерностью и образуют плодовые тела через несколько дней после выпадения осадков, при достижении относительной влажности приземного слоя воздуха не ниже 60%. Появление плодовых тел спорадическое и массовое, на 1 м² лесного опада можно насчитать более сотни мелких (высота ножки 2—4 см, диаметр шляпки — 0,5 см) грибов на тонких хрящеватых ножках. Обычно на такие грибы люди не обращают внимания, ведь они не представляют никакой пищевой ценности. Да, не представляют, но без них невозможен был бы полный процесс разложения мертвого органического вещества в лесах, запасы которого огромны (в среднем в лесах Подмосковья опад составляет 2—3 т/га); без них ежегодно накапливающаяся масса опавших листьев, ветвей, хвои в буквальном смысле слова задушила бы леса!