Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

На тех рядках, куда были внесены грибы и навоз, растения дали нормальный урожай в количестве около 25 т/га товарного картофеля. На надземных частях никаких признаков повреждения нематодами не наблюдалось, выпада растений также не отмечалось, хотя в корнях растений были обнаружены многочисленные цисты нематод. Там, где навоз вносили без гриба, растения были сильно повреждены нематодами: около 2/3 растений совершенно погибло или сильно отстало в росте. Урожай составил меньше 12,5 т/га при очень низком проценте товарных клубней. В рядках, куда был внесен гриб без навоза, растения ничем не отличались от контрольных; к концу лета эти рядки сильно заросли мокрицей, и на них сохранились лишь отдельные, сильно отставшие в росте растения, а урожай составил всего 125—250 кг/га мелкого («свиного») картофеля с очень небольшим содержанием товарных клубней. На рис. 31—33 показаны результаты опыта.

Этот опыт дал совершенно недвусмысленные результаты. В тех случаях, когда гриб вносили в почву в сочетании с навозом, развитие нематод оказалось настолько сильно подавленным, что удалось получить прекрасный урожай картофеля; при внесении одного только навоза этого достигнуть не удалось, а один гриб, в отсутствие навоза, оказался совершенно не в состоянии защитить картофель от нематод.

Если допустить на минуту, что добавление навоза действительно обеспечивает возможность нормальной хищнической активности грибов, то мы должны еще объяснить, почему это происходит. Здесь мы вступаем в неизведанную область, так как никаких экспериментальных доказательств этого положения у нас пока нет, за исключением опытов с ананасами, проведенных на Гавайских островах. В этом случае возможны следующие гипотезы:

1. Органическое вещество может действовать непосредственно как источник пищи для гриба, помогая ему закрепиться в почве.

2. Навоз может повысить способность растений картофеля противостоять нападению нематод, причем полная эффективность этой повышенной устойчивости проявляется только при поддержке хищных грибов, но не сама по себе.

3. Навоз мог содержать другие виды хищных грибов, помимо Dactylaria thaumasia. Возможно, что объединенное действие этих видов и искусственно введенного D. thaumasia оказалось эффективным, тогда как в отдельности ни те, ни другой не обеспечивали нужного эффекта.

4. Успешное действие гриба в сочетании с навозом может быть обусловлено стимуляцией деятельности гриба за счет свободноживущих нематод, содержащихся в навозе, или за счет увеличения численности нематод, свободно живущих в почве, после внесения в нее навоза.

Можно найти, конечно, и другие объяснения, но приведенные здесь мне кажутся наиболее вероятными.

В пользу первой из указанных возможностей говорит тот факт, что, как известно, хищные грибы способны вести сапрофитный образ жизни на таких субстратах, как растительный компост и листовой перегной. Действительно, я установил, что стерилизованный листовой перегной является прекрасной средой для массовой культуры хищных грибов. Солома, содержащаяся в стойловом навозе, несомненно, вполне пригодна для их выращивания; поэтому следовало бы ожидать, что унавоживание участков сделало бы их почву более пригодной для существования хищных грибов. Однако раньше, чем принять это вполне правдоподобное объяснение результатов опыта с картофелем, мы должны вспомнить то, что говорилось выше о состоянии равновесия между сапрофитной и хищнической фазами в жизни грибов. Вполне возможно, что в результате искусственного обогащения почвы пищей для хищных грибов последние отказываются от охоты за нематодами, предпочитая более легкий сапрофитный образ жизни. Для разрешения этого вопроса настоятельно требуются экспериментальные доказательства. В опытах с картофелем, проведенных в 1955 г., внесение в почву кукурузной муки вместе с хищными грибами не дало никакого эффекта, но чрезвычайно сухое лето этого года делает результаты опыта недостоверными; поэтому данное наблюдение также должно получить дальнейшее подтверждение.

Вторая гипотеза, заключающаяся в том, что навоз непосредственно действует на растение картофеля, заслуживает серьезного внимания. Картофель принадлежит к числу культур, хорошо отзывающихся на удобрение навозом; поэтому в сельскохозяйственной практике вносят, или должны вносить, под эту культуру большие дозы стойлового навоза. Уже давно известно, что при определенных условиях навоз может, по крайней мере до известной степени, предохранить картофель от повреждения нематодами; в Линкольнширском опыте на делянках с навозом, но без гриба картофель чувствовал себя гораздо лучше, чем на делянках без гриба и без навоза. Вполне возможно, что навоз и гриб взаимно усиливают действие друг друга на растение; однако трудность состоит в том, чтобы объяснить, почему гриб был совершенно неэффективен в тех случаях, когда его вносили без навоза.

Наша третья гипотеза о том, что хищные грибы, находящиеся в навозе, объединяются с искусственно внесенным Dactylaria thaumasia в комбинированных действиях против нематод, также вполне правдоподобна. Исследование навоза, проведенное до опыта, показало, что в нем содержатся некоторые хищные грибы, которые вполне могли бы усилить действие D. thaumasia. Однако в этом случае мы должны объяснить, почему инокуляция почвы грибом при отсутствии навоза не дала никакого эффекта, тогда как между воздействием одного навоза и навоза с добавлением гриба наблюдается очень большая разница. Если действие D. thaumasia совершенно не зависело от какого-либо влияния навоза, как предполагает эта теория, то следовало бы ожидать, что гриб окажет какое-то действие и при использовании его одного. Тот факт, что этого не наблюдалось, показывает, что наличие навоза до известной степени необходимо для проявления эффективного действия гриба.

И, наконец, существует также предположение, что навоз вызывает размножение в почве свободноживущих нематод, что в свою очередь стимулирует активность хищных грибов. Следует отметить, что это стимулирующее действие распространяется не только на внесенный в почву D. thaumasia, но также и на хищные грибы, уже находящиеся в навозе и почве. Это объяснение вполне соответствует результатам опытов, проведенных на Гавайских островах, и вполне согласуется с имеющимися данными о поведении хищных грибов в лабораторных условиях: оно объясняет также отсутствие эффективности при использовании одного только гриба.

Которая из этих теорий правильна, если вообще какая-либо из них верна? Этого мы не знаем. Вероятнее всего, что каждая из четырех содержит немного истины. Прежде чем мы получим ответ на поставленные вопросы, придется провести очень большую работу, но если мы хотим эффективно использовать хищные грибы для борьбы с нематодами, то ответить на эти вопросы совершенно необходимо.

Опыты 1954 г. с овсом и картофелем дали обнадеживающие результаты, но сходные опыты следующего года только напомнили об опасностях оптимизма. Повторение опыта с внесением измельченной капусты для борьбы с овсяной нематодой не дало никаких результатов потому, что нематоды не повреждали овес; как на экспериментальных, так и на контрольных делянках развились здоровые растения, и сравнение оказалось невозможным Линкольнширский опыт с картофелем был повторен на том же самом участке, но и здесь нематоды отказались играть свою роль, и даже на контрольных делянках растения дали хороший урожай. Два других опыта, также проведенных на картофеле в Линкольншире, в свою очередь оказались неудачными; в одном из них растения погибли от засухи раньше, чем можно было оценить результаты обработки, а во втором получились неопределенные результаты. В опытах, проведенных на картофеле и сахарной свекле в сельскохозяйственной школе при Кембриджском университете, урожай свеклы удалось при помощи грибов повысить на 30—50%, но на картофеле никаких результатов деятельности грибов отмечено не было.

Неудача опытов 1955 г. частично объясняется отсутствием поражения растений нематодами, но не во всех случаях. По крайней мере в двух опытах грибы не сумели защитить культуру. Эти данные, так резко противоречащие хорошим результатам предшествующего года, со всей очевидностью подчеркивают, что придется провести еще очень большую работу, прежде чем можно будет более или менее уверенно пытаться применять биологический метод борьбы с нематодами; значительную часть этой работы должны составить основные лабораторные исследования, направленные на выяснение вопроса о том, какие виды грибов являются наиболее эффективными, как влияют на них различные условия и каким образом можно стимулировать развитие их агрессивных склонностей вплоть до развития максимально возможной кровожадности. Вопрос о влиянии переменных условий на грибы имеет очень большое значение, так как в практике им придется столкнуться с непостоянством британской погоды. В 1954 г. лето было рекордно влажным, а в 1955 г. — исключительно засушливым. Эти условия, несомненно, сыграли решающую роль в определении успешности опытов в первом случае и их неудачи — во втором. Мы должны научиться регулировать, наши методы применения грибов с учетом погодных различий в разные годы; это трудная, но вполне выполнимая задача.

Стимулирующее действие органического вещества на хищные грибы приобретает особый интерес в связи с современной практикой земледелия. Увеличение механизации сельского хозяйства, особенно на крупных фермах картофелеводческих районов, привело к уменьшению количества навоза. Возделывание картофеля все в больших и больших количествах приводит к сокращению поголовья как овец, так и крупного рогатого скота, именно в тех районах, где особенно велика потребность в навозе. Высокая товарная стоимость картофеля стимулирует интенсивный уход за ним с использованием возрастающих количеств минеральных удобрений взамен навоза, который уже невозможно получить в более или менее достаточных количествах. Мы еще не располагаем никакими данными относительно влияния минеральных удобрений на хищные почвенные грибы, но вряд ли оно окажется положительным. Увеличение численности картофельной нематоды явилось следствием такой системы земледелия, которую a priori можно считать препятствующей деятельности хищных грибов, естественных врагов этого вредителя. Насколько современные потери картофеля в Англии в результате заражения нематодами связаны с этим фактором — определить невозможно. Значение приема «консервации» (сохранения) в биологической борьбе было подчеркнуто в гл. II; необходимо прилагать все усилия к поощрению активности естественных врагов вредителя. Хищные грибы относятся именно к этой категории.

Наблюдения, показавшие, что внесение навоза само по себе часто оказывает некоторое защитное действие против картофельной нематоды, вызывают вопрос, не обусловлен ли этот эффект действием тех хищных грибов, которые в изобилии встречаются обычно в навозе. Удовлетворительного ответа на этот вопрос мы еще не получили. Как мы уже видели, навоз является естественным источником хищных грибов, и, используя его в качестве удобрения, мы фактически инокулируем почву. Непосредственное сравнение унавоженных делянок с неудобренными контрольными показало, что внесение навоза повышает численность хищных грибов в почве, и это воздействие сохраняется в течение более чем 2 лет после внесения. На основании этого можно считать доказанным, что внесение навоза является одним из способов увеличения численности флоры хищных грибов в почве. Но этот факт еще не доказывает, что защитное действие навоза против нематод обусловлено деятельностью хищных грибов, хотя подобное объяснение вполне правдоподобно. Получить соответствующие доказательства нелегко, но вопрос этот чрезвычайно важен и должен послужить предметом соответствующего исследования.

Если мы хотим стимулировать рост и размножение хищных грибов в почве, то для этого существует по крайней мере один путь, следуя которому, мы можем быть уверены в успехе; он заключается в повышении содержания органического вещества в почве путем внесения навоза или каким-либо иным способом. Опыт показал, что при затруднениях с получением навоза хорошим заменителем его служит растительный материал.

Наблюдения Линфорда над влиянием зеленого удобрения почвы измельченными надземными частями ананаса на численность корневой галловой нематоды указывают удобный путь сохранения и поощрения активности почвенных хищных грибов. Открытия Линфорда были подтверждены опытами с корневой овсяной нематодой, в которых использовались измельченные капустные листья. Нам крайне необходимы дальнейшие сведения о действии различных видов зеленого удобрения. При современном состоянии наших знаний нельзя сказать, окажется ли какая-нибудь небобовая культура, например горчица или рапс, более или менее эффективной, чем смесь вики или красного клевера с райграсом. На какой стадии следует запахивать зеленое удобрение — в период, когда растения образуют возможно большее количество стеблей без потери азота или в стадии высокого содержания белков? Мы до сих пор еще не получили ответов на эти основные вопросы.

Кроме использования зеленого удобрения как средства стимуляции хищных грибов, уже обитающих в почве, этот способ следует применять и в сочетании с инокуляцией почвы культурами соответствующих грибов. Данный прием не вызывает никаких технических затруднений, так как гриб можно вносить в почву в виде порошка при помощи простого приспособления, монтированного на трактор впереди плуга. Таким образом, процессы инокуляции почвы и запашки зеленого удобрения можно объединить в одной операции. С точки зрения фермера, ничего не может быть проще.

Другим заменителем навоза может служить растительный компост. Мы уже видели (гл. VI), что хищные грибы в больших количествах встречаются в компосте и что компост сам по себе может служить хорошей средой для их роста даже при отсутствии их естественной добычи; это обстоятельство служит убедительным доказательством способности растительного компоста действовать в качестве стимулятора активности хищных грибов в почве. Мы не располагаем прямыми данными о сравнительной эффективности навоза и компоста в качестве факторов поддержания и увеличения численности хищных почвенных грибов, но нет никаких оснований предполагать, что растительное вещество менее эффективно в данном отношении, чем навоз. В тех случаях, когда ощущается недостаток навоза, здравый смысл подсказывает необходимость испытания компоста в качестве его заменителя.

Существует много различных типов компоста и различных способов его приготовления (закладки и содержания компостных куч). Использование пшеничной соломы при культуре хищных грибов убедительно говорит о необходимости включения этого материала в состав компоста, предназначенного для стимуляции активности грибов, улавливающих нематод. В настоящее время мы не имеем сведений о влиянии различных методов компостирования на хищные грибы; так, например, мы не знаем, является ли органический активатор наилучшим средством ускорения их развития или же применение сульфата аммония при компостировании дает такие же хорошие результаты. Этот важный вопрос можно решить лишь путем проведения сравнительных исследований на опытной станции, так как только подобное учреждение располагает финансовыми и научными возможностями для выполнения этой задачи.

Методы, подобные вышеописанным, не только благоприятствуют росту хищных грибов в почве, но и более чем окупают произведенные на них затраты в результате восстановления плодородия почвы после их применения.

Помимо использования органических удобрений, необходимо помнить о том, что хищные грибы в большинстве случаев относятся к организмам, которые для нормального развития требуют достаточного притока воздуха. Нормальная обработка почвы, поддерживающая и повышающая ее аэрацию — соответствующее осушение, правильная вспашка и т. д., — одинаково полезны как для грибов, так и для культуры. Короче говоря, условия сохранения в почве хищных грибов можно выразить двумя словами — хорошая агротехника.

Если можно вносить хищные грибы в почву вместе с навозом и усиливать активность грибов, уже имеющихся в почве, путем внесения органического вещества, то позволительно спросить, какой же смысл имеет непосредственная инокуляция почвы культурами гриба? Наши знания еще недостаточны для того, чтобы ответить на этот вопрос, но имеются веские причины считать, что инокуляция почвы должна играть важную роль в любой схеме использования грибов для борьбы с нематодами. В опытах с картофелем, проведенных в 1954 г. в Линкольншире, использование Dactylaria thaumasia в сочетании с навозом больше чем вдвое повысило урожай картофеля по сравнению с внесением одного навоза, независимо от того, что как навоз, так и почва уже содержали достаточное количество хищных грибов. Эти различия объясняются, вероятно, тем фактом, что использованный в опыте штамм D. thaumasia — форма, несколько отличная от типа данного вида, — обладал определенной агрессивностью в отношении нематод, проверенной как в лабораторных опытах, так и в сосудах. Поэтому можно с полным основанием предположить, что полученные различия объясняются именно повышенной агрессивностью данной формы.

Когда для хищных грибов настанет время покинуть лабораторию и опытные делянки и начать серьезно работать на благо человечества, то при их использовании необходимо будет руководствоваться правильным представлением о реальных условиях каждого отдельного случая. Прежде чем начать обрабатывать какое-либо определенное поле, мы должны выяснить, какие хищные грибы присутствуют в почве, и в зависимости от полученных данных наметить соответствующий тип обработки. Может быть, опыт подскажет нам, что при наличии в почве определенных видов можно ограничиться только внесением органического вещества для усиления их активности; в тех случаях, когда исследование почвенных проб установит, что пригодные для этой цели грибы отсутствуют, может потребоваться инокуляция почвы чистой культурой формы, обладающей проверенной агрессивностью. Таким образом, обработку следует планировать в соответствии с реальными условиями. В настоящее время мы еще не располагаем достаточными знаниями для проведения по подобной схеме хотя бы небольшого полевого опыта, а приобрести требуемые знания можно только в результате проведения обширной программы исследовательских работ.

Существует одно обстоятельство, за которое мы должны быть благодарны. Последние работы показали, что экономичное производство и применение хищных грибов в широком масштабе, по-видимому, не составит никаких затруднений. Даже процесс инокуляции почвы можно свести до простой операции, которую фермер может осуществить самостоятельно при помощи обычных сельскохозяйственных орудий. Стоимость обработки также будет невелика.