Большую почвообразующую роль выполняют и многие другие насекомые, особенно жуки чернотелки. Питаясь во взрослом состоянии в степях и пустынях преимущественно отмершими листьями и стеблями растений, чернотелки в жаркие дневные часы забираются в норы и трещины в глинистой почве или зарываются в песок. Там они оставляют свои экскременты, а нередко и трупы, которые непрерывно удобряют почву и делают ее более подходящей для растений.
При всей этой почвообразующей деятельности взрослые насекомые и их личинки не только удобряют почву, но и рыхлят ее, пронизывая густой сетью ходов, перемещая нижние слои вверх и перенося частицы почвы в горизонтальном направлении. Таким образом, насекомые, вместе с другими роющими животными — дождевыми червями, мокрицами, кивсяками и мелкими млекопитающими — землеройками, кротами и грызунами, производят непрерывную естественную вспашку почвы. Это перепахивание почвенного слоя приводит к тому, что вмываемые в глубь почвы нужные растениям вещества опять оказываются у поверхности, а истощенные тем или иным видом растений участки почвы, отравленные к тому же некоторыми специфическими уже ненужными растению веществами переносятся на другое место. Перепахивание обеспечивает и рыхлую структуру почвы, благодаря чему к корням растений гораздо легче поступают атмосферный воздух и вода, а кроме того, уменьшается капиллярность почвенного слоя, что препятствует его засолению или же иссушению, особенно в засушливых районах. В местностях же с избыточным увлажнением естественная вспашка почвы насекомыми и другими животными обеспечивает уход лишней воды в глубину, тем самым уменьшая возможность заболачивания местности.
Конечно, насекомые не руководствуются какими-то благотворительными целями в своей почвообразующей деятельности. Просто почва для многих из них оказывается идеальной обстановкой — влажной, достаточно теплой (обычно около 15–25°), богатой различными органическими веществами, беззащитными корнями растений, личинками всяких насекомых и бесскелетными беспозвоночными. И любых почвенных насекомых почва защищает не только от чрезмерных колебаний температуры и влажности, но и от различных врагов. Недаром в почву насекомые особенно часто откладывают яйца, здесь же происходит развитие их нимф, личинок и куколок.
Можно сказать, что большинство насекомых, за исключением относительно немногих, на всех стадиях развития вплоть до взрослого состояния связано с почвой или норами в ее толще. Достаточно хотя бы перечислить эти группы насекомых, чтобы это стало очевидным. Развиваются в почве немало видов тараканов, большинство термитов, эмбии, гриллоблаттиды, саранчовые, многие кузнечики и сверчки, уховертки, сеноеды, цикады и некоторые тли, многие клопы, трипсы, большинство личинок жуков и среди них жужелиц, скакунов, хрущей, чернотелок, долгоносиков, щелкунов и многих других. В почве же развиваются муравьиные львы, гусеницы многих бабочек, целый ряд наездников, большинство жалоносных перепончатокрылых — ос, пчел и муравьев. Здесь же развиваются блохи, многие комары и комароподобные двукрылые, а также очень разнообразные мухи — от слепней и ктырей до журчалок, мух цецé, саркофаг и настоящих мух.
Наконец, касаясь вопроса о значении насекомых в почвообразовании, нельзя не обратить внимания и на роль в этом отношении многих открыто живущих насекомых, трупы и экскременты которых непрерывно падают на поверхность почвы. Эти животные осуществляют огромную деятельность, перерабатывая ткани надземных частей живых и уже погибших растений. Достаточно напомнить, что одна гусеница бабочки среднего размера в сутки роняет на поверхность почвы около 70–100 миллиграммов почти сухих экскрементов. Если на квадратном метре леса будет жить только 10–20 таких гусениц, то в сутки они дадут 700–2000 миллиграммов удобрений, а за время своего развития до 14–40 граммов, что при пересчете на гектар дает 140–400 килограммов прекрасного равномерно разбросанного удобрения. Такому удобрению может позавидовать иное обрабатываемое человеком поле! В то же время во многих случаях число гусениц на каждом квадратном метре леса даже при незначительной их численности может быть гораздо бóльшим.
А другие насекомые? Сколько их летает, прыгает и питается на поверхности суши! И все они оставляют свои экскременты и трупы на почве — в течение одного года многие сотни килограммов на каждом гектаре. Насекомые же вместе с бактериями — это важнейшие, а часто и единственные участники разрушения и переработки трупов самых разных наземных животных — моллюсков, паукообразных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Кроме того, насекомые — мухи, жуки, термиты — перерабатывают бóльшую часть навоза копытных животных. Они уносят порции навоза в почву или же, развиваясь в нем на поверхности земли, в дальнейшем разносят его вещества по окружающей местности. Все они также тем или иным образом принимают участие в почвообразовании.
Пожалуй, дождевым червям, кротам или же грызунам приписывают гораздо бóльшую роль в почвообразовании, чем следует. Эти животные действительно оказывают нередко большое положительное влияние на почву. Но не следует забывать, что ландшафты, где они проявляют свою деятельность достаточно интенсивно, занимают далеко не всю поверхность суши, тогда как насекомые распространены более равномерно. Да и в тех ландшафтах, где в почве роются дождевые черви, кроты или же грызуны, насекомые обитают в количестве почти равном, а часто и значительно превышающем по весу названных «прославленных» почвообразователей.
Много всяких круговоротов происходит на земной поверхности: круговорот воды и азота, углерода и кислорода, серы и железа. Но есть круговорот, особенно характерный для земных условий, который определяет современное лицо планеты, структуру и облик ее ландшафтов, состав атмосферы, химизм воды, осадочные толщи коры, это — биологический круговорот. В нем основную каталитическую[5] роль в процессах химического превращения и движения веществ играют живые организмы.
В наиболее общем виде каждый конкретный биологический круговорот осуществляют три группы организмов: первая — это продуценты, строящие сложные органические вещества из неорганических, таковы прежде всего зеленые растения; вторая группа — это консументы, преобразующие органические вещества других организмов в вещества своего живого тела, к ним относятся различные растительноядные, хищные и сапротрофные организмы, в основном животные; третья группа — это редуценты, главным образом гнилостные микроорганизмы, разрушающие сложные органические вещества до просто построенных неорганических. Только неорганические вещества опять могут быть использованы зелеными растениями. Этим замыкается путь непрерывного биологического превращения и движения веществ, создается биологический круговорот.
Какое же место во всех этих звеньях биологического круговорота занимают насекомые? Естественно, что насекомые, как всякие животные, оказываются консументами, то есть они непосредственно питаются живыми растениями или же растительноядными животными. Насекомые также строят свое тело из тканей уже погибших организмов или органических продуктов жизнедеятельности организмов, например воска, экскрементов, слинявшей шерсти и т. п.
Однако нельзя не отметить, что подходя не чисто химически, а с точки зрения роли насекомых в биологическом круговороте, не всегда можно легко и четко определить значение насекомых для тех или иных этапов этого круговорота. Например, насекомые-опылители являются, конечно, консументами: собирая пыльцу и нектар на цветущих растениях, они сами питаются этими продуктами и выкармливают ими во многих случаях свое потомство.
Но биологическая сущность опылителей заключается прежде всего не в том, что они поедают какое-то, в общем ничтожное количество пыльцы и нектара, а в том, что эти насекомые еще меньшую массу пыльцы доставляют с тычинок одних экземпляров растений на рыльца пестиков других растений того же вида, то есть обеспечивают генетически полезный процесс перекрестного опыления. И поэтому место насекомых-опылителей в биологическом круговороте в соответствии с их ролью следовало бы искать не среди потребителей растительных веществ, а среди созидателей этих веществ, то есть считать, что огромное множество видов растений и их опылители составляют тесный симбиоз взаимозависимых организмов — продуцентов.
Других насекомых, особенно разрушающих мертвые растительные ткани — опавшие листья и хвою, усохшую древесину, навоз копытных, — вряд ли следует относить к группе только преобразователей органических веществ. Их биологическая роль важнее — они разрушают, мельчат, увлажняют в своем кишечнике и рассеивают по местности сложные органические вещества, подготавливая их к минерализации редуцирующими микроорганизмами.
Правда, если так подходить к роли организмов, то любой из видов в той или иной мере помогает осуществлению всех трех основных процессов биологического круговорота. Растения не только создают органические вещества, но отдельные их ткани и органы, в частности семена, возникают за счет других органов, иными словами, потребляют растительные вещества. Самим фактом своего существования растения уже обеспечивают жизнедеятельность консументов и редуцентов.
Таким образом, в природе все организмы — продуценты, консументы и редуценты — совместно обеспечивают биологический круговорот.
С точки зрения природы в целом здесь нет вредных, полезных или безразличных существ, а есть только необходимые в определенной степени или совершенно незаменимые, или же такие, функцию которых в биологическом круговороте могут выполнить организмы других видов.
Исходя из этого соображения, посмотрим, какие же именно незаменимые функции в биологическом круговороте выполняют насекомые?
Чтобы яснее представить себе эти функции, имеет смысл хотя бы в основных чертах посмотреть на роль насекомых в процессах движения и превращения веществ в нескольких широко распространенных на земном шаре природных ландшафтах.
Возьмем, например, высокогорные луга, имеющие для людей большое значение. Здесь, на высоко приподнятых в ходе последнего грандиозного горообразования участках земной коры пасутся в летнее время огромные стада домашних животных — овец и коз, коров и яков, лошадей и лам. Здесь же берут начало многие реки, питающие своей водой густо заселенные человеком страны Европы, средние и южные части Азии, значительные территории западного полушария.
Высокогорные луга, особенно низкотравные, отличаются очень холодными почвами и исключительным обилием густо переплетенных живых и отмерших корней травянистых растений, общая масса которых в некоторых случаях в десятки раз превышает массу надземных частей трав. Эта прочная дернина хорошо удерживает мелкозем на склонах и позволяет растениям существовать. Но корни растений в то же время непрерывно высасывают необходимые химические вещества из маломощной почвы, и поэтому многие вещества оказываются временно вынесенными над поверхностью земли в виде зеленых стеблей, листьев, цветков и плодов травянистых растений.
Как же завершается биологический круговорот на этих лугах? Различные копытные, поедая травы, оставляют на лугах свои экскременты. Из-за ничтожного количества насекомых-копрофагов вещества этих экскрементов выключаются из местного биологического круговорота, так как в солнечную погоду они быстро подсыхают, а дожди легко смывают их вниз по склонам гор. Только незначительная часть экскрементов копытных в виде небольших клочков задерживается на высокогорных лугах в трещинках почвы и у оснований стеблей растений. А листогрызущие насекомые — листоеды, долгоносики, саранчовые, гусеницы бабочек и некоторые пилильщики, поедающие на высокогорных лугах почти столько же травы, сколько и позвоночные животные, дают огромное количество очень мелких экскрементов, которые равномерно покрывают почву и легко западают в ее многочисленные трещинки, а также под камни. Здесь, в трещинах почвы и под хорошо прогреваемыми в солнечную погоду плоскими камнями и мелким щебнем, в условиях повышенной влажности происходит непрерывная минерализация экскрементов насекомых, а дожди и талая вода только доставляют образующиеся соли, кислоты и другие растворимые в воде вещества к корням трав, остро нуждающихся в них.
Насекомые вместе с дождевыми червями, которые на высокогорных лугах живут и питаются только в самом поверхностном слое почвы, все время перераспределяют при своем движении различные химические элементы между разными видами растений в горизонтальном направлении. Поедая одно растение или его сухие остатки, беспозвоночные оставляют экскременты или же погибают около других видов растений. Таким образом, мелкие беспозвоночные (в частности насекомые) быстро выравнивают химический состав почв под разными видами растений. А каждый из этих видов забирает из почвы преимущественно какой-то свой набор элементов, что ведет к ухудшению условий дальнейшей жизни этого растения. Насекомые, как наиболее подвижные и быстро летающие существа, перераспределяют и уравнивают состав почвы на высокогорных лугах особенно быстро.
В листопадных широколиственных лесах насекомые играют столь же незаменимую роль. Остановимся на значении листогрызущих насекомых и насекомых, которые разрушают усыхающую древесную ткань опавших ветвей и стволов погибших деревьев.
Как известно, деревья и кустарники широколиственных лесов умеренного климата осенью полностью теряют листья. Опавшие листья вскоре покрывает снег, а весной они намокают и слеживаются на почве плотным слоем. Чем толще этот слой, тем он сырее в конце весны и в начале лета, тем меньше воздуха пропускает в почву. Это может повести к исчезновению в почве дождевых червей и личинок насекомых, к ухудшению газообмена корней трав, кустарников и деревьев, к уменьшению количества аэробных[6] почвенных микроорганизмов.
В большинстве случаев жизнь леса не нарушается чрезмерным накоплением лесной подстилки, благодаря исключительному обилию листоядных насекомых (до 300–500 килограммов на каждом гектаре). Они поедают в течение весны и лета чуть ли не половину листвы деревьев и кустарников. Их экскременты подобно дождю сыплются на землю. Часть экскрементов вмывается в почву летними дождями, минерализуется и поступает к корням растений уже в тот же год, а часть — следующей весной.
Таким образом, в летнее время происходит непрерывная «подкормка» растений удобрениями. А детритоядные[7] насекомые и дождевые черви легко справляются с остальной частью опадающей листвы, разрыхляя при своих передвижениях почву и делая ее доступной для воды и газообмена. Роль листоядных насекомых, особенно бабочек, пилильщиков, отчасти долгоносиков и листоедов, несомненно, нужна и незаменима. Что же касается растений, лишающихся значительной части листвы, то им это обычно не вредит. Эти лиственные деревья и кустарники смогли прекрасно приспособиться к постоянному поеданию их листьев насекомыми, они формируют большее количество листьев, чем это нужно им самим для фотосинтеза.
Уменьшение общей поверхности листвы при поедании ее насекомыми способствует сохранению влаги в растениях и окружающей почве, что очень важно в более южных районах, особенно при сухом жарком лете. Неоднократно наблюдалось, что в лесостепных рощах после обработки их пестицидами на следующий год было больше суховершинных и ослабленных деревьев, чем в тех рощах, которые были сильно объедены насекомыми, поскольку ядами не обрабатывались.
Не менее важна в широколиственных лесах и роль насекомых-ксилофагов[8], а также разрушающих древесину муравьев. Если бы не эти насекомые, то леса были бы завалены мертвой гниющей древесиной, так как никакие другие организмы не в состоянии были бы быстро ее разрушить — ни дождевые черви, ни клещи, ни грибы, ни бактерии.
Первый этап утилизации древесины — это нападение на нее многочисленных короедов, жуков усачей и златок, рогохвостов, а вскоре и муравьев, устраивающих в погибших стволах муравейники. Только уже порядком разрушенную и отсыревшую древесину доканчивают почвенные беспозвоночные — дождевые черви, личинки комаров-долгоножек, хрущей, щелкунов и других жуков.
[5] Каталитическая роль — функция ускорения химических реакций под действием особых веществ (катализаторов), в данном случае белковой природы.
[6] Аэробные — живущие только в условиях достаточного количества свободного кислорода.
[7] Детритоядные — поедающие гниющие остатки растений и животных.
[8] Ксилофаги — животные, питающиеся древесиной.