В ходе эволюции жизни на Земле от древних насекомоядных произошли и летучие мыши — одна из численно обильных, разнообразных и при этом крайне специализированных групп мелких млекопитающих. Вся организация летучих мышей — результат их охоты за летающими насекомыми.
Произошедшие также от древних насекомоядных другие плацентарные в той или иной мере продолжают нуждаться в питании насекомыми. Нечего уже говорить о таких специализированных охотниках за насекомыми, как тропические муравьеды, броненосцы и ящеры, питающиеся в основном термитами и муравьями.
И другие относительно мало специализированные группы млекопитающих также в большом количестве поедают насекомых. Здесь уместно напомнить о значении насекомых в пищевом рационе лемуров и обезьян (эволюционный путь к человеку!), многих мелких грызунов, особенно сусликов, белок, бурундуков и тушканчиков, некоторых мышевидных грызунов и даже хищных млекопитающих. Ведь многие из хищников — барсуки, медведи, лисы — в течение всей жизни непрерывно питаются насекомыми, наряду с реже попадающейся другой животной пищей. Например, в южных районах Армении в летние месяцы помет медведей буквально переполнен остатками хитина насекомых. Там же трудно в иных местах на склонах гор найти хотя бы один камень, не перевернутый медведями в поисках насекомых. Да и барсук — часами бродит он по лесам, зарослям и лугам, поедая жуков-навозников, чернотелок, жужелиц, долгоносиков или раскапывая гнезда ос и шмелей. А медведь, разве только мед привлекает его к сотам пчел? Пожалуй, больше он стремится полакомиться не медом, а личинками пчел. И другие хищные млекопитающие, так сказать, настоящие хищники — волки и дикие кошки — в первые месяцы своей жизни, едва начав ходить, отрабатывают все свои охотничьи инстинкты при охоте за насекомыми около своего логова.
Итак, жизнь огромного большинства позвоночных животных суши тесно связана с питанием насекомыми. Это отражено в размерах и строении тела и его частей у этих животных, в их поведении и образе жизни, в географическом распространении, разнообразии видов и численности особей, в миграциях перед холодным временем года в более теплые края или во впадении в спячку зимой при переходе насекомых к зимнему покою.
А теперь посмотрим, как же связаны разные наземные беспозвоночные с насекомыми? И среди них мы опять встречаем особенно большое многообразие, широкое распространение и численное обилие тех групп, которые питаются насекомыми. Конечно, прежде всего стоит сказать о пауках. По существу, весь этот отряд беспозвоночных, содержащий десятки тысяч видов и сплошь заселяющий всю сушу — от Арктики и холодных высокогорий до жарких сухих пустынь и влажных тропических лесов, насекомояден. Движения пауков — бег, прыжки, их ядовитые челюсти, удивительные в своем разнообразии ловчие сети — все это приспособления к ловле насекомых.
Насекомыми же питаются в основном и другие паукообразные — проворные сольпуги, длинноногие сенокосцы, ядовитые скорпионы, жгутоноги и мелкие скрытно живущие под корой и камнями лжескорпионы. Но в отличие от пауков распространены все эти группы паукообразных преимущественно в теплых местностях, как, например, скорпионы и сольпуги. Там они исключительно обильны: в пустынных предгорьях Копетдага в Туркмении почти под каждым лежащим на поверхности небольшим камнем можно обнаружить скорпиона, а то и двух. А этими камнями сплошь, насколько хватает глаз, усеяны все предгорья вокруг — на десятки и сотни километров. Можно вообразить, сколькими же скорпионами буквально усыпана эта местность!
Наконец, среди прочих беспозвоночных суши хищные многоножки и некоторые клещи также питаются насекомыми. Особенно хорошо приспособлены к охоте за насекомыми, главным образом за открыто живущими и летающими, мухоловки — длинноногие ловкие многоножки, часто встречающиеся среди камней в Средней Азии, Закавказье и в Крыму, а также во всех субтропических и тропических ландшафтах других стран.
Из наземных беспозвоночных только немногие равнодушны к насекомым — моллюски, мокрицы, кивсяки и кольчатые черви. Эти организмы, нередко скапливающиеся в природе в большом количестве, особенно во влажных местах, питаются преимущественно гниющими растительными остатками, грибным мицелием и сапротрофными бактериями. Медленное движение, обитание в укромных местах, а часто беззащитность — верный признак отсутствия у них прямых пищевых связей с насекомыми.
А теперь, выяснив столь большую зависимость животных суши от насекомых, посмотрим, как же насекомые со своей стороны используют других беспозвоночных животных, а также позвоночных? Отплачивают ли они им в той же мере за их постоянное нападение? При этом обнаруживается явное несоответствие. Из всех насекомых лишь ничтожное число видов постоянно существует за счет представителей других классов животных. Среди относительно низкоорганизованных насекомых — первичнобескрылых, поденок, стрекоз, тараканов, богомолов, прямокрылых и им подобных, имеющих грызущий ротовой аппарат, практически полностью отсутствуют виды, которые зависели бы в своем питании от позвоночных или других беспозвоночных животных. Среди насекомых с неполным превращением постоянные паразиты теплокровных в основном только пухоеды и вши: первые питаются наружными покровами, а именно перьями птиц и волосами зверей, вторые — кровью млекопитающих. Тех и других вместе около 3000 видов на земном шаре, то есть десятые доли процента всего видового разнообразия насекомых. Да и общая численность их особей относительно невелика. Некоторые паразиты встречаются и среди клопов, например, кровь птиц и млекопитающих сосут бескрылые постельные клопы и некоторые летающие клопы редувии.
Жуки очень редко нападают на позвоночных. Таковы, например, специализированные «бобровые блохи» и некоторые крупные хищные жужелицы, например обитающая в песках Туркмении гигантская жужелица Маннергейма — черная, с роговидными выростами на переднеспинке и огромными серповидно загнутыми тонкими, и острыми челюстями. Эти жуки довольно медленно бегают по песку, а защищаются от врагов, выпрыскивая из заднего конца брюшка на расстояние до двух метров струю едкой жидкости, которая ослепляет преследователя. Обычно эти жужелицы проводят время в старых норах песчанок, сидя у самого выходного отверстия и наблюдая за окружающей обстановкой. Достаточно показаться ящерице, собирающейся спрятаться при опасности в нору, как жужелица поворачивается головой внутрь норы, а из норы оказываются видны только концы черных надкрылий с двумя белыми пятнами. Ящерица, метнувшись в нору, пробегает по жужелице. И тогда жужелица скрывается вслед за ней в глубине подземного лабиринта. Что происходит дальше — можно только догадываться. Вероятно, жужелица преследует ящерицу в темных коридорах норы. Обратно ящерице не выбежать по тому же ходу — стоит жужелице немного изогнуться — и ее переднеспинка с рогатыми отростками перегородит ход, а острые огромные челюсти легко пронзят тело жертвы. Судя по форме и размеру челюстей, ни растительноядной, ни насекомоядной эта жужелица быть не может. Но, по наблюдениям, они питаются бабочками совками, личинками жуков и др.
Обычны и нападения водных жуков плавунцов, как личинок, так и взрослых насекомых, на икру рыб и амфибий, а также на рыбью молодь и головастиков. Некоторые другие жуки питаются и беспозвоночными — моллюсками и дождевыми червями. Это опять-таки, главным образом, довольно крупные лесные и горные жужелицы, а также жуки светляки, личинки которых поедают наземных моллюсков.
Наконец, бабочки и перепончатокрылые, а также двукрылые могут питаться животными из других классов и типов. Из бабочек таковы некоторые моли, которые заводятся в густой шубе ленивцев, висящих на ветвях и медленно передвигающихся в кронах деревьев в тропических южноамериканских гилеях. Из перепончатокрылых, по существу, только муравьи, да и то немногие тропические виды, нападают на все живое. Они могут убивать и начисто обгладывать, оставляя лишь скелет, птенцов, ящериц, змей и значительно реже различных млекопитающих.
Единственная группа насекомых с полным превращением, где видно действительно ощутимое по своим результатам воздействие на других животных, главным образом позвоночных, это двукрылые. Здесь можно назвать многих. Широко распространены и обычно очень обильны в природе кровососущие комары, нападающие на птиц и млекопитающих, в том числе и на человека — и в тундре, и в тайге, и в степях, и в тугаях среди пустынь, и в тропических лесах или же мангровых зарослях, не говоря уже о болотистых местностях почти в любой части света. С ними могут сравниться очень мелкие мокрецы и несколько более крупные мошки. Они наиболее обычны во внетропических ландшафтах вблизи воды, около мелких горных речек или ручьев. Наоборот, в жарких странах (во влажных тропиках и в пустынях) обильны кровососущие москиты, нападающие по ночам на разных теплокровных, причем в пустынях москиты держатся обычно только вблизи нор и глинобитных построек, где развиваются в растительном мусоре их личинки и где взрослые насекомые спасаются днем от сухости воздуха и горячих солнечных лучей. Из других двукрылых нельзя не назвать елейней, жигалок, кровососок и мух цецé. Самки этих насекомых также регулярно питаются кровью теплокровных.
Некоторые мухи используют позвоночных или же беспозвоночных по-иному — они откладывают на них яйца, а выходящие из яиц паразитические личинки питаются тканями хозяина. Таковы некоторые саркофаги, развивающиеся на пауках, мокрицах, моллюсках, амфибиях и млекопитающих. Таковы же и оводы, личинки которых развиваются в носовой полости, в желудке или же внутри тела копытных млекопитающих — овец, коров и оленей.
И все же насекомых, питающихся животными из других классов, немного — не более 1 % видового состава и, вероятно, значительно меньше 1 % веса всех насекомых на Земле.
Таким образом, можно сделать заключение, что большинство самых различных животных суши зависит в своей жизни от насекомых, исторически сформировалось в среде, наполненной насекомыми, и не может без них обходиться. В то же время мир насекомых не слишком бы существенно изменился, если бы внезапно исчезли остальные наземные животные. Не было бы, очевидно, кровососов, да и то не полностью, поскольку самки многих из них могут размножаться и не напившись крови, исчезли бы пухоеды, вши, блохи, специализированные мухи-оводы и некоторые другие, исчезли бы жуки могильщики, большинство копрофагов, прежде всего навозных жуков, хотя и среди них имеются виды, питающиеся грибами. Конечно, произошли бы некоторые существенные изменения в численности разных видов, особенно тех, которые подвергаются постоянному нападению позвоночных и паукообразных. Но, надо думать, среди самих насекомых нашлось бы много хищников и паразитоидов, которые быстро стабилизировали бы численность растительноядных.
В соответствии со всем сказанным, становится понятно, что среди позвоночных и ряда групп беспозвоночных животных очень распространены приспособления, обеспечивающие успешность их охоты за насекомыми. А у насекомых в связи с этим имеется немало приспособлений, которые появились в эволюции как реакция на это постоянное нападение. Таковы различные покровительственные и предупреждающие окраски, эффективные во многих случаях только при защите от позвоночных, выделяемые насекомыми ядовитые и отпугивающие вещества, наличие на их теле острых шипов и волосков и т. д. Особенно большое значение для насекомых имеет их осторожность, «пугливость». Чаще всего она также направлена не столько против слепых сил природы (ветра, дождя, потоков стекающей воды) или против хищных насекомых — муравьев, стрекоз и других, сколько против позвоночных. Достаточно посмотреть, как затаиваются, убегают или же улетают насекомые при приближении человека, чтобы понять, что они имеют очень развитый инстинкт страха, начинающий действовать при движении крупного врага, по крайней мере размером с птицу и больше. В этом отношении особенно показательны тропические насекомые, которые гораздо интенсивнее подвергаются нападению со стороны птиц, ящериц и лягушек, чем наши насекомые. Поэтому коллекционировать тропических насекомых намного сложнее. Если в умеренных широтах Земли долгоносики, листоеды или щелкуны при опасности чаще всего поджимают ноги и падают с растения на почву, то в тропических лесах и саваннах они или сразу же распускают крылья и улетают, или же сначала падают, но, не достигнув земли, стремительно улетают. В тропиках разные насекомые — цикады, прямокрылые, тараканы, некоторые термиты, жуки долгоносики и листоеды, а также перепончатокрылые прыгают гораздо чаще, чем в северных ландшафтах. Пожалуй, более подвижны и осторожны в тропиках и очень многие мухи, стрекозы, клопы и дневные бабочки.
Итак, длительная совместная жизнь насекомых и остальных беспозвоночных и позвоночных животных, их эволюционное развитие в постоянных взаимоотношениях не могли не сказаться на современном облике и поведении как тех, так и других организмов.
Вся поверхность суши постоянно подвергается механическому и химическому действию воздуха и воды, ее согревают солнечные лучи и она стынет, отдавая тепло в окружающее пространство. Все эти силы разрушают, размывают, раздувают и растворяют поверхность континентов и островов. Наряду с неживыми силами действуют и организмы, действуют они механически и, что особенно заметно, химически.
Корни растений раздвигают скалы, растворяют их поверхность, задерживают мелкие частицы песка, ила и пыли. Разные животные также участвуют в непрерывном изменении земной поверхности, перемещая с места на место минеральные частицы и затаскивая в рыхлые слои различные органические вещества.
В результате этих процессов почти вся поверхность суши оказывается покрытой так называемой корой выветривания, образовавшейся или на месте, или же перемещенной потоками воды, ветра и гравитацией. Самый верхний, не всегда хорошо выраженный слой коры выветривания, в котором особенно много органических остатков, где наиболее интенсивна деятельность корней растений и животных, называют почвой. Почва и кора выветривания — исторически возникающие образования. Они дают растениям минеральное питание и воду и играют важнейшую роль в существовании всей жизни на суше.
Насекомые как характернейшие обитатели суши, самые многочисленные среди всех животных, не остаются в стороне от участия в почвообразовании — этом грандиозном, хотя медленном и внешне как будто незаметно идущем процессе изменения поверхностных слоев земной коры.
Сначала посмотрим, что происходит на почти голых скалах где-нибудь в горах Кавказа, Тянь-Шаня или Урала. Только пестрые зеленые, желтые, оранжевые, серые или почти черные лишайники пятнами покрывают поверхность скал и отдельных лежащих камней. Здесь мало тепла и поэтому лишайники растут очень медленно — на немногие сантиметры за столетия, а то и за тысячелетия. Отделим ножом корочку лишайника и присмотримся внимательно. Среди клочков этих растений можно увидеть мелких невзрачных первичнобескрылых насекомых — ногохвосток. Они питаются лишайниками, это их родной мир, где они живут и размножаются в течение многих поколений. Если под микроскопом рассмотреть те частицы, которые скапливаются под лишайниками, то оказывается, что они в значительной мере состоят из экскрементов ногохвосток. Со временем этих экскрементов становится все больше и они вместе с минеральными частицами — зернами кварца и листочками слюды накапливаются под скалами и около камней, образуя достаточно заметный слой почвы в несколько сантиметров. На этой почве уже могут произрастать высшие растения — травы и кустарнички с хорошо развитыми корнями. И животных в этой почве больше — дождевых червей, личинок насекомых, а из млекопитающих — полевок. Идет дальнейшее преобразование первичной почвы, а растения все более и более воздействуют на скальное основание, выделяя кислоты и задерживая дождевую воду.
Другая функция насекомых, которую следует специально отметить, — это обогащение почвенного слоя органическим веществом. В этом отношении особенно велико значение таких обитающих в почве насекомых, как муравьи, термиты и некоторые жуки, в частности чернотелки.
Муравьи распространены почти на всей суше и во влажных и в сухих местностях. Только за полярным кругом и высоко в горах, выше 2000–3000 метров над уровнем моря они почти исчезают. Будучи насекомыми довольно теплолюбивыми, заботясь о непрерывном размножении и развитии своих личинок, муравьи особенно густо заселяют почвенную толщу, где колебания температуры относительно невелики и обстановка в этих местах создается, как в термостате.
В среднеевропейских лесах муравейники с густой сетью подземных ходов располагаются десятками и сотнями на каждом гектаре леса. При своей жизнедеятельности муравьи непрерывно уносят в почву остатки животных и растений, оставляют в почве свои экскременты и тем обогащают ее химическими веществами. На лугах в лесной зоне, а также в степях муравьев еще больше — нередко более тысячи гнезд на гектаре. Обильно заселяют муравьи поверхность почвы и кору выветривания в пустынях и саваннах. Только в тропических лесах основная масса муравьев, все более и более отрываясь от земли, устраивает свои жилища в стволах и под корой погибших деревьев или же висячие гнезда из листьев или кусочков древесины на живых деревьях и кустарниках.
Другая группа важнейших почвообразующих насекомых — термиты. Они населяют все тропические и приэкваториальные территории, а у нас широко распространены в области южных пустынь и в некоторых местах Закавказья. Особенно разнообразные виды термитов живут во влажных тропических лесах и в саваннах. Питаясь отмершими растительными тканями, термиты уносят с собой в толщу почвы и коры выветривания огромное количество органических веществ. Если бы не термиты, то в тропических лесах не было бы столь явного господства (и по разнообразию и по обилию) древесной растительности и крупных лиан над травянистыми растениями. Термиты, уничтожая здесь почти все опадающие ветви и листья и унося их вещество на глубину до нескольких метров, обеспечивают разнообразным питанием корни деревьев и лиан и в то же время лишают плодородия самый верхний почвенный слой, где могли бы расти травы и мелкие кустарники.
Только в горных тропических лесах, несмотря на то, что они гораздо более тенисты, чем низинные леса тропиков, трав и кустарников под пологом деревьев становится гораздо больше. Это объясняется как менее интенсивной деятельностью термитов в горных лесах, так и невозможностью их проникновения из-за каменистости грунта на большую глубину даже на пологих склонах. В результате смыва водой рыхлый покров почвы здесь редко достигает метра толщины, а дальше идут уже более плотные горные породы — гранит, гнейс, базальт, известняк, песчаник или сланцы, недоступные для термитов.