Фитополис. Город жизни: читать начало книги онлайн

Рис. 9 Fundulus heteroclitus (обыкновенный фундулюс) – небольшая рыба, живущая в солоноватых прибрежных водах США и Канады. Этот вид известен своей выносливостью, его представители способны переносить переменную соленость воды, температуру в диапазоне от 6 до 35 °C и крайне низкий уровень кислорода. Недавние исследования показали, что вид способен выжить в районах, сильно загрязненных такими химическими соединениями, как диоксины или углеводороды, модифицировав более 20 % своих генов.

На первый взгляд может показаться, что невероятные достижения киллифиш вселяют надежду на способность видов адаптироваться даже к катастрофическим изменениям окружающей среды, на то, что и мы, люди, сможем так же. На самом деле произошедшее с киллифиш вряд ли может повториться с каким-либо иным видом. Одна из причин, по которым именно эти рыбы смогли развить такую степень устойчивости к загрязнению среды, заключается в том, что их популяция огромна. По размеру популяции и генетическому разнообразию им нет равных среди позвоночных.

Во многих городских водоемах киллифиш являются наиболее распространенным видом позвоночных, в каждом насчитываются десятки миллионов особей. Невообразимые размеры популяции этих рыб обеспечивают их огромное генетическое разнообразие, которое и сделало возможным развитие устойчивости к загрязнениям. Когда популяция сталкивается с загрязнением среды, все беззащитные перед ним особи умирают и лишь некоторые счастливые обладатели нужных мутаций выживают. В каком-то смысле киллифиш удалось выжить, потому что в их колоде карты заведомо были подходящие, другим же особям с меньшей популяцией и, соответственно, меньшей колодой не удастся этого сделать. Любому другому виду загрязнение, которому смогли противостоять киллифиш, грозило бы вымиранием.

Другой пример городской эволюции, удивляющий и местом, где она произошла, и видом, которого коснулась, – история с комарами в лондонском метро. Culex molestus (рис. 10) – родственник обыкновенного комара, от которого, как предполагают ученые (убедительных доказательств тому нет), он генетически отделился с тех пор, как стал обитать изолированно в тамошних туннелях, где столь успешно приспособился к среде, что во время Второй мировой войны люди, вынужденные прятаться от бомбардировок под землей на Центральной линии и станции «Пикадилли-Серкус», из всех неудобств чаще всего упоминали их болезненные укусы. В 90-е годы прошлого века Кэтрин Бирн, генетик из Лондонского университета[39], спустилась в подземку вместе с бригадой техобслуживания, собрала образцы комаров на трех разных линиях метро – Центральной, Бейкерлоо и Виктории – и доказала, что популяции отличаются не только друг от друга, но и от комаров тех же видов, живущих на поверхности. Их повадки, рассказывает Менно Шильтхейзен в своей прекрасной книге об эволюции видов в городской среде[40], как оказалось, совершенно иные. Уличные комары питаются не только человеческой кровью, но и кровью птиц и в период размножения придерживаются следующей тактики: самки должны напиться крови, после чего комары собираются в репродуктивный рой для спаривания, затем впадают в спячку. Особи в метро ведут себя совсем иначе. Они питаются исключительно кровью людей, самки откладывают яйца перед едой, спариваются комары в небольших темных пространствах, без роения и активны круглый год. На этом примере хорошо видна скорость, с которой живые организмы меняют поведение, адаптируясь к окружающей среде, созданной человеком; это должно еще раз напомнить нам, что наши действия, такие как расширение городского пространства, оказывают необратимое воздействие на жизнь других видов, и это наша ответственность, хотя сегодня она, похоже, никого не заботит.

Рис. 10. Комары Culex pipiens встречаются во всех уголках планеты. Самцы рода Culex безвредны и питаются цветочным нектаром, в то время как самки для развития яиц сосут кровь позвоночных, особенно млекопитающих и птиц. В лондонском метро развился подвид Culex pipiens, который в совершенстве адаптировался к новой среде и питается исключительно кровью людей и крыс.

Один из основных вопросов при изучении такого рода адаптаций: в данном случае речь идет именно об адаптации или об эволюции? Выяснить это непросто. Например, по поводу комаров в лондонском метро дискуссия продолжается до сих пор: ученым еще предстоит решить, представляют собой эти комары новый вид или же популяцию того же вида. Это может показаться классическим ученым спором об определениях, результаты которого имеют мало значения для непрофессионалов. Но речь не столько о том, должен ли комар в метро называться иначе, нежели другие комары, сколько о том, что нам еще только предстоит выяснить, какова скорость эволюционного процесса. Действительно ли подобные изменения происходят из-за незначительных случайных мутаций и, следовательно, требуют смены бесчисленного множества поколений, прежде чем сможет образоваться новый вид? Или мы не учитываем чего-то, что может сильно ускорить эволюционный процесс? Чтобы ответить на этот фундаментальный вопрос, потребуется труд нескольких поколений ученых, но значительный вклад в их работу определенно может внести исследование городских экосистем. Именно по этой причине столь важно ответить, какое именно воздействие оказывает изменение среды на живые организмы: это эволюция, то есть генетические изменения, возникающие на протяжении жизни нескольких поколений, или просто фенотипическая пластичность, которая, несмотря на пугающее название, представляет собой не что иное, как способность того или иного существа изменять физические характеристики и поведение на протяжении жизни. Другими словами, комары в метро генетически отличаются от тех, что живут на улице, или они просто привыкли к жизни под землей? Задаваться такими вопросами необходимо, чтобы понять, как устроена эволюция.

Организм, о котором, кажется, можно с уверенностью сказать, что он именно мутировал, дабы приспособиться к городской экосистеме, – это водяная блоха – Daphnia magna (рис. 11). Это крошечное пресноводное ракообразное размером в несколько миллиметров демонстрирует удивительную приспособляемость к жизни в городе, изменяясь в ответ на жару, загрязнение и даже хищников. Без сомнений, водяная блоха – прекрасный пример комплексной адаптации посредством и фенотипической пластичности, и собственно эволюции. Если этих существ поместить в более теплый водоем – а городские водоемы теплее, чем в сельской местности, – они вырастут меньше и будут созревать и размножаться быстрее, – это классический пример фенотипической пластичности[41]. Если же блохи живут в теплых водоемах долго, поколение за поколением, их генетическая наследственность меняется, а это уже эволюция[42].

Рис. 11. Водяные блохи – крошечные ракообразные рода Daphnia, длина их тела составляет от 1 до 5 мм. Эти маленькие животные обитают в лужах, прудах, реках, их наличие считается показателем здоровья водоема. Водяные блохи, выросшие в городской среде, адаптируются к новым условиям: они имеют меньший размер, быстрее созревают и размножаются, чем блохи, обитающие в водоемах сельской местности.

Когда подобные особи меняются настолько, что больше не могут спариваться с представителями исходного вида, можно уверенно утверждать, что произошло так называемое видообразование, то есть возник новый вид. Хрестоматийный пример, на который часто ссылаются, когда говорят о видообразовании, – зяблики на Галапагосских островах, которых изучал Чарльз Дарвин. Уверен, многие из вас о них слышали. 15 сентября 1835 года, во время своего исследовательского кругосветного путешествия, Дарвин прибыл на Галапагосские острова на борту корабля «Бигль» и провел там пять недель. Исследования флоры и фауны архипелага, проведенные им за этот короткий период, безусловно, входят в число важнейших в истории науки. Галапагосы состоят из 18 крупных и множества мелких островов и известны большим количеством эндемиков (видов, встречающихся только в одной местности), изучение которых имело исключительное значение при разработке теории эволюции. На островах Дарвин наблюдал за множеством видов, которые, будучи схожими, имели небольшие, но неоспоримые различия. Так было, например, с гигантскими черепахами: рисунок на панцирях особей, живших на разных островах, различался, и с так называемыми зябликами Дарвина. Птицы с разных островов имели похожие размер и оперение, но отличались формой клюва, на которую повлиял тип пищи (рис. 12). Гениальная догадка Дарвина заключалась в том, что все эти виды зябликов произошли от общего предка. Сегодня мы точно знаем, что их общий предок заселил Галапагосские острова около 2 миллионов лет назад, чтобы затем эволюционировать, создав 18 новых видов, которые сегодня заметно отличаются друг от друга по размеру тела, форме клюва, пению и пищевым привычкам. Необычайную прозорливость Дарвина доказало исследование, опубликованное в 2015 году в журнале «Nature»[43]: в нем уточняется, что расхождения между видами зябликов были обусловлены изменениями в гене ALX1, который у человека и других позвоночных отвечает за развитие черепа, поэтому форма клюва у птиц разная.

Рис. 12. С 15 сентября по 20 октября 1835 года Чарльз Дарвин исследовал Галапагосские острова, описывая их флору и фауну. Эта работа стала одной из основополагающих для развития его теории эволюции. В частности, Дарвин утверждал, что многочисленные виды зябликов, населяющие острова архипелага и различающиеся размерами клюва из-за разного питания, произошли от общего предка. Сегодня это явление известно как адаптивное излучение.

Давайте прочтем отрывок из «Происхождения видов», который говорит сам за себя, не нуждается в дополнительных комментариях и демонстрирует невероятную глубину мысли Дарвина в эпоху, когда – необходимо помнить об этом – наука верила, что виды были созданы независимо друг от друга актом божественной воли:

«Наиболее поразительный и важный для нас факт представляет собой сродство видов, населяющих острова, с видами ближайшего материка при отсутствии между ними тождества. Это можно подтвердить многочисленными примерами. Галапагосский архипелаг, лежащий под экватором, находится на расстоянии 500–600 миль от берегов Южной Америки. Почти каждый обитатель его суши и моря несет на себе несомненный отпечаток Американского материка. На этом архипелаге водится 26 наземных птиц, из коих 21 или, быть может, 23 считаются хорошо обособленными видами и вообще могли бы быть рассматриваемы в качестве здесь созданных; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами выражено в каждом признаке – в повадках, движениях и тонах голоса. Точно так же обстоит дело с другими животными и с большим количеством растений, как это показано д-ром Гукером в его превосходной „Флоре“ этого архипелага. Натуралист, знакомящийся с обитателями этих вулканических островов, лежащих в Тихом океане на расстоянии нескольких сот миль от материка, чувствует, что он находится на американской почве. Почему это так? Почему виды, которые, как предполагают, были созданы на Галапагосском архипелаге и нигде более, несут такой несомненный отпечаток сродства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологическом строении островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциональных отношениях между различными совместно живущими классами нет ничего близко похожего на условия южноамериканского побережья; на самом деле, есть даже большое различие во всех этих отношениях. С другой стороны, по вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам существует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обитателями! Обитатели островов Зеленого Мыса относятся к обитателям Африки, тогда как обитатели Галапагосских островов – к обитателям Америки. Подобные факты не поддаются объяснению с обычной точки зрения, допускающей независимое сотворение, тогда как, по принятому здесь воззрению, очевидно, что Галапагосские острова, по всей вероятности, получили своих колонистов из Америки, благодаря ли действующим иногда способам переноса или благодаря существовавшей некогда непрерывности суши (хотя я не верю в это учение), а острова Зеленого Мыса – из Африки; хотя такие колонисты и могли испытать изменения, но принцип наследственности указывает на место их первоначального возникновения»[44][45].

Таким образом, благодаря Галапагосским островам и разным видам зябликов, населявшим их, Дарвин догадался, как рождаются новые виды. Но их рождение кажется простым лишь в теории, и его весьма сложно узреть на практике. Обратите внимание, это ни в коем случае не значит, что теория Дарвина не подкреплена научными доказательствами: их немало, в том числе и объясняющих возникновение новых видов. Вопрос только в том, как сложно наблюдать за эволюцией, поскольку изменения становятся очевидными лишь после смены множества поколений. Тут-то и вступают в игру города: это идеальное место для создания новых видов посредством особенного процесса, называемого аллопатрическим видообразованием. За этим сложным термином скрывается довольно понятное явление. Вообразите географический барьер, отделивший часть особей от остальных представителей того же вида. Например, река разлилась и часть популяции тех, кто не умеет плавать и летать, осталась за ее пределами. Для отделенных особей физический барьер (река) будет непреодолим. Вообразите теперь, что изолированная часть популяции (территорию их обитания не случайно назвали островом, ведь слова «изолировать» (insulare) и «остров» (insula) в латыни однокоренные) продолжает развиваться в таких условиях на протяжении многих поколений. Отличающиеся условия окружающей среды со временем приведут к генетическим изменениям, в результате чего изолированные особи больше не смогут скрещиваться с первоначальной популяцией. На практике это означает появление нового вида.

Возникновение такого рода непреодолимых преград не всегда обусловлено природными явлениями: все чаще его причиной становится деятельность человека, особенно связанная с урбанизацией, которая дробит или разрушает среду, где обитают различные виды животных и растений, и порождает явления, которые в долгосрочной перспективе могут привести к видообразованию. Рассмотрим в качестве примера нью-йоркских крыс. В 2018 году группа экологов из Фордхемского университета в Нью-Йорке проанализировала геномы 262 крыс и обнаружила, что животные в разных кварталах имеют разные генетические профили[46]; то же происходило и в других городах, таких как Новый Орлеан, бразильский Сальвадор и канадский Ванкувер[47]. Причина этого явления кроется в аллопатрическом видообразовании, о котором мы уже говорили. Архитектурные преграды, дороги, каналы разделяли популяции крыс, вызывая генетические расхождения особей, обитавших в разных районах города. Как и в случае с водяными блохами или комарами в метро, отличавшимися друг от друга в зависимости от линии, генетические модификации, обнаруженные у крыс вида Rattus norvegicus, следует рассматривать как первые признаки процесса, который со временем (имеется в виду довольно длительный период) может породить новые виды. Другие изменения у городских крыс касаются формы их черепа: носы постепенно удлиняются, а зубы укорачиваются. Подобные модификации, по-видимому, распространены у всех грызунов, живущих в городе: предполагается, что таким образом животные приспосабливаются к питанию пищевыми отходами.

Итак, все виды животных, которые делят с нами городское пространство, в той или иной степени меняют свои повадки. Города ставят перед видами, которые выбирают жить в них, ряд проблем, для решения которых часто требуются значительные изменения. Давайте задумаемся, к примеру, насколько сложно приходится птицам в этой новой среде. Многие из них, чтобы слышать друг друга среди фонового шума, повышают тон и громкость голоса; из-за постоянного освещения им пришлось изменить циркадные ритмы, а из-за повышения температуры они даже раньше начинают гнездование. Пока речь идет в основном об адаптивных изменениях, не приводящих к генетической модификации, но со временем у большинства видов, так же, как и мы, населяющих городскую экосистему, могут появиться местные аналоги. В том числе и у растений, о которых мы поговорим дальше.

Растения

Итак, город способен кардинально менять те виды животных, которые населяют его, пока не возникнут новые, принципиально отличные от исходных. Об этом нужно помнить, ведь иначе нельзя представить себе, как сильно городская среда воздействует на ее обитателей.

Если животные подвергаются такому эволюционному давлению, следует ожидать, что оно даже более значительно затрагивает растения, которые, по очевидным причинам, еще теснее связаны со средой, в которой живут, и еще сильнее зависят от нее. Это действительно так: с растениями в городе происходят настолько радикальные и быстрые трансформации, что одно перечисление адаптивных и эволюционных изменений ранее упоминавшихся видов заняло бы слишком много времени. Поразительно, что при этом исследования растений в подобном ключе по-прежнему немногочисленны по сравнению с исследованиями животных. Тем не менее всякий раз, когда ученые берутся за это дело, результаты невероятны: растения меняют механизмы существования, стратегии защиты, поведение в целом, чтобы как можно лучше приспособиться к городской экосистеме. Кроме того, они имеют первостепенную важность, поскольку гарантируют нам выживание в городах в ближайшие годы. Изучение адаптации растений в указанных условиях должно быть приоритетным научным направлением, а не предметом интереса всего нескольких оригинальных и даже экстравагантных исследователей, интересующихся второстепенными материями вроде ботаники. Меняют ли растения повадки, чтобы адаптироваться к городской среде? Способны ли они на это? В какой степени и с какой скоростью происходят эти изменения? Вот лишь некоторые из вопросов, на которые следует дать ответы, прежде чем выстраивать какую-либо стратегию устойчивого городского развития. В числе прочего важно знать, как растения меняют собственные механизмы распространения.

Чтобы ответить на последний вопрос, в 2008 году Пьер-Оливье Шепту из Национального центра научных исследований Франции в Монпелье начал изучать[48] широко распространенное в городе растение, которое обычно растет на небольших участках земли вдоль тротуаров, но также может прорастать в расщелинах асфальта или под деревьями, – лагозерис священный – Crepis sancta (рис. 13). Оно принадлежит к семейству сложноцветных, распространено по всему Средиземноморью в измененной среде обитания, то есть в городах, а его семена обладают особенностью, которая делает его интересным примером для изучения воздействия городской среды на механизмы распространения вида. Лагозерис дает два вида плодов (а точнее – семянки): одни довольно крупные, тяжелые и лишены паппусов (пучков волосков, способствующих распространению семян ветром), поэтому они падают на землю сразу; другие, напротив, совсем легкие, с паппусами – ветер может переносить их на большие расстояния. Лагозерис растет в самых суровых городских условиях и обладает двумя механизмами рассеивания семян – это отличный объект для изучения того, как семена перемещаются в городской среде. Этот вопрос интересен тем, что основные их распространители – ветер, вода и разные виды животных – в городе поставлены совсем в иные условия, нежели в природе. Подумайте, к примеру, о видах растений, которые привыкли полагаться на действие ветра. Их много, и они широко распространены в городской среде. Однако внутри нее из-за зданий, часто довольно высоких, и других архитектурных преград ветер намного слабее, чем на открытых природных пространствах, если он вообще есть. Отсутствие ветра – одна из причин появления так называемых городских тепловых островов – городов, где температура воздуха значительно выше, чем в окружающей их сельской или природной местности. Как же виды, семена которых рассеиваются ветром, выживают в таких условиях без ветра? Шепту в своем исследовании лагозериса приводит интересные данные. Ученый заметил, что городские растения в Монпелье дают больше тяжелых семян, чем в сельской местности. Если быть точным, количество тяжелых семян в городе увеличивается с 10 до 14 %. Кажется, разница невелика, но на деле это не что иное, как первый шаг лагозериса к изменению стратегии распространения семян на более подходящую для городской среды. Поясню: для этой цели разные виды растений применяют разные стратегии. Одни производят огромное количество семян и пускают их по ветру или воде, другие используют более надежных распространителей – животных. Чтобы перенести семена, животное может, к примеру, проглотить их вместе с привлекательным для него плодом, у других растений они переносятся на шерсти животных благодаря специальным колючкам-крючкам или клейкости: этакие семена-автостопщики, и в обоих случаях им удается найти способ перемещаться по миру. Какой бы стратегии ни придерживался вид, задача материнского растения – отдалить от себя как можно большее число семян на как можно большее расстояние. Если все они упадут рядом с материнским растением, распространения вида не произойдет, а новому растению придется конкурировать с матерью и братьями, так как они окажутся в ограниченном пространстве с ограниченным количеством питательных веществ. Картинка далеко не идеальная. Именно по этой причине лагозерис и многие другие виды производят два вида семян: одни приспособлены к распространению и могут отправиться в путешествие, другие нет – они вынуждены остаться рядом с материнским растением, чтобы «подстраховать» выживание вида на этой территории в будущем. Процент не приспособленных к перемещению семян обычно невелик – около 10 %. Примерно так же ведут себя осмотрительные инвесторы, вкладывая часть сбережений в малоприбыльные, но безопасные проекты, которые станут своего рода островком безопасности, если другие прогорят. И именно так поступает наш лагозерис, увеличивая долю тяжелых семян и тем самым гарантируя себе получение потомства в такой сложной обстановке, как в городе, с отсутствием ветра, высокими температурами и высокой вероятностью того, что семя попадет в малопригодную для жизни среду. Чтобы определить, является происходящее с лагозерисом в Монпелье обычной адаптивностью или же речь идет о мутации, французские исследователи собрали семена растения в городе и сельской местности, посадили их в теплице в одинаковых условиях и дождались, когда выросшие растения в свою очередь дадут семена. В результате растения городского происхождения произвели 14 % тяжелых семян, а сельские – 10 %. Используя математическую модель, Шепту и его коллеги определили, что мутация растений произошла всего за десять поколений. Это невероятно короткий срок.

Рис. 13. Лагозерис священный – Crepis sancta – растение семейства сложноцветных, широко распространенное в наших неблагоприятных городских условиях. Одной из характерных особенностей этого вида является производство семян двух типов: одни (слева) довольно тяжелые и без паппусов – они падают рядом с материнским растением, другие (справа) более легкие и с паппусами, позволяющими им перемещаться при помощи ветра.

«Так, значит, бояться нечего? – спросите вы. – Ведь растения во всеоружии: они всегда выберут лучший способ справиться со сложностями жизни в городе». К сожалению, нет. Каждый раз, когда с растением происходят такие изменения, как с лагозерисом, генетическая изоляция его популяции увеличивается и растение все больше рискует не успеть адаптироваться в случае климатических изменений. Представим, к примеру, что смена стратегии распространения лагозериса дошла до того, что подавляющее большинство семян стали тяжелыми. Что будет, если резко изменится одна из основополагающих характеристик окружающей среды? Что, если по какой-то причине (например, внезапное загрязнение почвы) районы Монпелье, где растет лагозерис, станут непригодны для его жизни, а он не сможет дать летучих семян, которые имели бы шансы добраться до плодородных земель и позволить виду выжить? Иными словами, исследование Шепту выявило, что данный вид проявляет большую гибкость в приспособлении к окружающей среде, и эта гибкость в будущем может грозить ему проблемами. В этом и заключается очарование и одновременно проклятие эволюции: здесь не может быть правильных ответов и идеальных механизмов. Вид каждый раз выбирает наиболее подходящий вариант приспособления к изменившимся условиям, отметая все остальные. И нам необходимо помнить, что эволюция при этом ни в чем не виновата, виноваты только мы – в том, что слишком глобальными, внезапными и резкими изменениями препятствуем ее естественному ходу.

В 2017 году было опубликовано исследование[49], которое показало, что генетическая изоляция, приводящая к потере генетического разнообразия, – одна из общих проблем, с которыми сталкиваются обитающие в городах популяции, и что одна из наиболее распространенных ее причин – так называемый эффект основателя. Это важнейшая концепция популяционной генетики, о которой следует сказать несколько слов. Впервые эффект основателя был подробно описан Эрнстом Майром в 1954 году[50]; по сути, это процесс потери генетического разнообразия при заселении новой территории небольшим количеством представителей крупной популяции. Один из классических примеров этого явления – заселение в новый район мигрировавшей группы особей, генетически не связанных с его коренными обитателями. Эти новые популяции обнаруживают повышенную чувствительность к генетическому дрейфу, увеличение случаев родственного скрещивания и относительно низкую генетическую изменчивость. Иными словами, особи, образующие такие популяции, сильно похожи между собой и, как следствие, не обладают такой степенью генетического разнообразия, которая бы позволила им спокойно перенести любые изменения окружающей среды. Например, этот эффект возникает на островах, образовавшихся в результате извержений вулканов, или в местах, где разрушительное извержение подчистую стерло с лица земли все живое. Как только вулканическая лава остывает, начинается заселение территории, при котором одним из основополагающих факторов становится эффект основателя. Подобное происходило после катастрофического извержении Кракатау в 1883 году[51] или на острове Сюртсей в Исландии, о важности которого для изучения заселения бесплодных земель я уже рассказывал в своей предыдущей книге[52]. В обоих случаях в числе первых организмов-колонизаторов выступают растения, которые селятся в новой среде и создают возможность для последующего заселения животных. Однако прежде всего нас интересует то, что эффект основателя среди первых популяций, мигрировавших на новую территорию, четко заметен и измерим. У них немало общего с лагозерисом, который в небольших неблагоприятных для жизни городских районах начинает производить больше тяжелых семян: их связывает эффект основателя. Мутирующие растения становятся основателями новых популяций, которые заселяют ограниченные и, как правило, изолированные районы, то есть не вступают в контакт с растениями из соседних районов. Происходящее на островах в определенном смысле мало отличается от происходящего в городе. Это может показаться странным, но городская среда, ввиду ее заметной фрагментированности, с точки зрения эволюции похожа на архипелаг, состоящий из тысяч маленьких или крошечных островов (это может быть клумба или палисадник), отделенных друг от друга дорогами, зданиями, различными барьерами, препятствующими их сообщению, и потоком людей. В таких условиях популяции, заселяющие эти небольшие территории, имеют тенденцию быстро отмежевываться от исходной. То, что случилось с зябликами на Галапагосских островах и было замечено Дарвином, происходит с лагозерисом, водяными блохами и крысами на разрозненных островах наших городских архипелагов.

Одно из самых масштабных исследований влияния урбанизации на эволюцию видов посвящено растению, встречающемуся почти во всех городах планеты, – клеверу белому (Trifolium repens) (рис. 14) и его способности производить цианистый водород для защиты от хищников и засухи. Чтобы изучить, какой эффект развитие городов произвело на этот вид, широко распространенный в Токио и Лондоне, в Риме, Йоханнесбурге и Сантьяго-де-Чили, в 2014 году был собран глобальный консорциум – Global Urban Evolution Project, – объединивший сотни исследователей с разных континентов. Этой масштабной организации предстояло ответить на три вопроса: создает ли урбанизация в географически отдаленных частях света одинаковую среду? Во всех ли городах белый клевер под воздействием среды изменяется одинаково, то есть можно ли в его случае говорить о параллельной эволюции и связано ли это с выделением цианистого водорода? И если да, то какие именно особенности городской среды способствуют параллельной эволюции? Анализ результатов исследования, проведенного в 160 городах планеты, показал, что во всех этих местах клевер производит меньше цианистого водорода, чем тот, что растет в дикой местности на окраине города или за его пределами. Результат подтвердил предположения ученых: меньшее количество травоядных в городах ожидаемо привело к снижению выделения клевером этого вещества. Имеем ли мы дело с параллельной эволюцией, или точнее будет назвать это параллельной адаптацией, говорить пока рано. А что действительно поражает в результатах проведенного исследования, так это то, что количество цианистого водорода, вырабатываемого растениями в столь разных точках планеты, как Токио, Лондон, Фрихолд в США или Темуко в Чили, оказалось более сходным, чем его содержание в клевере, растущем в разных странах в естественной среде.

Рис. 14. Белый клевер (Trifolium repens) – растение, типичное для Европы, Северной Африки и Западной Азии как пастбищный вид. Также белый клевер является одним из самых распространенных видов в городах, поэтому именно он стал объектом глобального исследования с привлечением как ученых со всего мира (Global Urban Evolution Project), так и простых жителей городов (гражданская наука).

[39] Katharine Byrne e Richard A. Nichols, Culex pipiens in London Underground Tunnels: Differentiation between Surface and Subterranean Populations [Кэтрин Бирн, Ричард А. Николс. Culex pipiens в туннелях Лондонского метрополитена: различия между наземными и подземными популяциями], in «Heredity», 82, 1999, pp. 7–15.

[40] Menno Schilthuizen, Darwin Comes to Town: How the Urban Jungle Drives Evolution [Менно Шильтхейзен. Дарвин в городе: Как городские джунгли стимулируют эволюцию], Quercus, London 2018.

[41] Kristien I. Brans e Luc De Meester, City Life on Fast Lanes: Urbanization Induces an Evolutionary Shift towards a Faster Lifestyle in the Water Flea Daphnia [Кристиан И. Бранс и Люк Де Мистер. Городская жизнь на скоростных трассах: урбанизация вызывает эволюционный сдвиг в сторону ускорения жизни у водяных блох-дафний], in «Functional Ecology», 32, 9, 2018, pp. 2225–2240.

[42] Kristien I. Brans et al., The Heat Is On: Genetic Adaptation to Urbanization Mediated by Thermal Tolerance and Body Size [Кристиан И. Бранс и др. Жара продолжается: генетическая адаптация к урбанизации, опосредованная термоустойчивостью и размером тела], in «Global Change Biology», 23, 2017, pp. 5218–5227.

[43] Sangeet Lamichhaney et al., Evolution of Darwin’s Finches and their Beaks Revealed by Genome Sequencing [Сангит Ламичхани и др. Эволюция дарвиновских зябликов и их клювов, выявленная с помощью секвенирования генома], in «Nature», 518, 2015, pp. 371–375.

[44] Charles Darwin, On the Origin of Species (1872), trad. it. L’origine delle specie, Bollati Boringhieri, Torino 1967, pp. 471–472. Рус. пер.: Дарвин Ч. Происхождение видов // Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1939.

[45] Перев. К. А. Тимирязева, М. А. Мензбира, А. П. Павлова, И. А. Петровского, проверенный и исправленный А. Д. Некрасовым и С. Л. Соболем.

[46] Matthew Combs et al., Spatial Population Genomics of the Brown Rat (Rattus norvegicus) [Мэтью Комбс и др. Пространственная популяционная геномика серой крысы (Rattus norvegicus)] in New York City, in «Molecular Ecology», 27, 1, 2018, pp. 83–98.

[47] Matthew Combs et al., Urban Rat Races: Spatial Population Genomics of Brown Rats (Rattus norvegicus) Compared across Multiple Cities [Мэтью Комбс и др. Городские крысиные бега: пространственная популяционная геномика серых крыс (Rattus norvegicus) в нескольких городах], in «Proceedings of the Royal Society B», 285, 2018, 20180245.

[48] Pierre-Olivier Cheptou et al., Rapid Evolution of Seed Dispersal in an Urban Environment in the Weed Crepis sancta [Пьер-Оливье Шепту и др. Быстрая эволюция распространения семян Crepis sancta в городской среде], in «Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America», 105, 10, 2008, pp. 3796–3799.

[49] Marc T. J. Johnson e Jason Munshi-South, Evolution of Life in Urban Environments [Марк Т. Дж. Джонсон, Джейсон Мунши-Саут. Эволюция жизни в городской среде], in «Science», 358, 6363, 2017, eaam 8327.

[50] Ernst Mayr, Change of Genetic Environment and Evolution [Эрнст Майр. Изменение генетической среды и эволюция], in Julian Huxley, A. C. Hardy e E.B. Ford (ed.), Evolution as a Process, Allen & Unwin, London 1954, pp. 157–180.

[51] Edmond Bordage, Le repeuplement végétal et animal des îles Krakatoa depuis l’éruption de 1883 [Эдмонд Бордаж. Заселение островов Кракатау растениями и животными после извержения 1883 года], in «Annales de Géographie», 133, 1916, pp. 1–22.

[52] Stefano Mancuso, L’incredibile viaggio delle piante [Стефано Манкузо. Невероятное путешествие растений], Laterza, Bari-Roma 2018.