В удивительном многообразии морских беспозвоночных встречались странные существа, чьи непосредственные потомки составляют сейчас кишечнодышащих, полухордовых, погонофор, щетинкочелюстных и еще некоторые малоизвестные экзотические группы. Сюда же относятся, насколько можно судить, и иглокожие. Некоторые из их общих предков стали родоначальниками новой группы животных — хордовых16.
По не вполне ясным причинам эти существа перевернулись на спину, то есть стали передвигаться по дну брюшной стороной вверх; сверху у них оказалась и нервная система. По результату это было важнейшее преобразование — наш крупный мозг начинал свою эволюцию именно отсюда. Не менее важно, что эти существа приспособились двигаться при помощи хвоста — это оказалось отнюдь не лишнее украшение. Кроме того, наличествующая у некоторых беспозвоночных длинная штуковина, вроде вытянутой продольной мышцы кольчатых червей, у наших предков превратилась в напоминающий хрящи плотный тяж — хорду. Впрочем, из чего и как образовалась хорда — вопрос, на который еще нет однозначного ответа. Важно, что она образовалась: иначе что бы мы делали без межпозвонковых дисков, в которые она превратилась у нас?
Новые особенности строения тела, как оказалось, были удачным приобретением. Во-первых, хорда и то, во что она превратилась впоследствии, не накладывают ограничений на рост (при твердом панцире для роста приходится линять, сбрасывая панцирь). Во-вторых, она не слишком много весит, но дает хорошую опору для мышц — движение хвоста становится очень эффективным способом локомоции. Трубчатая нервная система на спинной стороне тоже оказалась весьма перспективной конструкцией.
Заметим еще, что развитие зародышей хордовых — весьма занимательный процесс! — характеризуется целым рядом любопытных новшеств, от обсуждения которых мы с некоторым трудом воздержимся. Обратим, однако, внимание лишь на то, что в ранней эволюции хордовых трижды произошло полное удвоение всего генома. Точнее говоря, это произошло дважды у ранних хордовых, а потом еще раз у ранних рыб. Быть может, при делении клеток зародыша что-то пошло не так — это вполне может служить причиной удвоения генома. У ранних хордовых оказалось по нескольку копий всех их генов; это дало возможность использовать эти как-бы-лишние копии для регуляции многих процессов, в первую очередь — сложного развития зародыша. Кроме того, эти полногеномные копии предоставляют обширное поле для изменчивости, а также для усложнения и анатомии, и развития.
Общий предок всех хордовых существовал не позднее 500 млн лет назад, а скорее всего — и раньше (точность датировок ископаемых неидеальна, но это не влияет на адекватность выводов). Из современных животных больше всего на него похож ланцетник, небольшое (длиной в ладонь) донное существо, проводящее большую часть жизни, зарывшись в грунт и питающееся тем, что можно найти на дне. Не слишком аппетитная пища, признаться.
Для нас важно обратить внимание лишь на несколько важных вещей. Во-первых, это произошедшее у предков ланцетника двукратное удвоение генома. Во-вторых, это своеобразный способ локомоции при помощи двух групп сегментированных мышц и упругой хорды между ними. Наконец, в-третьих, это трубчатая нервная система на спинной стороне, над хордой, обладающая едва заметным расширением на переднем конце; именно из него впоследствии разовьется крупный мозг, которым мы так гордимся.
Как и любое существо, заполучившее [от Создателя] удачное техническое решение некоторых анатомических задач, общий предок хордовых быстро диверсифицировал свои приспособления и дал немало интереснейших форм, как вымерших, так и выживших. Среди них был донельзя странный подтип оболочников (асцидии, сальпы и проч.), ланцетники и, наконец, позвоночные, а конкретнее — рыбы. У последних вокруг хорды образуются уплотнения (сначала — хрящевые, а потом и костные), и хорда постепенно вытесняется рядом позвонков, образующихся вокруг нее. Впоследствии к позвонкам добавились уплотнения вокруг мозга, из которых постепенно образовался череп. Конструкция оказалась настолько удачной, что целый ряд возникших тогда существ успешно выживает с тех самых пор, чуть ли не полмиллиарда лет: это и круглоротые (миноги и миксины), и хрящевые рыбы — акулы и скаты. Неверно было бы утверждать, что они с тех пор совсем не менялись, но план их строения остается стабильным.
После появления древних позвоночных мы наблюдаем множество существ, необычных с нашей точки зрения, вроде огромных плакодермов (панцирных рыб, живших около 400 млн лет назад) или тех же акул. Для более поздних видов, между прочим, оказались весьма полезными свойственные им кожные пластинки, порой уплотняющиеся до почти костного состояния. Если бы не они, ходить бы нам лысыми, а профессия парикмахера вообще бы не возникла. Да и украсить голову вождя пучком замысловатых перьев тоже не получилось бы… Зато чистить рыбу было бы много проще.
Наибольшее разнообразие мы наблюдаем, однако, у другой группы рыб — костных. Их предки обзавелись жаберными крышками, которые позволяют им дышать независимо от движений всего тела, а также плавательным пузырем, сообщавшим им нулевую или переменную плавучесть (попросту говоря — они не тонут, если не хотят), а еще — две пары плавников. Впрочем, бывали варианты с разным числом плавников, и если бы им сопутствовал успех — быть бы нам шестиногими. Древнейшие костные рыбы появились около 400—430 млн лет назад, а господство в воде завоевали после девонского вымирания, устранившего их основных конкурентов — плакодермов.
г. Хватит плавать, пора ползать: земноводные
Ранние, относительно примитивные, не приспособленные к каким-то конкретным условиям костные рыбы не всегда чувствовали себя как рыба в воде, особенно — до девонского вымирания. Изменения климата и рельефа приводили к тому, что от океана то и дело отделялись неглубокие, часто пересыхающие водоемы; при этом наиболее богатыми оставались прибрежные экосистемы с обширной приливно-отливной зоной. Одним словом, жить на грани воды и суши было порой суровой необходимостью, а порой и неплохим шансом.
В этом переходном состоянии не раз оказывались разные группы рыб; кто-то из них успевал уплыть подальше от сухой и негостеприимной, хотя и богатой суши, а кто-то приспосабливался как мог. На суше для рыб наиболее острыми были, пожалуй, три проблемы: кислород, высыхание и локомоция. Во-первых, получать кислород из воздуха сложнее, чем из воды: для этого требуются специальные приспособления, легкие. У некоторых так называемых двоякодышащих рыб образовались связанные с пищеводом легочные мешки (собственно, это видоизмененный плавательный пузырь) — это сделало их кандидатами на роль общего предка всех наземных позвоночных. Заметим, что некоторые рыбы, как и некоторые земноводные, ухитряются получать достаточно кислорода прямо через влажную кожу; но тут в дело вступает «во-вторых». Во-вторых, в воздухе весьма велика опасность высохнуть — а кому охота ненароком превратиться в воблу? Впрочем, от решения этой проблемы рыбы до поры до времени уклонились: климат был более теплым и влажным, да и в прибрежной полосе влажность в любом случае высока. Позже эта проблема встанет перед земноводными во весь рост — но только позже. Наконец, в-третьих, в воздухе не поплаваешь, да и ползать за счет движения хвоста не очень удобно (хотя некоторые существа вроде безногих амфибий или змей как-то справляются). Кое-кто из современных рыб, как илистый прыгун, могут ползать при помощи передних плавников и даже забираться на деревья (они живут в мангровых зарослях, где деревья растут прямо в приливно-отливной зоне). А появившиеся около 400 млн лет назад (в самом начале эпохи рыб) так называемые кистеперые рыбы обладают плавниками, по строению напоминающими конечности наземных позвоночных. Вдобавок по крайней мере некоторые кистеперые обладали двойным легочно-жаберным дыханием (как двоякодышащие): сегодня именно их считают наиболее вероятным предком наземных позвоночных, а значит — и нас с вами.
Строго говоря, перед начавшими осваивать сушу позвоночными стоит еще одна непростая задача: размножение. Здесь невозможно, как какая-нибудь треска, выметывать в воду несметные полчища икринок: они засохнут прежде, чем их успеют сожрать первые попавшиеся насекомые. Но эту проблему выползавшие на сушу рыбы, как и их потомки — земноводные, решать не стали; они просто уходят для размножения в воду. Настоящую независимость от породившего жизнь океана обрели уже совсем другие существа, о которых речь впереди.
От земноводных же нам в первую очередь досталось то, что несколько расплывчато называют «план строения четвероногих»: тело, состоящее из туловища, головы и хвоста, две (и именно две) пары конечностей, зубы и весь челюстной аппарат, легкие, кожные уплотнения и множество иных особенностей внешнего и внутреннего строения, да и кое-что из поведенческих феноменов.
Казалось бы, при таком «плане строения» можно было бы сотворить человека из жабы (порой кажется, что так и было…)? Все же, полагаю, кое-чего не доставало, по крайней мере, с человеческой точки зрения. У земноводных слишком маломощный мозг: едва ли он способен обеспечить такую затратную для «вычислительных» ресурсов вещь, как социальность. К тому же, чтобы земноводные могли «плодиться, размножаться и наполнять землю», вместо земли желательно было иметь болото с гарантированной влажностью, что при неустойчивом климате нашей планеты, похоже, затруднительно.
Относительно «плана строения четвероногих» уместно задать себе вопрос: а так ли был важен этот план? Иногда, когда нужно нести несколько сумок и держать телефон и комар кусает в спину, невольно пожалеешь, что нашими предками не стали рыбы вроде латимерии с семью (!) плавниками, в том числе на спине… Был ли образ четвероногого задан с самого начала или особенности анатомии были неважны, лишь бы получилось достаточно мозговитое социальное существо? Очевидно же, что выражение «образ и подобие Божие» едва ли имеет отношение к анатомии… На мой вкус — а ответ на этот вопрос, несомненно, дело вкуса — заданность плана строения заранее менее вероятна, и Создатель воспользовался тем, что получилось и оказалось достаточно успешным. Быть может, на других планетах все могло быть иначе… Отсюда следует предположение, что история развития жизни на Земле имеет значение, потому что ее исход (в виде появления наших непосредственных предков) не был предопределен в анатомическом смысле. Был ли результат эволюции предопределен в отношении когнитивных способностей и поведения — еще один вопрос без ответа. Иными словами, достаточно ли появления многоклеточных, чтобы быть уверенным, что рано или поздно подходящее для гоминизации (превращения в человека) существо появится? Однозначного ответа на этот вопрос у меня, конечно, нет. Может быть, в разговоре о земноводных, которым явно не хватает разнообразия и эврибионтности, задавать этот вопрос вообще преждевременно. Однако не вредно иметь в виду, что мы созданы, быть может, из далеко не идеального материала, и слова «венец творения» отнюдь не означают «самое прекрасное и совершенное существо во вселенной». У нас и в самом деле есть ограничения и недостатки, которые мы призваны преодолевать.
д. Вперед в неизвестность: рептилии
В конце палеозойской эры, вероятно, в каменноугольном периоде (более 350 млн лет назад) от земноводных обособилась новая и весьма перспективная группа, пресмыкающиеся или рептилии — относительно недавно их объединяли с земноводными в группу с излишне эмоциональным названием «гады». Поначалу они занимали сравнительно мало места в наземных экосистемах, но в результате пермского вымирания (около 250 млн лет назад), когда в очередной раз погибло порядка 90% видов, преобладание земноводных грубо оборвалось, и суша, высохшая и подвергшаяся широкомасштабному опустыниванию, досталась рептилиям. И рептилии не подвели: за короткое время они сформировали гигантское разнообразие форм и стали доминирующим классом. Впрочем, это было на суше, а в море поколебать господство рыб им так и не было суждено.
У разных групп рептилий появились бесчисленные новые приспособления, позволившие им не только освоить сушу, но и вернуться в воду, чтобы потеснить рыб и — первыми из четвероногих — научиться летать17. Как обычно, когда ресурсов много (в первую очередь — растительной и животной пищи), а конкуренция ослабла из-за вымирания, естественный отбор дал возможность выжить и сохраниться самым неожиданным приспособлениям, результатом чего и стало упомянутое разнообразие. Среди главных эволюционных «новшеств», появившихся в это время у рептилий, так много важных вещей, что перечисление их займет слишком много места. Здесь и сухая чешуйчатая кожа (у потомков рептилий отсюда возникли и перья, и волосы), и размножение при помощи яйца (для которого не нужна вода), и особенности строения черепа (да и вообще скелета), и интенсивность обмена веществ, и сложное и разнообразное поведение. Кое-кто из древних рептилий опробовал стайный образ жизни…
Некоторые рептилии еще в пермском периоде обладали особенностями строения (в первую очередь зубов и кожных покровов), свойственных млекопитающим; кое-кто из этих зверозубых ящеров и стали нашими предками. В основном они занимали в экосистемах позднего палеозоя и мезозоя второстепенное положение, стараясь не попадаться на глаза истинным хозяевам эпохи, динозаврам.
Эра динозавров — удивительное время, а сами они вызывают у людей неподдельное восхищение (у меня тоже), особенно в кино. Мирно пасущиеся бронтозавры, хищно оскалившиеся тиранозавры и прочие персонажи отделены от нас миллионами лет, и можно изумляться ими безнаказанно. Не забудем благословить Создателя за то, что 66 млн лет назад астероид так кстати упал на Юкатан… Кое-кто из динозавров тогда выжил, например — птицы, отличающиеся от динозавров не так сильно, как мы привыкли думать: вспомните об этом, слушая их щебет в весеннем лесу. Для нашего рассказа, конечно, основной интерес представляют потомки зверозубых, для которых очередное массовое вымирание — то самое, мел-палеогеновое, вызванное юкатанским астероидом, — освободило несметное множество экологических ниш, в которых прежде господствовали рептилии.
Прежде, чем перейти к выжившим млекопитающим, стоит обратить внимание еще на два вопроса без ответа.
е. Целое больше суммы своих составляющих18
Почему катастрофические события — глобальное похолодание и другие последствия взрыва астероида — так драматически сказались на видовом составе? Ведь можно себе представить, что по несколько представителей каждого вида сумели бы пережить эту глобальную зиму в каком-нибудь гипотетическом палеогеновом «ноевом ковчеге», а потом размножились бы и постепенно все вернулось бы на круги своя (с учетом так называемого эффекта «бутылочного горлышка» для каждого вида — см. об этом ниже)? Ведь после того самого «ноева» наводнения ок. 18 тыс. лет назад, похоже, так и произошло? Во-первых, во время мел-палеогенового вымирания резко и надолго изменился климат всей планеты; во-вторых, именно для холоднокровных рептилий похолодание оказалось куда более губительным, чем для теплокровных птиц и млекопитающих (хотя и неочевидно, насколько у них тогда была развита теплокровность). Но куда важнее единство экосистем нашей планеты, развивающихся как целое по своим законам.
Далеко не каждая экосистема находится в том состоянии шаткого равновесия, которое ей приписывают. Экосистемы все время меняются, поскольку продукция (производство биомассы) на практике никогда не бывает в точности равна дыханию (потреблению биомассы на жизнедеятельность организмов). Из-за этого дисбаланса, пока в экосистеме образуется излишняя биомасса (продукция больше дыхания), в ней непременно должны появляться новые виды, которые будут эти излишки потреблять, и так происходит до тех пор, пока продукция и потребление не сравняются. Между прочим, наряду с климатическими изменениями и мутациями это одна из причин, по которым вся биосфера эволюционирует уже миллиарды лет.
Эволюция экосистем (в малых временных масштабах — сукцессия), как правило, происходит путем образования (и заселения, естественно) новых экологических ниш, которые требуют для себя новых обитателей. При этом, если представителям того или иного вида удается занять новую экологическую нишу, конкурентное давление на них ослабевает — по крайней мере, на время. И так экосистемы усложняются до тех пор, пока не будет достигнут хрупкий баланс продукции и потребления: удлиняются и разветвляются пищевые цепи, увеличивается видовое разнообразие и т. п. Порой, впрочем, эта последовательность обрывается природными катаклизмами. Закономерности, управляющие структурой экосистем на Земле (полагаю, что и не на Земле тоже), носят скорее математический, чем биологический характер.
Для мира динозавров роковое значение имело не только понижение температуры, но и резкое сокращение продукции: в темноте и холоде после падения юкатанского астероида осталось очень мало растений, так что пищевые цепи оказались оборванными в самом начале. Немногие выжившие виды не могли восстановить прежние экосистемы; диверсифицируясь «на свободе», они создавали новые, подчиняющиеся тем же закономерностям, но в другом составе. Если кто-то из рептилий и выживал, в эти новые экосистемы им было уже не вписаться…
Структура экосистем не связана напрямую с их видовым составом. Это хорошо видно на примере австралийской сумчатой фауны до появления там европейцев (и собак, и овец, и кроликов — мы же не приходим одни!). Экологические ниши похожи в Австралии и Старом Свете: есть ниша крупных травоядных (олени или кенгуру), а есть ниша мелких, есть ниша крупных хищников (волки или сумчатые волки), а есть ниша похожих на крысу существ, поедающих все на свете (крысы или опоссумы) … В других частях света эти ниши заняли плацентарные; в Австралии их не оказалось, и в качестве подручного материала подошли сумчатые. Вообще говоря, среди растений тоже наблюдается подобное.
Являются ли свойственные конкретной экосистеме экологические ниши продуктами одной только случайности или они оказываются востребованными каждой конкретной экосистемой и заполняются теми, кто в нужное время в нужном месте оказался достаточно неспециализированным, чтобы дать новое разнообразие? Иными словами, не предопределяет ли сама экосистема появления в ней определенных жизненных форм? Даже если они ее и погубят, как произошло с нами? И если Создатель каким-то образом направляет этот процесс, не надежнее ли делать это не путем целенаправленных точечных мутаций, а при помощи математических закономерностей развития экосистем? Ведь если крупное всеядное социальное животное (с большим мозгом) в экосистеме должно появиться, остается просто посмотреть, кто именно займет эту нишу?
Быть может, велоцирапторы из «Парка Юрского периода» были всем хороши. Умные, социальные, сложно организованные, всеядные (в смысле евшие всех, кого могли догнать). Но уж больно злыдни… Не исключено, что поняв, что с этой публикой каши не сваришь, Создатель и воспользовался астероидом…
[16] Какой именно тип беспозвоночных ближе к общему предку хордовых — достаточно сложный вопрос, но для нашего рассказа это, в конце концов, не так и важно; более подробно см., напр., Малахов В. В. Новый взгляд на происхождение хордовых, Природа, 1982, 5.
[17] Не будем забывать, что самыми первыми полет освоили насекомые…
[18] Эту фразу приписывают Аристотелю; в его «Метафизике», однако, можно найти эту идею, но не эти слова.