Почему мы помним. Как раскрыть способность памяти удерживать важное: читать начало книги онлайн

Кто угодно может опереться на эти принципы, чтобы управлять воздействием воспоминаний. Мы не обязаны быть пленниками своего прошлого. Первый шаг – осознанность. В осознанном режиме можно работать с эмоциями и трактовками, которые сопровождают самые яркие воспоминания, чтобы не позволять прошлым травмам определять, кто мы есть в настоящем.

6. Кругом знакомые все лица

Как мы учимся, даже когда не запоминаем

Предположение Энделя Тульвинга о том, что припоминать прошлое – значит мысленно путешествовать во времени, – одна из самых значимых и спорных идей, возникших в науке о человеческой памяти. Оспаривают ее до сих пор, но представление о том, что эпизодическая память позволяет заново переживать осознанный опыт из прошлого, успела обрести немало сторонников. Но прошлое влияет на нас и по-другому – незримо, на фоне нашей повседневной жизни. Иногда это может проявляться в виде узнавания: мы чувствуем, что воспоминание существует, даже когда оно нам недоступно. В иных случаях влияние может скрываться глубже осознаваемого уровня, незаметно направляя наше поведение в настоящем и задавая вектор будущих действий. Как мы увидим, это выводит на глубокие философские вопросы о человеческом сознании и свободе воли.

Несколько лет назад, до эпохи стриминговых платформ, из-за которых субботние блуждания вдоль стеллажей DVD-проката остались в прошлом, я рылся в отделе комедий в местном видеомагазине. Молодой человек за кассой показался мне знакомым. Дэвис, Калифорния, где я живу и работаю, – небольшой студенческий городок, поэтому вполне могло статься, что мы где-то виделись и раньше, но я понятия не имел, где и когда. Он, очевидно, переживал то же самое: пока я перебирал диски на полке, мы не раз обменялись неловкими взглядами. И вдруг он переменился в лице, будто его осенило, и проговорил: «Вы же вели у нас курс по человеческой памяти!» Тогда меня тоже осенило, и я понял, что много раз видел его на занятиях, хотя вспомнить ничего о нем не смог.

Похожий опыт есть у большинства из нас: увидев чье-то лицо, мы испытывали непреодолимое чувство узнавания и пытались зацепиться за воспоминание, породившее это чувство. Но почему это происходит? Как нам может казаться, что мы с кем-то знакомы, если мы ничего не можем вспомнить об этом человеке? Такое ощущение вызывают не только лица. Многим из нас случалось чувствовать, что мы уже бывали в определенном месте, даже если доподлинно известно, что мы там впервые. Иногда случается даже почувствовать, что событие, разворачивающееся в настоящем, мы уже переживали раньше.

Эти смутные воспоминания возникают естественным образом из-за нейропластичности в неокортексе – способности наших нейронов перестраиваться в ответ на новое. В данном случае это происходит благодаря процессу, помогающему видеть и действовать быстрее, с меньшими усилиями. Но это чувство узнавания – лишь верхушка айсберга: за ним таится огромная мощь, воздействующая на наше поведение как благотворным, так и вредоносным образом.

И снова дежавю

Термин «дежавю» был придуман французским философом в конце девятнадцатого века; он переводится как «уже виденное», но обычно его используют для описания своеобразного чувства узнавания, которое может возникать, когда мы переживаем нечто новое: например, вы приезжаете в место, где никогда не были, и ощущаете стойкую уверенность, что все это уже происходило раньше – и окружающие обстоятельства, и ваши чувства и мысли[194]. Дежавю часто проявляется как некое чувство прошлого, но иногда оно также воспринимается как предчувствие – словно некое шестое чувство предупреждает о том, что произойдет дальше.

Опыт дежавю есть почти у всех людей[195]; философы, ученые, интеллектуалы и художники столетиями стремились объяснить его. Платон и Пифагор считали, что это остаточные воспоминания из прошлой жизни. Основатель психоанализа Зигмунд Фрейд утверждал, что так проявляются наши бессознательные желания. Его ученик Карл Юнг предположил, что это продукт коллективного бессознательного. В научной фантастике дежавю связывали со сверхъестественными явлениями, от путешествий во времени до множественных измерений и альтернативных временных линий. В научно-фантастическом фильме 1999 года «Матрица» оно преподносилось как сбой, который происходит, когда изменяется код симулированной реальности. Как бы убедительно ни звучали эти теории, наука говорит о другом.

В 1950-х годах Уайлдер Пенфилд, нейрохирург-новатор и один из научных руководителей Бренды Милнер в аспирантуре университета Макгилла, обнаружил, что дежавю можно вызвать искусственно. Пенфилд пытался найти решение фундаментальной проблемы хирургии мозга для лечения эпилептических припадков: как удалить «плохую» ткань, не повредив «хорошей». Если удалить слишком мало, операция не излечит от приступов и придется делать еще одну. Если удалить слишком много, у пациента могут возникнуть серьезные нарушения речи, движения, зрения или памяти (как это случилось с Г. M.).

Чтобы решить эту задачу, Пенфилд использовал метод электрической стимуляции мозга, разработанный за время его учебы в Германии: этот метод применяется и сегодня[196]. Пациентам давали местную анестезию, проводили краниотомию (т. е. вскрывали череп), а затем стимулировали различные части мозга небольшим электродом; за поведением пациентов в это время внимательно наблюдали и просили их сообщать, что они чувствуют. Если стимуляция вызывала припадок, Пенфилд понимал, что эту область нужно удалить. Но иногда, при стимуляции некоторых зон, пациенты говорили о странных ощущениях: например, у них немели пальцы, они видели вспышки света или чувствовали сильный запах. Когда Пенфилд стимулировал области в височных долях, некоторые пациенты сообщали о переживаниях дежавю[197]. Один пациент говорил: «Я как будто уже проходил через это раньше». Другой описывал «знакомое чувство, очень сильное», а третий попросту сказал, что «все кажется знакомым». Данные Пенфилда показали, что мозг может генерировать чрезвычайно сильное чувство узнавания, даже если человек не вспоминает ничего конкретного.

Примерно через пятьдесят лет после того, как Пенфилд показал, что стимуляция височной доли может вызывать дежавю у пациентов с эпилепсией, Ребекка Бервелл – нейробиолог из Университета Брауна – обнаружила, что этот эффект можно воспроизвести у грызунов, стимулируя определенную область височной доли – периринальную (околоносовую) кору[198]. Крысы, как и человеческие младенцы, склонны больше интересоваться исследованием нового, чем уже знакомыми предметами. Бервелл использовала удивительную технику из области оптогенетики, в которой нейроны в определенной области мозга активируют крошечным оптоволоконным лазером, и обнаружила, что чувством узнавания у крыс можно управлять. Если стимулировать периринальную кору на высокой частоте, крысы относились к старой и скучной картинке как к новой и интересной, а если стимулировать ту же зону на низкой частоте, крысы относились к картинке, которую никогда раньше не видели, как к старой и скучной.

Тот факт, что электрические сигналы в периринальной коре могут искусственно вызывать сильное чувство узнавания или новизны, наводит на мысль, что эта область мозга может отвечать за чувство узнавания, которое мы естественным образом испытываем, когда посещаем место или видим человека, которого видели раньше.

Спор на пиво

В кино научные прорывы обычно показывают в виде мгновенного озарения у какого-нибудь блестящего ученого. Мы склонны мифологизировать идею мгновенного открытия – взять Архимеда, который открыл способ измерять объем, забравшись в ванну, или сэра Исаака Ньютона, что вывел закон всемирного тяготения, увидев, как с дерева в саду его матери упало яблоко. На самом деле наука работает не так.

Научным прогрессом мы почти всегда обязаны коллективной работе разномастного сообщества: один ученый слушает на конференции доклад другого, на которого повлияла статья третьего, вдохновленная разговором с четвертым коллегой во время поездки на такси в аэропорт… Исследования узнавания и памяти продвигались именно таким путем, причем успехи достигались не благодаря единичным крупным открытиям, а скорее в результате сопоставления данных многих ученых, использующих совершенно разные подходы к исследованию разных биологических видов.

В течение многих лет преобладало представление о том, что воспоминания располагаются на континууме от «сильных» к «слабым». Сторонники этой теории сказали бы, что чувство узнавания отражает разбавленную версию воспоминаний из гиппокампа, которая в более сильной своей форме дает ощущение мысленного путешествия во времени[199]. Они объяснили бы мою встречу в видеопрокате тем, что у меня попросту имелось «слабое» осознанное воспоминание о бывшем студенте. Но это объяснение не соответствовало моему опыту. Я был уверен, что знаю этого человека, но не мог ничего о нем припомнить. Как у пациентов Пенфилда, у меня было чувство «сильного» воспоминания, хоть само воспоминание мне и не давалось.

К концу девяностых такие нейробиологи, как покойный Морт Мишкин[200], Джон Эгглтон и Малкольм Браун, предположили, что память можно разделить на различные компоненты, каждый из которых может быть сильным или слабым. Этот довод основывался на том, что животные с повреждением гиппокампа, а также пациенты с амнезией развития (такие, как в исследованиях Фаране Варга-Хадем), по-видимому, хорошо справлялись с тестами на «память узнавания», в рамках которых требовалось различать ранее виденные и новые предметы. Эта работа привлекла внимание Энди Йонелинаса, моего друга и давнего коллеги из Калифорнийского университета в Дэвисе.

Энди родом из Канады, но длинные светлые волосы, мягкие манеры и гардероб из выцветших футболок, шорт и сандалий склоняют скорее к мысли о том, что он вырос, занимаясь серфингом на побережье Малибу. В студенчестве Энди работал с Энделем Тульвингом и пришел к выводу, что эпизодическая память дает нам доступ к конкретным воспоминаниям из определенного места и времени и от этого возникает уверенность, что мы заново переживаем подлинный миг из прошлого. Чувство узнавания же бывает сильным, как, например, уверенность, что вы что-то или кого-то видели раньше, или слабым, как, например, догадка или предположение; в любом случае это не дает нам ничего конкретного, за что можно было бы ухватиться[201].

В 1999 году, примерно в то время, когда Энди представлял свои идеи о разделении эпизодической памяти и узнавания, Марк Д'Эспозито – мой научный руководитель в постдокторантуре – получил должность, на которой ему предстояло открыть центр визуализации мозга в Калифорнийском университете в Беркли. Проведя около девяти месяцев на кафедре неврологии Пенсильванского университета, я переехал вместе с лабораторией обратно на Западное побережье. Прежде чем обосноваться в Беркли, я задержался в Сан-Франциско, чтобы побывать на конференции по нейробиологии. Там, на сессии стендовых докладов, мы и познакомились с Энди. Представьте себе огромный зал в конференц-центре, заполненный бумажными плакатами на переносных досках, как на школьной научной ярмарке, – перед каждым стоит ученый, взволнованно объясняющий свое последнее открытие и отвечающий на вопросы скептически настроенных коллег. Энди описывал свои исследования, и я, вероятно, слишком прямо высказал свои сомнения в том, что чувство узнавания может быть чем-то большим, нежели просто слабое эпизодическое воспоминание.

Я ожидал ответного удара, но, вместо того чтобы занять оборонительную позицию, Энди полностью обезоружил меня, ответив: «И правильно сомневаетесь!» Полдня мы провели в жарких обсуждениях и решили вместе поставить эксперимент, чтобы проверить мысль о том, что можно определить область мозга, ответственную за чувство узнавания[202]. Мы решили поспорить на пиво: если верным окажется его прогноз – я его угощаю, и наоборот. (К настоящему моменту я проиграл Энди столько споров на пиво, что проставляться пришлось бы годами.) В нашей лаборатории в Беркли еще не было работающего МРТ-сканера, но Марк выпросил нам место в клиническом отделении МРТ в медицинском центре Мартинеса, примерно на полпути между Беркли и Дэвисом. Сканер в Мартинесе был настроен для обычных медицинских процедур, по техническим характеристикам он был не самым продвинутым, поэтому мне приходилось пользоваться всеми возможными подручными средствами и подстраивать эксперименты, чтобы, так сказать, превратить этот «Форд-Пинто» в «Феррари».

Нам с Энди разрешили бесплатно сканировать поздно вечером, после закрытия клиники. И вот мы ночами таскали в Мартинес друзей, студентов и коллег и сканировали их мозг, задавая им вопросы о рядах слов, например «лимон», «отвертка», «броненосец» («Живое оно или неживое?» «Оно поместится в коробку из-под обуви?»). Это делалось, чтобы дать людям особый контекст для изучения каждого слова. То есть, например, если испытуемый живо представлял себе запихивание броненосца в коробку из-под обуви – возникало отчетливое эпизодическое воспоминание.

Вытащив испытуемых из сканера, мы давали им время сходить в туалет, а затем подстерегали их с неожиданной проверкой памяти: какие слова они видели, каков был контекст, о чем они думали, пока учили каждое слово. Конечно, активность в гиппокампе резко возрастала, когда при виде слова образовывалось воспоминание, которое позже помогало припомнить что-то о контексте. Но всплеска активности не наблюдалось, когда люди не могли вспомнить контекстную информацию, даже если они были уверены, что раньше изучали эти слова. Мы не обнаружили никаких доказательств того, что активности в гиппокампе достаточно, чтобы породить чувство узнавания – догадку или уверенность, что видишь нечто не впервые. С воспоминаниями, дающими чувство узнавания, оказалась связана активность в периринальной коре – области височных долей, связанной с переживаниями дежавю у пациентов Пенфилда и крыс Ребекки Бервелл. Чем более активна была периринальная кора, когда доброволец читал слово в сканере, тем более знакомым казалось это слово потом, в неожиданном тесте. И, в отличие от гиппокампа, активность в периринальной коре не была связана со способностью припоминать контекст изученных слов. Мы нашли доказательства тому, что воспоминания отличаются не просто по силе/слабости, скорее в мозге существует два разных вида памяти: эпизодическая, которая поддерживается гиппокампом, и узнавание, которое поддерживается периринальной корой.

Я никогда не был так рад проиграть спор.

Наше «исследование на пиво» было принято к публикации в конце 2003 года, результаты привлекли много внимания, но убедили далеко не всех. У меня и у самого оставались сомнения – возможно, мы упустили что-то, что могла бы обнаружить другая лаборатория. Чтобы убедить самих себя и остальное научное сообщество, требовалось больше доказательств, чем мы собрали в том исследовании.

В этот момент в дело вступил Говард Айхенбаум, директор Центра памяти и мозга Бостонского университета. Говард исследовал обучение и память у крыс и считал, что ключ к пониманию нейробиологии человеческой памяти можно найти, изучая функции гиппокампа крысы. В отличие от большинства других нейробиологов, он рассматривал своих крыс как разумных существ с почти человеческой способностью к осознанному мышлению. Эндель Тульвинг однажды описал эпизодическую память как уникальную способность человека, поэтому Говард, любитель ломать стереотипы, посвятил заметную часть своей работы тому, чтобы показать: крысы помнят во многом так же, как люди. Его статьи даже славились дерзкими, нарисованными от руки карикатурами задумчивых крыс с облачками, изображающими, что творится у них в голове. Через несколько лет после публикации «исследования на пиво» в 2003-м Говард связался с Энди и предложил нам объединиться и сравнить исследования из лабораторий по всему миру – собрать воедино данные о памяти у людей, обезьян и крыс, чтобы увидеть, действительно ли узнавание отличается от эпизодической памяти. Несколько месяцев спустя Говард оказался на конференции в Лос-Анджелесе, и мы решили встретиться и приступить к делу. Мы с Энди быстро прилетели из Сакраменто в Лос-Анджелес, запрыгнули в такси и отправились в отель Говарда. Говард опаздывал; мы ждали, болтая в конференц-зале, попивая жидкий отельный кофе и поедая резиновые сэндвичи, которые заказал нам Говард. Когда тот приехал, мы бросили сэндвичи и принялись за работу. Вскоре мы вошли в ритм и уже втроем перебрасывались идеями в режиме «вопрос – ответ».

Через несколько часов у нас сложился четкий план проекта, и мы вернулись по домам – копаться в горах научных статей о влиянии повреждения мозга на память у крыс, обезьян и людей, а также в кучке фМРТ-исследований на людях, опубликованных примерно в то же время, что и наше «исследование на пиво». Ни одно из этих исследований само по себе не было неопровержимым доказательством, но, когда мы собрали их вместе, обнаружилось, что почти все они вели к одному и тому же выводу: узнавание – не слабая форма эпизодической памяти, а нечто совершенно иное – вид памяти, который зависит от целостности периринальной коры[203].

Спустя пятьдесят лет после первой статьи Милнер мы смогли собрать воедино исследования из разных областей нейронауки, чтобы разрешить загадку столь тяжелого нарушения памяти у Г. M. После операции, призванной излечить эпилепсию, он утратил и гиппокамп, и периринальную кору, поэтому не мог полагаться ни на эпизодическую память, ни на узнавание, которые могли бы протянуть ему спасительную ниточку к прошлому опыту.

Держаться в тени

Мы не вполне понимаем, какой вклад периринальная кора вносит в чувство узнавания, но неплохо разбираемся в механизмах научения, которые при этом задействуются. Клеточные ансамбли во всем мозге постоянно перестраиваются и оптимизируются, чтобы исходы нейронных выборов, задающие наше восприятие, мысли и действия, определялись быстро и решительно. Когда такие перестройки происходят в сенсорных областях, они помогают более эффективно считывать, видеть и воспринимать мир. Такие небольшие изменения происходят и в областях мозга, связанных с более высокоуровневыми функциями, в частности, в периринальной коре: там интегрируется информация от различных чувств, и на этой основе выстраиваются семантические воспоминания[204].

[194] Энн Клири – один из мировых экспертов в этой теме. См. Cleary, Brown 2021: это глубокий, научный и увлекательный обзор темы, опирающийся на работы в области истории, религии, философии, психологии и нейронауки.

[195] Я читал, что двое из трех опрошенных сообщают, что переживали хотя бы один опыт дежавю, однако я не смог найти надежного источника этой оценки. Мой друг и коллега Найджел Педерсен, который изучает это явление (и внес много полезных предложений по этому разделу), говорит, что здесь, вероятно, недооценивается частота дежавю, потому что люди часто игнорируют такие переживания или быстро о них забывают. В неформальном опросе студентов моего курса по человеческой памяти почти все указали, что испытывали дежавю или что-то подобное (существует много французских слов для различных явлений «дежа»). Поэтому я пишу «почти универсального», но опыт конкретных людей может отличаться.

[196] Пенфилд освоил эту технику, работая с Отфридом Ферстером, и сообщил о результатах нескольких случаев в более поздних статьях (Foerster, Penfield 1930, Penfield 1958).

[197] Penfield 1958, Mullan, Penfield Также стоит упомянуть, что у некоторых людей с эпилепсией височной доли сильное ощущение дежавю возникает как часть «ауры», предшествующей припадку, когда электрические импульсы начинают срабатывать в этой части мозга (Hughlings-Jackson 1888).

[198] См. Ho et al. 2015.

[199] Эббингауз (1885) отмечал, что некоторые переживания могут привести к обучению, даже если они не могут быть вспомнены: «Эти переживания остаются скрытыми от сознания и все же производят значительный эффект, который удостоверяет их предыдущий опыт». Ларри Сквайр (1986), Эндель Тульвинг и Дэниел Шектер (Tulving, Schacter 1990) и другие поддержали различные версии гипотезы «множественных систем памяти», которая предполагает, что существуют отдельные системы для сознательных (также известных как декларативные или явные) и бессознательных (также известных как недекларативные, процедурные или неявные) проявлений памяти. Генри Рёдигер (1990) утверждал, что воздействие того или иного стимула может помочь человеку в следующий раз обрабатывать этот стимул легче (т. е. возникает беглость). С этой точки зрения беглая обработка стимулов иногда может происходить без осознания, а в других условиях люди могут осознавать эти эффекты, даже если у них нет эпизодического воспоминания о стимуле. Несомненно верно, что люди могут более бегло обрабатывать слова или объекты, вообще не осознавая, что недавно видели эти элементы. Также, согласно общему консенсусу, суть эпизодических воспоминаний – информация о том, кто, что, где, когда и как – хранится в неокортексе, и обучение клеточных ансамблей неокортекса также движет праймингом. В результате другие, такие как Нил Коэн и Говард Айхенбаум (1995), предложили, что, возможно, имеет смысл проводить различия между эффектами беглости, которые возникают из-за обучения в определенном наборе областей неокортекса, и способностью вспоминать события благодаря взаимодействию гиппокампа и неокортекса. Мой взгляд представляет собой гибрид идей Рёдигера и Коэна с Айхенбаумом.

[200] Мортимер Мишкин был нейробиологом-инноватором, он работал в Национальном институте психического здоровья США и изучал нейронную основу памяти у обезьян. Его впечатлила работа Варга-Хадем по амнезии развития, и в 1997 году он смело предположил, что периринальная кора может быть достаточной для поддержки приобретения семантических знаний, тогда как гиппокамп необходим для эпизодической памяти (Mishkin et al. 1997). Эгглтон и Браун (1999), которые изучали память в основном на обезьянах и крысах, заслуживают признания за то, что продвинули эту идею на шаг дальше, предположив, что периринальная кора также поддерживает память, основанную на узнавании. Я также настоятельно рекомендую прочитать O'Reilly, Norman 2002: это доступный обзор вычислительных моделей, дающих представление о роли периринальной коры и гиппокампа в узнавании и эпизодической памяти.

[201] Энди Йонелинас предположил, что истинную эпизодическую память (также известную как воспоминание) можно отличить от узнавания на основе субъективного опыта человека (Yonelinas 2001). Один из методов Энди заключался в следующем: он просил людей опознавать слова или картинки, которые те видели раньше, а затем оценивать, насколько они уверены в каждом суждении (т. е. уверенность) по шкале от 1 до 6 (Yonelinas 1994). Когда у них происходило переживание эпизодической памяти и они вспоминали увиденное, они отвечали «6», что означало абсолютную уверенность в том, что это «старое» слово. Например, если они видели слово «черника» и помнили, как им захотелось черничных блинчиков, пока они это слово заучивали, они давали оценку Но когда они не помнили об изучаемом слове ничего конкретного, то могли оценить свою уверенность на 4 или 5 – по сути, указывая, что угадывают или следуют интуиции, но чаще всего эти догадки оказывались верными. Энди считал, что люди делают эти «догадки» на основе чувства узнавания. Энди и его коллега Нил Кролл из Калифорнийского университета в Дэвисе провели новаторское исследование, показавшее, что пациенты с повреждением гиппокампа все еще могли определять ранее изученные слова на основе узнавания, но теряли способность определять слова на основе воспоминания (Yonelinas et al. 2002). Метод и модель, которые использовал Энди, стали основой для нашего «исследования на пиво», а также ряда последующих. В этой области много споров относительно деталей подхода Энди к моделированию воспоминания и узнавания на основе оценок уверенности (Yonelinas, Parks 2007). Некоторые замечания к тому, как Энди моделировал «характеристики работы приемника», вполне правомерны (например, Wixted 2007), но они не отменяют более широкого вывода о том, что воспоминание и узнавание – не одно и то же. К сожалению, психология имеет тенденцию хоронить амбициозные идеи под градом мелких нападок. Примеры этих споров можно увидеть в Wixted 2007, Yonelinas 2002 и Yonelinas et al. 2010.

[202] Пока наше исследование (Ranganath et al. 2004) ожидало своего часа в чистилище рецензирования, Лайла Давачи, Джейсон Митчелл и Энтони Вагнер (2003) опубликовали исследование, показывающее, что активности периринальной коры достаточно для поддержки распознавания знакомых слов, а активность гиппокампа более специфически связана с объединением этих слов с контекстуальной информацией. Оба наших исследования и множество последующих фМРТ-исследований сделали тот же вывод, показав, что гиппокамп, похоже, кодирует воспоминания, которые рассказывают вам конкретно о контексте, в котором вы видели определенное лицо или слово, что согласуется с Aggleton, Brown Montaldi et al. 2006 – особенно тщательное (и недооцененное) исследование, которое подчеркивает этот момент.

[203] Наш обзор (Eichenbaum et al. 2007) поддержал представление о том, что память можно разделить на три разных компонента: информацию о предметах (людях и вещах), контекстах (местах и ситуациях) и ассоциациях между предметами и контекстами (эпизодические воспоминания) – и что «мощность» памяти о предметах дает начало узнаванию. Наша модель связывания предметов и контекстов (Binding of Items and Contexts, BIC) предполагала, что периринальная кора поддерживает представления памяти о предметах, парагиппокампальная кора поддерживает представления о контексте, а гиппокамп связывает информацию о предметах и контексте. Это было довольно прямым продолжением представлений Mishkin et al. 1997: они связывали периринальную кору с семантической памятью, парагиппокампальную – с пространственной, а гиппокамп – с пространственной и эпизодической памятью. В Eacott, Gaffan 2005 и Knierim et al. 2006 обобщены работы по этой теме на моделях животных, а в Davachi 2006 сделан обзор фМРТ-исследований, подкрепляющих модель, которая практически совпадает с предложенной нами. Относительно уникальным вкладом нашей статьи было то, что мы объединили все эти данные и соотнесли их с сознательным опытом людей – узнаванием и вспоминанием, – а не говорили строго о памяти о предметах и контекстах по отдельности. Примечательно, что последний подход проблематичен, поскольку люди могут распознавать предмет на основе вспоминания, но принимать контекстные решения памяти на основе узнавания. Таким образом, было важно отличить процессы вспоминания и узнавания, а не типы тестов памяти, которые дает экспериментатор. Для дальнейшего чтения см. Diana et al. 2007, Ranganath 2010, Mayes et al. 2007 и Norman 2010.

[204] См. Mishkin et al. 1997, Aggleton, Brown 1999, Ranganath, Rainer 2003, O'Reilly, Norman 2002, Grill-Spector et al. 2006, Eichenbaum et al. 2007 и Ranganath 2010 для различных версий этой гипотезы.