Морфология сознания. Том 2: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Следует отметить, что двигательная предцентральная область по цитоархитектоническим признакам весьма сходна с полями лобной коры, и это говорит об их общем происхождении. В конце плодного периода развития различия между полями 4 и 6 непрерывно нарастают, особенно при увеличении ширины коры. При этом границы между полями предцентральной области очень хорошо заметны в пренатальный период. Однако после рождения границы между полями становятся менее чёткими, достигая максимального размытия в мозге взрослого человека. Эта закономерность говорит об огромной нагрузке на сенсомоторные области головного мозга растущего ребёнка. Функциональное значение двигательных центров коры у детей столь велико, что задействуются лимитрофные переходные зоны между полями 4 и 6 коры. Вовлечение в сенсомоторное управление движением нейронов лимитрофной зоны является причиной размытия границ между полями во время взросления и созревания мозга.

Познакомившись с основами созревания моторной области неокортекса, можно было бы перейти к оценке накопления соответствующих навыков у детей и подростков. Сделать это крайне затруднительно из-за невозможности формального разделения моторных и сенсорных областей коры. Дело в том, что сенсомоторные области непосредственно граничат с моторными и очень прочно объединены межкорковыми отростками нейронов. По этой причине нам придётся рассмотреть сенсомоторный отдел коры, а затем оценить созревание соответствующих форм поведения.

Сенсомоторные поля сосредоточены в постцентральной области больших полушарий и занимают всю центральную извилину, задний отдел парацентральной дольки и большую часть крышки роландовой борозды. У этой области есть неплохие анатомические границы. Центральная борозда отделяет её от предцентральной области, сильвиева борозда — от структур островка, а верхняя и нижняя постцентральные — от теменной доли (Савельев, 2005а, 2010, 2018а). В состав постцентральной области входят поля 1, 2, 3, 43 и переходное (межуточное) поле 3/4. Все поля этой области лежат и виде тонких полосок, параллельных центральной борозде. Исключение составляет поле 43, лежащее на крышке роландовой борозды и плохо заметное на латеральной поверхности мозга.

Плодный период дифференцировки коры постцентральной области начинается после 6-го месяца развития. К этому периоду уже существуют закладки центральной, сильвиевой и постцентральной борозд. Кора постцентральной области уже отличается от предцентральной большей плотностью расположения клеток. С этого момента образование слоёв коры начинается довольно интенсивно, а к 7-му месяцу развития можно уверенно выделить поля 1, 3 и межуточное поле 3/4. Ближе к рождению дифференцируются слои полей 2 и 43, что часто считается признаком эволюционных приобретений человека. В данном случае это не так, поскольку у человекообразных обезьян присутствуют все пять полей постцентральной области.

Цитоархитектонические отличия от человека можно обнаружить уже у мартышек. У них присутствуют те же поля, что и у человека, но с более примитивной организацией. Только у лиссэнцефальных низших приматов можно обнаружить одно-единственное поле в постцентральной области. Следовательно, как постцентральная, так и предцентрапьная области коры имеют древнее происхождение. Они объединены общей сенсомоторной функцией, сложившейся ещё на заре появления приматов, что предопределяет их раннюю дифференцировку.

Функциональная роль этих областей крайне велика, поскольку в них сосредоточена вся соматическая чувствительность. В верхних отделах постцентральной области расположены центры нижней конечности, в середине — туловища и верхних конечностей, в нижних — головы и лица. Отдельными участками представлены пальцы и кисть руки, стопа, язык, губы и другие хорошо иннервированные части тела. Показательны результаты раздражения открытой коры мозга человека. В таких экспериментах установлено, что области постцентральной извилины связаны как с соответствующими сенсорными системами, так и с предцентральной моторной областью. Всё влияние постцентральной области на двигательную активность осуществляется через двигательную кору пред центральных полей. При этом существует точное топологическое совпадение расположения сенсорных и двигательных центров.

Прямое раздражение предцентральных полей отличается от двигательных реакций, вызываемых стимуляцией постцентральной области. Так, раздражение поля 4 вызывает сокращение строго определённых групп мышц на противоположной стороне тела. Это говорит о том, что данное поле занято центрами изолированных движений. Лежащее рядом поле 6 вызывает более интегрированные двигательные реакции. Примером могут быть содружественные повороты головы, глаз и туловища в сторону, противоположную месту раздражения. Некоторые части поля 6 связаны с конкретными двигательными реакциями. Так, нижняя часть этого поля при электрической стимуляции всегда вызывает ритмические жевательные движения. Разрушение предцентральной области вызывает вялый паралич конечности на противоположной стороне тела.

Необходимо отметить, что сенсорные и моторные области иннервируют противоположные стороны тела, а разрушение коры постцентральной области ведёт к потере чувствительности, которая отчасти может появляться вновь. Грубому восстановлению подвержена чувствительность к боли, давлению и температуре, хотя более тонкие ощущения исчезают навсегда. Максимальным изменениям подвергается чувствительность кистей, пальцев, стоп и лица, которая восстанавливается лишь в небольшой степени.

Этот краткий обзор морфофункциональной организации сенсомоторной коры показывает, что двигательная область является древнейшим образованием неокортекса. По этой причине она рано дифференцируется и позволяет после рождения быстро сформировать комплекс сенсомоторных связей. Это быстрый процесс, что заставляет нас начинать отбор и тренировки способных к спорту детей в раннем детстве. Следовательно, раннее созревание сенсомоторных центров заставляет использовать двигательную имплицитную память и раннем детстве и в юности. Именно в сенсомоторных впечатлениях быстро формируются и надёжно сохраняются любые сложные каскады спортивных движений.

Спортивным тренерам прекрасно известны очень большие возрастные ограничения начала подготовки юных пловцов, гимнастов и фигуристов. Возраст начала серьёзных тренировок очень важен для представителей любых видов спорта, требующих осмысленной и точной координации движений. Суровую детскую ориентацию па спорт больших достижений диктует ранняя дифференцировка нейронов сенсомоторной области коры. Она быстро развивается и утрачивает способность переводить сложные координированные движения в долговременную память синаптических связей.

Параллельно с двигательными центрами в неокортексе созревают затылочные зрительные области. Они представляют собой обширный участок коры, расположенный как на наружной, так и на медиальной поверхности полушария. Зрительные области организованы вокруг шпорной и теменно-затылочной борозд. Сама доля находится на медиальной поверхности полушарий и формирует большую часть затылочного полюса. Эта область довольно изменчива и состоит из трёх цитоархитектонических полей (17,18 и 19). Её развитие, строение и эволюция подробно исследованы во всех отношениях, что изложено в других книгах (Савельев, 2005а; 2010, 2018а). Среди многочисленных данных наиболее интересно эмбриональное и плодное развитие шпорной борозды, вокруг которой расположены первичные и вторичные зрительные поля. Эта единственная на поверхности полушарий борозда, которая, раз возникнув, сохраняется на всём протяжении онтогенеза. Остальные эмбриональные борозды формируются как изгибы стенок полушарий, затем распрямляются, и вторично закладываются спустя несколько недель (Савельев, 2005а).

Вместе с тем наиболее интересно формирование стратификации и созревание неокортекса, которые происходят столь же рано, как и у сенсомоторных центров полушарий. Ясные признаки цитоархитектонической дифференцировки зрительной коры заметны на 5-м месяце внутриутробного развития, что совпадает по времени с началом обособления сенсомоторных полей. Уже к 6-му месяцу становится видно разделение IV слоя коры на подслои, что является признаком поля 17. Колончатая организация этого поля выявляется после 7-го месяца развития, а к 9-му месяцу внутриутробной жизни стратификация коры затылочной области имеет почти все признаки, соответствующие взрослому человеку. Тем не менее кора затылочной области в это время намного тоньше, чем у взрослого человека, а созревание полей идёт неравномерно. К рождению оказывается хорошо дифференцировано только поле 17, а поля 18 и 19 запаздывают в своём развитии. Это совпадает с данными о зрении младенцев, которые плохо различают как цвета, так и графические примитивы (см.: Савельев, 2018б).

Гетерохрония созревания зрительных полей сохраняется и после рождения. Ширина коры поля 17, как отражение системы межкорковых связей, достигает размеров, соответствующих таковым взрослого человека, только к двум годам после рождения. До этого времени ожидать какого-либо запечатления зрительных образов не приходится. Они существуют у младенцев в кратковременной памяти. Созревание полей 18 и 19 коры идёт в несколько раз медленнее, что почти исключает их из работы по хранению запечатлений. Кора в этих полях приближается по строению к взрослым только после 7 лет, что вводит вполне естественные ограничения на возможности детей обучаться визуальным искусствам.

Необходимо отметить, что образование отростков нейронов приводит к активному росту площади поверхности всей коры затылочной области. В течение первых двух лет жизни она увеличивается в 3 раза и достигает 75% площади поверхности коры взрослого человека. Площадь поверхности коры растёт неравномерно. К 4 годам размеры поля 17 достигают почти 90% мозга взрослого, а полей 18 и 19 — только 70%. Следовательно, даже такой важный сенсорный орган человека, как зрение, созревает неравномерно и в разные сроки после рождения. По этой причине ожидать выдающихся зрительных способностей у детей до 8—9 лет не приходится. По морфофункциональным причинам медленного созревания полей 18 и 19 дети долго затрудняются в адекватном восприятии пространства и цвета предметов.

Попробуем экстраполировать эти данные на созревание детского сознания. Зрительные запечатления и первую очередь формируются на основе рано созревающего поля 17. Оно является первичным зрительным центром неокортекса, который получает сигналы от сетчатки через латеральные коленчатые тела таламуса. Его сенсорные функции далеки от осмысленного анализа зрительной информации. Эти функции выполняют поля 18 и 19, которые дифференцируются через много лет после рождения. На их базе возникают те запечатления, которые детерминируют интуитивные предпочтения. В этом случае мозг получает «удовольствие» от узнавания непроизвольно запечатлённых ранее образов. Под термином «удовольствие» следует понимать примитивную экономию расходов энергии головного мозга, которая стимулируется эндогенными наркотиками. Таким образом, раннее созревание первичного зрительного поля мало способствует как накоплению визуальных запечатлений, так и созреванию осознанного восприятия зрительных образов.

Развитие зрительной области неокортекса непосредственно связано с восприятием и оценкой внешнего мира. Так, например, с возрастом меняется оценка человеческих поступков и появляется возможность распознавания эмоций. Эксперименты с детьми в возрасте от 5,5 до 8,5 года показали, что у них постепенно приобретается способность различать эмоционально однозначные и неоднозначные ситуации при рассматривании нарисованных лиц незнакомых людей (Gneppetal., 1987).

Однако даже 8-летние дети не смогли сообразить, что эмоционально неоднозначные ситуации приводят к разным последствиям. Аналитического аппарата в незрелой коре полушарий ещё не хватает для адекватной оценки сложных ситуаций.

Похожее по задачам исследование в более возрастных группах показало, что постепенно развиваются способности к умозаключениям об эмоциональных поступках других людей (Thompson, 1987). Ученикам 2-го, 5-го классов и студентам устраивали прослушивание коротких рассказов, которые описывали события, приводившие к счастливому или нежелательному для персонажа исходу. Рассказики различались причинами удачных и неудачных результатов и характером ситуации. От испытуемого требовалось объяснить, что чувствует персонаж и почему. В юности подростки ориентировались преимущественно на конечный результат, а не на причину событий. Иначе говоря, незрелая кора юного человечка работает, как и у животных, на функциональный результат. Никаких первопричин эмоциональных реакций персонажа дети не учитывают. Их беспокоит достижение желаемого результата, а не причинно-следственные связи, предшествовавшие событию. Студенты уже учитывали обусловленные предыдущими событиями эмоциональные реакции. При более адекватном анализе они рассматривали не только результат, но и субъективные причины событий. Их волновала вина, жалость или признательность героя другим персонажам.

Следовательно, формирование систем связей неокортекса увеличивает широту анализа событий, а адаптивные решения становятся более адекватными и эффективными. До созревания неокортекса неочевидные или эмоционально замаскированные причины событий для рассудка детей практически недоступны. Эти простейшие опыты дают намёки на понимание биологического смысла увеличения связей неокортекса. Долго образующиеся и сложные связи кортикальных нейронов нужны для выявления скрытых мотивов поведения других людей. Точный прогноз чужого поведения гарантирует выживание в сложной среде социальных взаимодействий.

Не меньшую роль в накоплении детских корковых запечатлений играет дифференцировка височной области. Височная область занимает довольно большое пространство на боковой и нижней поверхностях полушарий большого мозга. Эта область неоднородна как но цитоархитектоническому строению, так и по функциональной специализации отдельных полей. В анатомическом плане височную область принято разделять на два крупных отдела: передний и задний, или переходный. Внутри анатомических отделов выделяют четыре цитоархитектонические подобласти: верхняя височная (поля 41, 41/42, 42, 22, 22/38 и 52), средняя височная (поля 21, 21/38), базальная (поля 20tc с тремя подполями и 20/38) и височно-теменно-затылочная (поля 37а, 37b, 37с, 37d, 37ab, 37ас).

Представления о функциях височной области не расходятся у разных авторов только в отношении верхней височной подобласти, связанной со слуховой системой. Первичные слуховые кортикальные центры мозга человека локализованы преимущественно в поле 41 височной области. Прилежащие к нему поля (41/42 и 42) также вовлечены в процесс обработки и анализа слуховых сигналов, поступающих от ядер таламуса и ствола мозга. Этот участок коры височной области принято называть зоной Вернике, по фамилии её первооткрывателя. Основываясь на данных о травматизации этой части мозга, он показал существование специфической слуховой афазии, которая не позволяет осознанно воспринимать слуховые сигналы.

Надо отметить, что пока неизвестно ни одного случая сенсорной слуховой афазии без поражения зоны Вернике. Прямая стимуляция коры прилежащих к зоне Вернике полей вызывает разнообразные слуховые галлюцинации, которые могут создавать иллюзии шумов и даже слов. Это говорит о значительных областях слуховой памяти, расположенных как в верхней, так и в средней височных областях. В тех же полях многие авторы выявляют связи коры с вестибулярными головокружениями и контролем за положением тела в пространстве. Есть серьёзные основания считать вестибулярные корковые центры эволюционными предшественниками развития слухового анализатора млекопитающих (Савельев, 2010). Косвенным доказательством этих далёких событий является весьма занимательное развитие коры височной области человека.

Относительно самостоятельное развитие височной области можно обнаружить у человека на 17—18-й неделе внутриутробного развития. В это время височнотеменно-затылочная подобласть цитоархитектонически обособляется от остальных отделов височной области. Одними из первых в нижней теменной области разделяются поля 39 и 40. Это происходит на 21—22-й неделе развития почти одновременно с обособлением корковых подобластей. При этом основное слуховое поле (41) дифференцируется на 2—3 нед позднее. Даже сама извилина Гешля, которую занимает поле 41, анатомически обособляется от окружающей коры только на 7-м месяце внутриутробного развития. По этой причине говорить о кортикальном восприятии слуховых сигналов во внутриутробном периоде не приходится.

Существуют редкие, но крайне интересные сведения о созревании полей височной области. Так, анализ слуховых вызванных потенциалов у детей раннего возраста подтвердил, что корковые и подкорковые центры слуховой системы созревают с гигантским разрывом по времени. Если коротколатентные вызванные потенциалы подкорковых структур созревают к годовалому возрасту, то длиннолатентные вызванные потенциалы коры — только к 16-летию (Алиева, Новикова, 1988). Это свидетельствует о том, что различия в созревании подкорковых структур одной и той же функциональной специализации могут различаться на полтора десятка лет. Точнее сказать, сам факт восприятия сложных слуховых сигналов за счёт древних подкорковых систем ничего не говорит о факте их понимания в развивающейся коре больших полушарий мозга ребёнка.

Не менее познавательны эксперименты на открытом мозге пациентов. Так, у 34 больных во время хирургичеких операций регистрировали активность одиночных нейронов в средней, нижней и верхней височных извилинах (Creutzfeldt et al._y 1989). Верхняя височная извилина никак не реагировала на шумы и тональные стимулы. Зато её нейроны отвечали на речевые сигналы возбуждающей или тормозной реакцией. Особенно интересно, что некоторые нейроны реагировали только на определённое сочетание гласных или составные слона, части которых имели самостоятельное значение. Это говорит о том, что в верхней височной извилине сосредоточены центры ассоциативной обработки слов, а первичные звуковые сигналы анализируются в островковой части коры и извилине Гешля. Авторы обнаружили, что нейроны средней и нижней височных извилин не синхронизированы с произнесением слов. Тем не менее отсроченная неспецифическая активация этих областей на целостные фразы была ими выявлена. По-видимому, сложный ассоциативный анализ осмысленных фрагментов речи происходит в нижней и средней извилинах, а первичное понимание слов — в верхней. Эти данные показывают, что понимание детьми слов после созревания полей верхней височной извилины ещё не гарантирует осознания смыслового содержания родительской речи. Для этого должны дифференцироваться нижняя и средняя височные извилины. С нижней и средней височными извилинами связывают не только анализ сложных речевых конструкций, но и ассоциативные функции.

В настоящее время собрано много сведений о том, что средняя и нижняя височные извилины интегрируют слуховые и зрительные сигналы. Для этого есть прямые экспериментальные данные. Нейроны нижневисочной коры обезьян реагировали как на конфигурации элементов, напоминающие лица, так и на другие зрительные стимулы. Более того, распознавание лиц связано с опорой на яркостные и цветовые компоненты изображений (Yamane et al., 1989). Это означает, что до созревания средней и нижней теменных извилин не стоит надеяться на сочетанное восприятие образа говорящего и его содержательной речи.

Функции остальной части височной области постоянно обсуждаются как в специальной, так и в философской литературе. Дело в том, что прямая электростимуляция большей части коры височной области мозга человека не вызывала почти никаких реакций. По этой причине они были названы «молчащими» и отнесены к областям с неясными функциями. Наблюдения за последствиями травм и ишемических поражений позволили надёжно установить некоторые функциональные особенности височной области. Кроме речевых функций, в ней сосредоточено корковое представительство вестибулярного аппарата, понимание слов и память речевых конструкций. Есть данные о хранении в височной области вкусовой памяти и аналитического аппарата вкусовых ощущений.

Несколько лучше ситуация с пониманием функций височно-теменно-затылочной подобласти. Она имеет глубокие цитоархитектонические отличия от коры в других височных подобластях и может рассматриваться как самостоятельное образование. В его центре расположено поле 37b, которое окружено обширными переходными участками коры. Размеры этого образования очень велики и достигают 10% всей поверхности полушария мозга человека. Височно-теменно-затылочная подобласть граничит со зрительным, первичными слуховыми, вестибулярными и древними вкусовыми центрами, что делает её важнейшим интегративным центром мозга. Вполне понятно, что она начинает созревать в самом конце внутриутробного развития, а окончательно формируется только через 10 лет после рождения ребёнка. По этой причине ожидать какой-либо бесподобной синтетической деятельности от маленьких детей крайне затруднительно. Восторги родителей обычно вызывает достаточно убогое подражание или имитация творческой деятельности.

Необходимо отметить, что в современных исследованиях головного мозга с этой областью связано огромное количество безграмотных рассуждений и опасных как для педагогики, так и для практической медицины выводов (Binder, 2015). Такие дилетанты и безграмотные популяризаторы любят порассуждать об отсутствии морфофункциональной локализации в неокортексе слуховых полей, которые не только жёстко привязаны к полю 41, но и имеют тонотопическую локализацию. Это означает, что каждый небольшой фрагмент звуковых частот представлен в данном поле гиперспециализированным участком, что доказывается последствиями патологических изменений и локальными нарушениями кровообращения в извилине Гешля.