Жили-были двое ученых, которые вконец запутали читателей русскоязычного научпопа. Одного ученого звали Ли ван Вален (1935–2010), он работал в Чикаго и был палеонтологом. Ван Вален рассматривал разных вымерших тварей, одни из которых населяли океаны десятки, а то и сотни миллионов лет кряду, а другие появлялись и почти сразу же уходили в небытие. От чего это зависит? Палеонтолог пришел к парадоксальному выводу: а ни от чего. Сформулированный им закон гласил, что вероятность биологического вида вымереть постоянна во времени и никак не зависит от того, как долго этот вид уже просуществовал. Тут не так, как с людьми: если старик, то, видимо, уже недолго осталось, а у молодого все впереди.
За этим суховатым законом скрывается большая драма: это только кажется, что какой-то вид нашел свое место в мире и безмятежно живет-поживает, а на самом деле кругом происходит ежедневная неутихающая борьба. Стоит расслабиться – и вот тебя уже списали в архивы эволюции. Ван Вален подобрал красивую метафору – «Красная Королева» из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла с ее незабываемой цитатой: «Здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» Так в начале 1970-х годов в биологической науке появилась Красная Королева, Red Queen.
Другого ученого звали Джеффри Моррис, и он одно время работал в лаборатории Ричарда Ленски (род. 1956) – известного американского биолога, прославившегося своими экспериментами по долговременной эволюции популяций кишечной палочки. Среди прочего исследователи часто наблюдали в этих популяциях интересный феномен: когда одна часть популяции добивалась успеха в освоении какого-нибудь ресурса, другая часть нередко оставляла всякие попытки самостоятельно достичь того же результата, а целиком полагалась на своих более успешных коллег. Это, очевидно, происходит и в природе: разные твари живут рядом и имеют возможность в чем-то полагаться друг на друга. Если кто-то научился производить в изобилии какой-то важный ресурс, например питательное вещество, это вещество будет просачиваться в окружающую среду, и остальным уже не обязательно делать его самим. Если гены, отвечающие за синтез такого вещества, будут потеряны, за это не положено никакого наказания от естественного отбора. В будущем, конечно, это может обернуться катастрофой, но тогда уже будет поздно: сломанный или потерянный ген не так просто вернуть. Это случилось с нашими предками-обезьянами, когда те стали обжираться фруктами, богатыми витамином С. В результате ген, отвечающий за синтез витамина С, был утрачен. Те обезьяны ничего не знали о своих потомках, которым будет суждено умереть от цинги в результате неспособности самим синтезировать витамин С, а если бы и знали, ничего не смогли бы с этим сделать: потеря ненужного гена – билет в один конец.
В 2011 году Моррис придумал для этого закона имя: он назвал его в честь Черной Королевы, то есть карточной дамы пик. Мне совершенно не хочется подкалывать Джеффри Морриса, с которым я не знаком и которого никогда не видел, но могу предположить, что в какие-то дни он был не слишком занят лабораторной работой и убивал время за игрой в «Черви», которую устанавливали на компьютеры с некоторыми версиями Windows. В этой игре проигрывает тот, кому выпадает дама пик, если, конечно, игрок не соберет все остальные очки на кону. Мы тут не станем вдаваться в эти карточные аналогии, совершенно непонятные для тех, кто никогда не играл в «Черви», предпочитая компьютеры Macintosh. Заметим лишь, что идея Черной Королевы имеет прямое отношение к паразитизму: паразит легко теряет те функции, которые дублируются организмом хозяина, но в результате становится высокоспециализированным и, скорее всего, уже не сможет перейти от паразитизма обратно к вольной жизни.
Но и Красная Королева тоже тесно связана с паразитизмом. Именно поэтому Билл Гамильтон позаимствовал этот термин у Ли ван Валена, чтобы описать свое видение эволюции вида в присутствии паразитов – бег на месте, когда надо изо всех сил меняться ради того, чтобы остаться таким, какой ты есть. Некоторые думают, что Гамильтон просто украл у ван Валена метафору и использовал ее в своих целях, однако Красная Королева в гамильтоновском смысле тесно связана с ванваленовской Королевой, обеспечивающей неизменность видов в постоянной борьбе за выживание. Просто Гамильтон подробно рассмотрел один из аспектов этой борьбы – противостояние паразитам.
«Бег на месте» – это довольно точное описание эволюции существ, одолеваемых паразитами. Паразиты меняются очень быстро (все, наверное, еще помнят про калейдоскоп «дельт» и «омикронов», сопровождавших ковидную эпопею). Чтобы противостоять им, организму-хозяину тоже ни в коем случае нельзя оставаться прежним. Тот, кто размножается клонированием и просто штампует собственные копии, выбрал самую глупую стратегию: паразит, который подберет ключ к такому горе-родителю, легко расправится и со всем его потомством. А вот потомки полового размножения, прошедшие через рекомбинацию, могут оказаться достаточно разнообразными, чтобы уцелеть хотя бы частично. Паразит, в свою очередь, тоже вынужден меняться, чтобы «осалить» хоть кого-то из этих разнообразных потомков. Так эти двое и бегают друг за другом миллионы лет, вроде бы эволюционируя, но при этом никуда не попадая, – в точном соответствии с метафорой Red Queen.
Таким образом, у нас есть наука эволюционная биология, в ней есть сравнительно узкая тема «Коэволюция хозяина и паразита», а в той – целых две королевы разных цветов. Моррис и Ленски, похоже, сознательно пошли на эту путаницу, чтобы соотнести свои идеи с идеями Гамильтона: если «бег на месте» никуда не ведет, то потеря генов и утрата функций, наоборот, вопиюще однонаправленный процесс. На английском языке во всем этом еще можно было бы разобраться. Но тут в наш сюжет врываются русские переводчики.
Эти переводчики уважают авторитеты, и один из таких авторитетов – переводчица Кэрролла Нина Михайловна Демурова. Она в свое время решила перевести Red Queen как «Черная Королева», потому что «красные королевы» бывают только в английских шахматах, а у всех нормальных народов, включая русских, белые фигуры играют против черных. Переводчики научной популяристики читали Кэрролла и последовали святому переводческому правилу: если что-то уже переведено, надо не пытаться перевести заново, а изучить источники и следовать установленному шаблону, чтобы не создавать путаницу. В частности, если в биологическом тексте ты встретишь Red Queen и тупо переведешь это выражение как «Красная Королева», тебя могут назвать профнепригодным невеждой. Надо вслед за Демуровой писать «Черная Королева». Так и писали, начиная с 1990-х, и к тому моменту, как Моррис и Ленски затеяли свою игру слов, самое главное уже было переведено. Новая Черная Королева застала всех врасплох. Впрочем, переводчики обычно не так уж хорошо знают биологическую литературу и могли просто не заметить ее появления.
А в результате русский читатель оказался в тупиковой ситуации. Погуглите «гипотезу Красной Королевы» – на вас свалится мешанина из черного и красного, адресующая читателя к идее Билла Гамильтона и/или Ли ван Валена. Погуглите «гипотезу Черной Королевы» – результат будет тот же. А про историю «Дамы пик», то есть настоящую Black Queen hypothesis, узнать что-то таким способом, скорее всего, не получится вообще. Из переводной литературы путаница с королевами, естественно, проникла и в оригинальную русскоязычную, и исправить ситуацию теперь можно только подробными постраничными сносками. Но и этого никто не делает. Так и ходят из книжки в книжку две гипотезы с одинаковыми названиями.
Это длинное отступление понадобилось мне только для того, чтобы оправдать еще одно упоминание о разноцветных королевах, без которых не обходится ни одна популярная книжка о сексе. Сейчас нам нужно завершить рассказ о теории Билла Гамильтона, то есть о паразитарной гипотезе происхождения секса, которая одно время считалась чуть ли не твердо доказанным фактом. Действительно, эта теория подтверждается не только математическими моделями и компьютерными симуляциями, но и наблюдениями за природой. Конечно, кто-то (и я в том числе) может испытывать легкое чувство разочарования. Ведь начиналось-то все с по-настоящему глобальных вещей: с мутаций у несовершенных репликаторов, со зловещего пощелкивания Мёллерова храповика, неумолимо приближающего все живое к катастрофе… А закончилось, извините, глистами.
Что ж, попробуем загладить неловкость. Неправы те, кто думает, будто паразиты – это скучно. Чтобы покончить с этим предрассудком, достаточно прочесть уже упомянутую здесь книгу Карла Циммера «Паразиты: тайный мир». Научно-популярную книжку очень украшают живые примеры, приведем и мы один пример из жизни паразитов. Гусеницы бабочки-капустницы паразитируют на капусте – попросту говоря, они ее едят. На гусениц есть управа: оса-паразитоид котезия. Оса-наездник откладывает в гусениц свои яйца, превращая тех в ходячий (ползучий?!) инкубатор для своего потомства. Но и у котезии в жизни все не так безоблачно: на ней паразитирует другая оса, гиперпаразитоид лизибия. Эти осы откладывают яйца в гусениц, уже зараженных котезиями, так что теперь уже личинки первой осы превращаются из злодея в жертву.
Сколько мы насчитали паразитов? Капуста, гусеница, первая оса, вторая оса – три слоя паразитов на одном хозяине. А сейчас появится еще один игрок – точнее, это уже не паразит, а симбионт. Дело в том, что осам-паразитоидам помогают вирусы, живущие в их организмах. При заражении оса вместе со своими яйцами заодно впрыскивает гусенице дозу вируса. Он подавляет иммунитет насекомого, так что без вируса у осы ничего бы не получилось.
Однако вот вопрос: как лизибии находят гусениц, уже зараженных первой осой, как они отличают их от нормальных, здоровых гусениц? До определенного момента зоологи отвечали на этот вопрос не слишком уверенно: «По запаху». Лишь не так давно они разобрались в деталях. Оказывается, у этого самого вируса-симбионта есть предательское свойство: он меняет физиологию гусеницы, и в частности химический состав ее слюны. Именно эта слюна действует на лист капусты, заставляя его издавать тот самый предательский запах. По запаху вторая оса легко находит зараженную гусеницу и совершает свое страшное дело. Для котезии это совсем не пустяк: больше половины ее потомства становится жертвой гиперпаразитоида лизибии.
Вот пример реального паразитизма, в котором участвуют целых пять разных организмов, и у каждого есть свои гены, и они эволюционируют под действием отбора, позволяя всем пятерым как-то выживать много тысяч, а то и миллионов лет (по крайней мере, они дожили до 2018 года, когда группа голландских биологов наконец разобралась в том, как там у них все устроено). Но попробовал бы какой-нибудь популяционный генетик смоделировать на компьютере эту систему, чтобы, например, разобраться, как каждому из видов, кроме разве что вируса, помогает или мешает секс.
Нельзя сказать, что в этом в полной мере разобрался и Билл Гамильтон. В его моделях был всего один хозяин (способный к рекомбинации), один паразит (который мог только мутировать – в отличие, к примеру, от вируса гриппа, который прекрасно умеет обмениваться генами со своими товарищами), а также делались некоторые предположения о плодовитости хозяина и паразита и о том, насколько смертельна для одного из них судьбоносная встреча. При некоторых предположениях модели работали, при других не очень. А мир-то сложен и разнообразен, в нем бывает и так и этак. И секс в этом мире есть везде. Надо очень уважать модели популяционной генетики, чтобы всей душой поверить, будто этот самый вездесущий секс всегда можно объяснить только паразитизмом и ничем другим.
Модели моделями, но на уровне интуиции не так уж просто принять, что простое перемешивание уже существующих генов – без появления новых игроков – действительно способно стать оружием против инфекции. Есть, однако, хороший пример, делающий эту гипотезу более привлекательной (опять же на уровне интуиции). Наша с вами система приобретенного иммунитета – те самые антитела, которые помогают бороться с вирусами и которые появляются в крови после прививок, – конечно, имеет мало общего с сексом, но зато очень много общего с рекомбинацией. Именно путем рекомбинации на ранних стадиях созревания лимфоцитов создается огромное разнообразие молекул иммуноглобулинов, которые в вашей дальнейшей жизни будут отличать вирус оспы от вируса гриппа, а пересаженную вам донорскую почку – от аллергенов цветочной пыльцы. Вряд ли природа придумала такое на пустом месте: скорее всего, она уже откуда-то знала, что, если взять последовательности нуклеотидов, которые есть в наличии, и перетасовать их по-другому, это может помочь при вторжении незваных пришельцев. Конечно, «природа откуда-то знала» – ни в коей мере не научное утверждение, а просто метафора.
Научные теории вполне могут быть верными независимо от того, нравятся они нам или нет. Однако надо признать, что обаяние паразитарного объяснения тайны секса за последнее десятилетие слегка поблекло. Отчасти это произошло благодаря развитию математических методов в биологии, с помощью которых стало возможным моделировать не одно свойство популяции, а сразу целый букет разных процессов, как это и бывает в реальной жизни.
Hamilton W. D. Sex vs. Non-Sex vs. Parasite. Oikos. 1980. 35(2): 282–290.
Hozumi N., Tonegawa S. Evidence for Somatic Rearrangement of Immunoglobulin Genes Coding for Variable and Constant Regions. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 1976. 73(10): 3628–3632.
Morris J. J., Lenski R. E., Zinser E. R. The Black Queen Hypothesis: Evolution of Dependencies through Adaptive Gene Loss. ASM Journals mBio. 2012. 3(2): e00036–12.
Roth D. B. V(D)J Recombination: Mechanism, Errors, and Fidelity. Microbiology Spectrum. 2014. 2(6.10.1128).
Van Valen L. A New Evolutionary Law. Evolutionary Theory. 1973. 1: 1–30.
Zhu F., Cusumano A., Bloem J., et al. Symbiotic Polydnavirus and Venom Reveal Parasitoid to Its Hyperparasitoids. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2018. 115(20): 5205–5210.
Глава десятая, в которой автор раскланивается с генетиками, понимающими математику
Усложнение моделей
Если уж мы взялись рассказывать о том, как популяционные генетики объясняют существование секса, нельзя не упомянуть о Салли Отто, она же Сара Перин Отто (род. 1967), исследовательнице из Канады. Салли специализируется в теоретической популяционной генетике и даже написала книгу о математических методах в биологии. В свободное от науки время доктор Отто пишет статьи в защиту исчезающих видов, дискутирует о проблемах женщин-ученых или даже простым и образным языком объясняет профанам закономерности развития эпидемии коронавируса. При этом стиль ее научных работ строг и аскетичен. После их чтения остается ощущение, как будто ваш мозг прополоскали в холодной воде, отмыв его от множества сомнительных идей, непонятно как и когда в нем угнездившихся.
Вот, например, мы тут уже много страниц толкуем о том, как половое размножение увеличивает разнообразие популяций. А точно оно его увеличивает? Представим себе популяцию организмов, которые могут вырастать покрупнее или помельче. Пусть это свойство определяется одним геном: аллель А – это большой размер, а аллель а – маленький. Гетерозиготы Аа имеют промежуточный размер. Допустим, что мелким особям легче спрятаться от хищников, а крупные не каждому хищнику поместятся в пасть. Таким образом, хищники будут выедать особей среднего размера. Если такая популяция размножается клонированием, то в результате крупных и мелких особей будет становиться все больше, а число средних начнет убывать. Но если они займутся сексом, то в каждом поколении при скрещивании больших и маленьких будут снова и снова рождаться средние (с генотипом Аа). Таким образом, секс не только не повышает разнообразие, но наоборот, все усредняет.
Этот пример, конечно, нарочито примитивен. На самом деле большинство признаков организма зависит от множества генов. Тут начинается головоломная математика: придется строить график приспособленности в зависимости от аллелей всех этих генов. Поскольку генов много, у нас получится многомерная поверхность, а у нее будет некоторая кривизна. Если, как в нашем примере, гетерозиготы оказываются менее приспособленными – легче достаются на обед хищнику, – то поверхность эта будет иметь положительную кривизну. Так вот, в этом случае получается, что при наличии отбора половое размножение не увеличивает разнообразие, как все думали, а уменьшает его.
Ну хорошо, а если секс все-таки увеличивает разнообразие – значит ли это, что он непременно окажется полезен? Еще один нарочито примитивный пример – серповидно-клеточная анемия, наследственная болезнь человека. Ее проходят на уроках биологии в средней школе: из-за наследственного дефекта гемоглобина эритроциты становятся жесткими и скукоженными, закупоривают сосуды, и человек сильно болеет (в конце концов обычно умирает). Однако ген серповидноклеточной анемии очень распространен в тех районах Африки, где свирепствует малярия. Дело в том, что гетерозиготы по этому гену – то есть те, у кого одна копия гена здоровая, а вторая содержит мутацию, – оказываются устойчивы к паразиту. Другими словами, генотип АА страдает от малярии, генотип аа вообще не жильцы, а вот Аа сравнительно благоденствует.
Представим себе, что секса в Экваториальной Африке нет. Тогда люди со счастливым генотипом Аа размножались бы клонированием, и все их детишки наследовали бы все тот же спасительный генотип Аа. А вот из-за секса эта идиллия недостижима: в каждом поколении у носителей Аа будут появляться потомки АА и аа, выживание которых под вопросом. Вроде бы разнообразие создается, но проку от него никакого. Этот простой пример – частный случай ситуации, когда гетерозиготы приспособлены не хуже, а лучше, в отличие от нашего первого примера. В случае многих генов и сложных признаков это значит, что многомерная «поверхность приспособленности» будет иметь уже не положительную, а отрицательную кривизну, и тут секс, как выясняется, все портит. В этом примере родители (с генотипом Аа) имели идеальную для выживания комбинацию генов, и секс эту комбинацию разрушил. Такая ситуация называется рекомбинационным грузом.