Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Для целей научного анализа термин «привычка» как обозначение бессознательных действий слишком нечеткий. Очень трудно оценить степень осознанности действий человека, не говоря уже об обезьянах или крысах. Поэтому нейробиологи приняли более точное и поддающееся измерению определение привычки. Это определение основано на идее, что у человека или животного всегда есть цель. Например, ваша цель может заключаться в том, чтобы съездить в магазин за молоком. В идеале каждое ваше решение или действие должно приближать вас к цели. В таком случае ваше поведение будет целенаправленным. Если же вы, независимо от цели, действуете одинаково, то ваше поведение расценивается как привычное. Возможно, ваша цель — купить молоко по дороге с работы, однако вы по привычке направляетесь прямо домой. Важно понимать, что одна и та же привычка может быть как и вредной, так и полезной — в зависимости от обстоятельств. Привычка ехать с работы прямо домой полезна, когда у вас в холодильнике уже есть молоко. Поэтому отличие привычного поведения от целенаправленного состоит не в полезности, а в адаптируемости к изменению цели.

Это формальное определение привычки охватывает обычное поведение, которое мы считаем привычкой, и помогает прояснить границу между обычным поведением и привычкой. Вы можете есть шоколад, потому что вам нравится его вкус. Но если вы едите шоколад, даже когда он не вызывает у вас аппетит, это уже привычка. Разумеется, вполне разумно периодически проверять телефон, чтобы не пропустить важное письмо. Но если вы продолжаете делать это за границей, где нет доступа в интернет, значит, это вошло в привычку. Бывают дни, когда вы не настроены заниматься спортом, но если вы все равно идете в тренажерный зал, значит, физические нагрузки превратились в привычку.

Определение привычки как отсутствия гибкости позволяет легко проверить, является ли то или иное поведение привычкой: просто смените цели и посмотрите, изменится ли поведение. Такой подход можно использовать и для изучения того, как формируются привычки. В классическом эксперименте голодную мышь на протяжении нескольких дней подряд помещали в лабиринт, в определенном месте которого находилась еда. Чтобы проверить, стало ли ее поведение привычкой, экспериментатор мог в один из дней посадить в лабиринт сытую мышь, страдающую от жажды. В случае если у мыши сформировалась привычка, она, испытывая жажду, побежит к источнику пищи, но не станет есть. Если же поведение мыши целенаправленно, она не будет действовать прямолинейно и изучит другие возможности.

Подобные эксперименты показали, как практика способствует переходу от целенаправленного поведения к привычному. При первых попытках выполнить новую задачу крыса демонстрирует целенаправленное поведение: ее поведение меняется при изменении мотивации. Но после продолжительных тренировок у крысы в итоге формируется привычка — животное механически выполняет те же действия, хотя они не приводят к желаемому результату[277]. Переход от целенаправленного поведения, которое отмечается в начале обучения, к привычному поведению после практики — важный признак обучения, будь то прохождение лабиринта, освоение новых движений или более сложное поведение, например соблюдение диеты[278]. Поэтому, хоть мы и считаем свои повседневные действия рациональными и целенаправленными, в действительности к целенаправленному поведению мы прибегаем лишь ненадолго — оно «резервируется» для новой окружающей обстановки и новых обстоятельств. Практика и повторения быстро превращают целенаправленное поведение в привычку — пока не возникнут условия, в которых оно снова понадобится.

Рассматривая привычки с точки зрения отсутствия гибкости, а не удобства, нетрудно найти примеры того, насколько заполнена привычками наша повседневная жизнь. Вспомним о таком простом действии, как отправка текстового сообщения с телефона. На первый взгляд, эта задача требует целенаправленного подхода, но привычная суть наших действий проявляется при изменении условий, например, когда вы покупаете новый смартфон или обновляете программное обеспечение. Во-первых, для начала вам придется разблокировать телефон; это простая задача, если новая программа или устройство не требуют от вас нажать другую кнопку или иначе провести пальцем по экрану, — в противном случае привычные действия могут привести к тому, что вы измените масштаб изображения или включите камеру. Работа с мессенджером тоже может вызвать трудности, если после обновления изменится расположение значков на дисплее и вы непроизвольно запустите другое приложение. Скорость набора текста тоже может пострадать, если на том месте, где раньше располагалась кнопка знаков пунктуации, теперь окажется кнопка для смайлов. Даже то, как вы разговариваете по телефону, — тоже привычка. На звонок я всегда отвечаю вопросительным «Алло?» — хотя телефон сообщает мне, кто звонит.

Движения рук при действиях с телефоном тоже относятся к привычным. На первый взгляд, двигать пальцем очень просто, но на самом деле это довольно сложная задача. Мышц у нас больше, чем необходимо, и поэтому то или иное движение мы можем выполнять разными способами. Выбранная последовательность должна быть тщательно выверенной, чтобы минимизировать усилия[279]. Как оказалось, эти точно отрегулированные действия тоже относятся к категории привычек. В одном эксперименте Аймар де Рюжи и его коллеги повреждали у добровольцев (с их согласия!) одну из мышц запястья, и она становилась слабее соседних[280]. Целенаправленная реакция должна была состоять в снижении нагрузки на травмированную мышцу — так, чтобы другие заменили ее при выполнении движения. Но люди продолжали пользоваться прежней схемой координации, еще больше нагружая поврежденную мышцу, хотя это требовало больших усилий и могло привести к дальнейшим травмам.

Ученые выяснили, что у привычного и целенаправленного поведения разная неврологическая основа. Эксперименты с ориентированием крыс в лабиринтах, описанные выше, показали, что привычным и целенаправленным поведением управляют разные нейронные цепи[281]. Оба типа поведения основаны на взаимодействии между корой головного мозга и базальными ядрами, но при этом задействуются разные участки этих структур. В целенаправленном поведении, по всей видимости, важная роль принадлежит дорсомедиальному стриатуму, одной из зон базальных ядер. При повреждении этой зоны поведение крысы быстро становится привычным, даже после небольшого количества повторений новой задачи. И наоборот: повреждение соседнего дорсолатерального стриатума приводит к тому, что крыса начинает действовать целенаправленно и привычка не формируется у нее даже после продолжительных тренировок. Похожие перемены в поведении наблюдаются после повреждения определенных участков коры. Аналогичные данные были получены на обезьянах, которых обучали последовательности нажатия клавиш (например, вводить PIN-код): разные повреждения коры смещали баланс либо в сторону привычного, либо в сторону целенаправленного поведения. На самом деле не столь важно, какие именно отделы мозга задействуются в том или ином типе поведения. Важно, что баланс можно смещать в ту или иную сторону, выключая определенные зоны. А значит, за целенаправленное и привычное поведение отвечают разные, специализированные отделы мозга.

Это открытие указывает на интересный, хотя и радикальный метод избавления от вредных привычек. Получив возможность отключить конкретную часть дорсолатерального стриатума, вы могли бы избавиться от них навсегда. Разве кто-то откажется от того, чтобы все его действия были целенаправленными?

Конечно, негибкость привычек — это серьезный недостаток, однако он с лихвой компенсируется рядом очевидных преимуществ. Во-первых, это автоматизм. Когда путь через лабиринт становится привычным, крысе не приходится тратить когнитивные ресурсы на поиски дороги. Она может подумать о чем-нибудь другом или вообще отдохнуть от размышлений. Это преимущество может оказаться очень ценным при более сложном поведении. Охотник, которому не нужно всякий раз думать, как бросать копье, способен лучше отслеживать и прогнозировать перемещение добычи. Более того, привычная последовательность движений при броске копья может запускаться быстро и автоматически, без необходимости дожидаться окончания долгого процесса размышлений. Поскольку большая часть происходящего в реальном мире носит повторяющийся и предсказуемый характер, негибкость привычного поведения обычно не слишком важна. Риск иногда ошибиться — небольшая плата за освобождение от лишних мыслей и быстроту действий.

Количество и сложность привычек, которые мы способны приобрести, по всей видимости, ничем не ограничены. Профессиональные теннисисты и футболисты должны сочетать отточенную технику с видением площадки или поля и быстро принимать сложные решения о следующих действиях. Такое мастерство достижимо лишь в том случае, если основные умения (например, правильная техника) и даже многие более сложные навыки (отдать пас в нужный момент или нанести точный удар) за годы тренировок превратились в привычки. Эта природа составляющих спортивного мастерства проявляется в тех случаях, когда первоклассный спортсмен пытается изменить свою технику. Перфекционизм побуждает многих гольфистов к попыткам перестроить движения, чтобы добиться идеального замаха. Этот процесс может занять целый год и редко приводит к успеху[282].

Достижения лучших спортсменов, конечно, впечатляют, но не стоит забывать, что наши способности ходить, говорить, читать, писать, печатать, завязывать шнурки, считать в уме, обращаться с телефоном или играть в видеоигры — сами по себе удивительные достижения. Каждый из нас обладает обширным репертуаром привычных действий, который формировался на протяжении всей жизни. По мере того как новые навыки превращаются в привычку, мы переходим к освоению следующих, создавая огромную библиотеку умений, которые можно мгновенно извлечь и применить. В результате наши действия, даже самые сложные, по большей части выполняются автоматически. Поверх огромного пласта привычек располагается тонкий слой осознанных размышлений, касающихся только решений высшего уровня. Без привычек мозг просто не справился бы с такой нагрузкой.

Коммуникация и отношения

Интерпретация голосовой информации требует работы нейронных цепей для распознавания и выражения эмоций

Дарси Келли

ПОПУГАЙ АЛЕКС был знаменитой птицей — по нескольким причинам[283]. Алекс был умен: когда ему показывали поднос с разными предметами и просили выбрать синий четырехугольник, он с первой попытки хватал клювом синий квадрат. Алекс явно понимал, о чем его просят. «Из какого материала сделан синий четырехугольник?» — спрашивала его Айрин Пепперберг, которая изучала Алекса, и попугай отвечал: «Дерево»[284]. Таким образом, Алекс не только понимал слово «материал», но и мог ответить на вопрос, из чего сделан синий четырехугольник: из дерева, а не из стекла, металла или чего-то другого. Когда в 2007 году Алекс умер в возрасте 31 года, его некролог появился на страницах New York Times[285].

Помимо ума, Алекс обладал уникальным голосом. У каждого голоса есть особые акустические характеристики, которые позволяют слушателю идентифицировать собеседника (Ребенок или взрослый? Мужчина или женщина? Кто именно?). Если бы вы не знали, что это птица, то, прослушав запись, могли бы принять Алекса за человека[286]. Сходство его голоса с человеческим было особенно удивительным, потому что птицы — в отличие от людей (и даже лягушек) — не используют гортань для генерации «речевых» звуков; для этого у них есть специальный орган, который называется нижней гортанью. Мышцы этого органа активируются нейронами в задней части мозга птицы — аналогичные нейроны у человека отвечают за движения языка[287].

Как мозг птицы генерировал и понимал эти сложные звуки? Попугаи известны своей способностью к подражанию, и самые талантливые из них выучивают лексику и даже акцент своих владельцев. Эта способность к имитации звуков связана с особыми, обусловленными опытом изменениями в мозге. Она называется вокализацией и встречается крайне редко[288] — лишь немногие виды птиц обладают такой способностью. Пению обучаются, например, зебровые амадины и канарейки, тогда как у зябликов песня врожденная, а не выученная — как «кукареку» у петуха. Самец и самка зебровых амадин, долго живущие вместе, умеют различать голоса друг друга, и способности этих птиц сделали их излюбленными лабораторными животными ученых, изучающих вокализацию[289].

У млекопитающих вокализация тоже встречается редко — ее выявили только у летучих мышей, дельфинов, людей и слонов. Тот факт, что слоны могут имитировать (а значит, запоминать) звуки, стал большим сюрпризом. Это открытие было сделано в одном африканском заповеднике — слониха по кличке Малика по ночам издавала звук, имитирующий рев мотора грузовика[290]. Не зная этого, можно было решить, что кто-то действительно жмет на педаль газа — гораздо более правдоподобное предположение, чем то, что слон подражает звуку автомобиля.

Мы не знаем механизма вокализации у животных с большим и сложным мозгом — попугаев, слонов и дельфинов. Певчие птицы, такие как зебровая амадина, остаются единственными животными, информацией о которых мы располагаем. Обучение пению у птиц начали изучать еще в 1970-е годы, и теперь нам известны конкретные скопления нейронов в переднем отделе мозга зебровой амадины, которые отвечают за вокализацию. Схема соединений этих нейронов пения очень похожа на нейронные структуры передней части мозга, которые управляют обучением речи у людей[291].

Люди необычайно легко осваивают голосовую коммуникацию. Наш вид превосходно умеет воспринимать слова, понимать смысл предложений и формулировать соответствующий речевой ответ. Откуда же берется способность передавать сложную информацию с помощью речи? В идеале мы могли бы выяснить это, определив, на каком этапе эволюции человек научился говорить. Но слова не оставляют ископаемых останков; мы не знаем, умели ли неандертальцы говорить или петь, а сегодня мы единственный вид людей, живущий на планете. Наши ближайшие родственники из числа приматов — шимпанзе — не используют слова для коммуникации, а обучение шимпанзе языку жестов[292] не объясняет того, как появляется спонтанный язык у глухих детей, например в Никарагуа[293].

Как бы то ни было, голосовая коммуникация не ограничивается речью. По нашему голосу собеседник может определить наш пол, эмоции и даже намерения; по голосу мы узнаем других людей. Известно, что представители одного из видов нечеловекообразных обезьян — бабуины — узнают голоса других особей и связывают эту информацию с памятью о недавних результатах социальных контактов для принятия решения; такая когнитивная способность могла стать отправной точкой для развития речи у людей[294]. Но обладают ли этой способностью только приматы? Даже зебровые амадины узнают голос партнера[295]. Я также подозреваю, что попугай Алекс запомнил, кто из лаборантов давал ему угощение, и бочком подбирался к нему, услышав знакомый голос.

Что же такое голос? Извлечение социальной информации из звуков голоса аналогично определению по тембру, какой музыкальный инструмент звучит. Звуковые колебания с частотой 440 раз в секунду (440 Гц) соответствуют ноте ля. Мы отличаем ноту ля, которую издал гобой, от той же ноты, извлеченной с помощью виолончели, по ее тембру — то есть тонким акустическим особенностям звука, помимо его частоты и громкости[296]. Что касается музыкального тембра, то вы легко узнаете по голосу матери (звуковосприятие), сердится ли она на вас, и можете модуляцией собственного голоса (звукоизвлечение) передать ей свои чувства.

Например, когда в видео с попугаем Алексом, которое я часто использую в учебных целях, Айрин Пепперберг говорит: «Хороший мальчик, хорошая птичка», она переключается в один из режимов голосовой коммуникации — «обучение лаской»[297]. Доктор Пепперберг и ее помощники при общении с Алексом использовали особую интонацию — сюсюканье. Мы сюсюкаем, когда разговариваем с детьми или домашними животными[298]. Фраза из видео «Хороший мальчик, хорошая птичка» — это типичное сюсюканье: слова растягиваются, а тон повышается. Мы думаем, что подобные интонации способствуют вокализации ребенка, отчасти потому, что они помогают справиться с общей для всех языков трудностью: определить, где заканчивается одно слово и начинается другое[299]. Дети легко осваивают иностранные языки, но уже в подростковом возрасте для большинства людей выучить новый язык становится труднее[300]. Португальский язык, в отличие от французского и испанского, я услышала уже будучи взрослой. Этот язык остается для меня непостижимым, потому что я не могу понять, где заканчивается одно слово и начинается следующее, что представляет главную проблему при сегментации речи[301].

Сюсюкают не только матери: ассистент доктора Пепперберг тоже прибегал к таким интонациям при общении с Алексом. Слушая звуковую дорожку видеозаписи, вы без труда определите, что научный руководитель — женщина, а второй исследователь — мужчина, хотя, возможно, затруднитесь сказать, как вам это удалось (одной высоты голоса недостаточно). Голос содержит встроенную информацию, а также ту, которая может быть интерпретирована на основе опыта. Видео с попугаем Алексом, которое я использую в учебных целях, комментирует Алан Алда. Если вы знакомы с его работами в кино или на радио, то сразу же узнаете его голос, хотя и в этом случае, вероятно, не сможете точно назвать акустические особенности его голоса, которые позволили вам это сделать.

Некоторые люди не различают лиц: они могут отличить один объект от другого, но все лица кажутся им одинаковыми[302]. Крайне редко встречаются люди, не различающие голоса[303]. Неспособность узнавать лица называется прозопагнозией, а неспособность узнавать голоса — фонагнозией. В одном любопытном интервью пациент с таким нарушением объясняет, что никогда не знает, с кем говорит по телефону, хотя все остальные, похоже, узнают его собственный голос[304]. Он даже высказал такую гипотезу: его голос настолько отличается от остальных, что людям не составляет труда узнать его по телефону. Как же этот человек выходит из затруднительного положения? Ему приходится ждать, пока собеседник не скажет что-нибудь о его братьях или о доме, — и только после этого он понимает, что незнакомый голос на другом конце провода принадлежит его матери. Голос очень важен для эффективного взаимодействия с другими людьми. Если у вас проблемы со слухом, даже слуховой аппарат не всегда поможет вам узнать по телефону голос внучки, и вы можете попасть в неловкую ситуацию. Современные слуховые аппараты предназначены для передачи слов, но они нуждаются в совершенствовании, чтобы передавать индивидуальные оттенки голоса, эмоции и намерения.

За распознавание лиц отвечают определенные области мозга[305]. Измеряя активность нейронов в этих зонах, мы можем выделить визуальные признаки, свойственные лицам[306]. Если лишить изображение лица этих признаков, оно перестанет вызывать активность нейронов. Но нам до сих пор неизвестно, какие области мозга отвечают за распознавание голоса. Обладай мы этой информацией, на основании реакции нейронов на голос мы могли бы определить акустические признаки, необходимые для распознавания голоса, а затем разработать такие слуховые аппараты, которые будут передавать эти признаки.

Для начала я предлагаю сосредоточиться на главных особенностях голоса, которые передают понятную нам информацию о половой принадлежности собеседника, его эмоциональном состоянии и романтическом интересе. Мы все способны посредством голосовой коммуникации определять пол другой особи нашего вида и оценивать возможность образовать пару. В этой функции голосовой коммуникации главную роль играет древняя часть переднего мозга позвоночных, получившая название центрального ядра миндалины (CeA), поскольку у нее есть доступ к нейронным цепям заднего мозга, участвующим в формировании эмоций[307]. Вполне возможно, что именно CeA отвечает за распознавание голоса.

У макак-резусов многие нейроны в CeA активируются как звуками, используемыми при социальных взаимодействиях, так и сопутствующим выражением лица[308]. Летучие мыши, как и обезьяны, используют особые низкочастотные сигналы для общения в разных социальных ситуациях[309]. Звуковая информация, содержащаяся в социальных сигналах, передается из заднего мозга в передний. Разные нейроны CeA в переднем мозге реагируют на разные сигналы[310]. Кроме того, CeA, по всей видимости, определяет голосовую реакцию, поскольку электрическая стимуляция этой зоны вызывает генерацию социальных сигналов[311]. CeA иногда называют автономной миндалиной, поскольку центральное ядро управляет нервными цепями заднего мозга, отвечающими за автоматические изменения частоты дыхания, пульса и кровяного давления, которые сопровождают эмоции и возбуждение[312]. Эта связь между звуковосприятием, звукоизвлечением и эмоциями помогает понять, как звук воспринимается мозгом. Наша миндалина, например, возбуждается от крика ребенка, и особенно сильно эти звуки действуют на мать[313].

В экспериментах по изучению голоса часто используется еще одно позвоночное — шпорцевая лягушка, поскольку социальная коммуникация у этого вида осуществляется только посредством звука. Около 150 миллионов лет назад, когда Африка и Южная Америка были единым континентом Гондваной и предки шпорцевой лягушки жили на суше только во взрослом состоянии, эта лягушка перешла к полностью подводной жизни, а ее гортань и нейронные цепи заднего мозга, управляющие извлечением звука, изменились, чтобы приспособиться к новым условиям[314]. Лягушке пришлось модифицировать нейронные цепи заднего мозга, унаследованные от сухопутных предков, чтобы задерживать дыхание при звукоизвлечении и не захлебываться[315]. Нейронные цепи заднего мозга настолько критичны для жизни животного, что их очень трудно изучать; одно неверное движение экспериментатора приводит к смерти лягушки. К счастью, архитектура нейронных цепей заднего мозга одинакова у всех позвоночных, в том числе у лягушек, птиц, летучих мышей, обезьян и людей. У шпорцевых лягушек эти нейронные цепи изучать легче, потому что их мозгу не требуется кислород, получаемый с помощью дыхания. Мозг, извлеченный из лягушки и помещенный в емкость с нейромодулятором серотонином, можно заставить «петь» — генерировать паттерны нервной активности, соответствующие паттернам при реальных звуках, издаваемых лягушкой[316]. Мы выяснили, что стимуляция CeA изолированного мозга шпорцевой лягушки вызывает пение еще и потому, что эта область активирует нейронные цепи заднего мозга, которые вырабатывают разные звуковые последовательности[317]. В реальности у самцов лягушки повреждение CeA приводит к социально неадекватной реакции на сигналы (фонагнозия лягушек). Обычно самец отвечает на песню готовых к размножению самок пылкой ответной песней. Но самец с поврежденным CeA умолкает, когда слышит голос самки, хотя обычно такое случается только тогда, когда он слышит другого самца, своего соперника. Для шпорцевой лягушки неповрежденный CeA необходим, чтобы отличать голос самца от голоса самки. Эксперименты с животными, эволюционно далекими от нас, показывают, что способность извлекать из звуковых сигналов социальную информацию, вызывающую эмоции, определяется древним отделом мозга — автономной миндалиной, или CeA.

В плаче ребенка мы мгновенно распознаем элементы голоса; у нас, как и у лягушек, эта способность врожденная. Чтобы понять, как мы учимся различать голоса, снова обратимся к птицам, которые учатся узнавать голос партнера. Самец и самка зебровой амадины образуют постоянную пару и узнают друг друга по голосу[318]. В гнезде пара зебровых амадин тихо «разговаривает», распределяя обязанности по уходу за птенцами на текущий день[319]. Если один из партнеров медлит с выполнением своих обязанностей, то темп переговоров возрастает и очередность сменяется чаще. Исследователям удалось выявить области мозга амадин, которые отвечают за обучение более сложным звуковым сигналам коммуникации (брачным песням)[320], но мы все еще не знаем, какие области участвуют в формировании простых звуков, используемых для узнавания партнера и переговоров с ним. Готова поспорить, что CeA птиц также играет важную роль в узнавании голоса партнера. Чтобы проверить эту гипотезу, мы с коллегами из Колумбийского университета записываем реакцию на звук в CeA птиц, а с коллегой из Университета Южной Дании фиксируем звуковую реакцию CeA шпорцевых лягушек. Когда нам удастся выяснить, какие параметры звуковых сигналов вызывают возбуждение нейронов CeA, мы сможем провести чрезвычайно строгий тест, чтобы убедиться в значимости этих параметров, удаляя их из аудиозаписи и проверяя, узнает ли птица партнера.

При изучении таких животных, как зебровая амадина и шпорцевая лягушка, возникает ряд интересных вопросов. Можем ли мы выявить конкретные признаки звука, которые сообщают нейрону CeA лягушки: «Ты слушаешь самку, готовую к размножению»? Как нейроны в CeA, реагирующие на звук, связываются с другими цепями заднего мозга, чтобы сформировать адекватную звуковую реакцию? А жалобный писк птенцов активирует CeA родителей точно так же, как плач ребенка — мозжечковую миндалину матери? Понимание того, как мозг с помощью миндалины расшифровывает голосовую информацию, откроет новые возможности для изучения звуковой коммуникации и поможет объяснить, как появилась ее самая сложная форма — речь.

[277]  R. J. Dolan and P. Dayan, «Goals and Habits in the Brain», Neuron 80 (2013): 312–325.

[278]  J. A. Ouellette and W. Wood, «Habit and Intention in Everyday Life: The Multiple Processes by Which Past Behavior Predicts Future Behavior», Psychological Bulletin 124 (1998): 54–74.

[279]  A. H. Fagg, A. Shah, and A. G. Barto, «A Computational Model of Muscle Recruitment for Wrist Movements», Journal of Neurophysiology 88 (2002): 3348–3358.

[280]  A. de Rugy, G. E. de Loeb, and T. J. Carroll, «Muscle Coordination Is Habitual Rather Than Optimal», Journal of Neuroscience 32 (2012): 7384–7391.

[281]  F. G. Ashby, B. O. Turner, and J. C. Horvitz, «Cortical and Basal Ganglia Contributions to Habit Learning and Automaticity», Trends in Cognitive Sciences 14 (2010): 208–215.

[282]  http://www.espn.com/golf/story/_/id/8865487/tiger-woods-reinvents-golf-swing-third-career-espn-magazine.

[283]  I. M. Pepperberg, The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2009).

[284]  http://alexfoundation.org/about/dr-irene-pepperberg.

[285]  http://www.nytimes.com/2007/09/10/science/10cnd-parrot.html?_r=0.

[286]  https://www.youtube.com/watch?v=WGiARReTwBw.

[287]  R. A. Suthers and S. A. Zollinger, «Producing Song: The Vocal Apparatus», Annals of the New York Academy of Sciences 1016 (2004): 109–129.

[288]  S. Nowicki and W. A. Searcy, «The Evolution of Vocal Learning», Current Opinion in Neurobiology 28 (2014): 48–53.

[289]  E. C. Perez, J. E. Elie, I. C. Boucaud, T. Crouchet, C. O. Soulage, H. A. Soula, F. E. Theunissen, and C. Vignal, «Physiological Resonance between Mates through Calls as Possible Evidence of Empathic Processes in Songbirds», Hormones and Behavior 75 (2015): 130–141.

[290]  J. H. Poole et al., «Animal Behaviour: Elephants Are Capable of Vocal Learning», Nature 434 (2005): 455–456.

[291]  A. Calabrese and S. M. N. Woolley, «Coding Principles of the Canonical Cortical Microcircuit in the Avian Brain», Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (2015): 3517–3522.

[292]  L. A. Petitto, «On the Biological Foundations of Human Language», in The Signs of Language Revisited: An Anthology to Honor Ursula Bellugi and Edward Klima, ed. K. Emmorey and H. Lane (Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum, 2000). Р. 447–471.

[293]  A. Senghas, S. Kita, and A. Özyürek, «Children Creating Core Properties of Language: Evidence from an Emerging Sign Language in Nicaragua», Science 305 (2004): 1779–1782. В 1970-х и 1980-х годах в Никарагуа были открыты две школы для глухих детей, где их учили чтению по губам и моторному представлению написания, а не обычному языку жестов. Тем не менее в этих школах дети придумали свой язык, который постепенно усложнялся, передаваясь от класса к классу. Дети дали исследователям уникальную возможность проследить за рождением нового языка.

[294]  R. M. Seyfarth and D. L. Cheney, «The Evolution of Language from Social Cognition», Current Opinion in Neurobiology 28 (2014): 5–9.

[295]  Perez et al., «Physiological Resonance between Mates through Calls as Possible Evidence of Empathic Processes in Songbirds».

[296]  T. M. Elliott, L. S. Hamilton, and F. E. Theunissen, «Acoustic Structure of the Five Perceptual Dimensions of Timbre in Orchestral Instrument Tones», Journal of the Acoustical Society of America 133 (2013): 389–404.

[297]  https://www.youtube.com/watch?v=WGiARReTwBw.

[298]  A. Fernald and P. Kuhl, «Acoustic Determinants of Infant Preference for Motherese Speech», Infant Behavior and Development 10 (1987): 279–293.

[299]  P. K. Kuhl, «Early Language Acquisition: Cracking the Speech Code», Nature Reviews Neuroscience 5 (2004): 831–843.

[300]  C. E. Snow and M. Hoefnagel-Höhle, «The Critical Period for Language Acquisition: Evidence from Second Language Learning», Child Development 49 (1978): 1114–1128.

[301]  E. D. Thiessen, E. A. Hill, and J. R. Saffran, «Infant-Directed Speech Facilitates Word Segmentation», Infancy 7 (2005): 53–71.

[302]  M. Behrmann and G. Avidan, «Congenital Prosopagnosia: Face-Blind from Birth», Trends in Cognitive Sciences 9 (2005): 180–187.

[303]  D. Van Lancker et al., «Phonagnosia: A Dissociation between Familiar and Unfamiliar Voices», Cortex 24 (1988): 195–209.

[304]  http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=128412201.

[305]  D. Y. Tsao et al., «A Cortical Region Consisting Entirely of Face-Selective Cells», Science 311 (2006): 670–674.

[306]  D. Y. Tsao et al., «Faces and Objects in Macaque Cerebral Cortex», Nature Neuroscience 6 (2003): 989–995.

[307]  N. Moreno and A. González, «Evolution of the Amygdaloid Complex in Vertebrates, with Special Reference to the Anamnio-Amniotic Transition», Journal of Anatomy 211 (2007): 151–163.

[308]  K. Kuraoka and K. Nakamura, «Responses of Single Neurons in Monkey Amygdala to Facial and Vocal Emotions», Journal of Neurophysiology 97 (2007): 1379–1387.

[309]  M. A. Gadziola, J. M. S. Grimsley, S. J. Shanbhag, and J. J. Wenstrup, «A Novel Coding Mechanism for Social Vocalizations in the Lateral Amygdala», Journal of Neurophysiology 107 (2012): 1047–1057.

[310]  M. J. Clement et al., «Audiovocal Communication and Social Behavior in Mustached Bats», Behavior and Neurodynamics for Auditory Communication (2006): 57–84; D. C. Peterson, and J. J. Wenstrup, «Selectivity and Persistent Firing Responses to Social Vocalizations in the Basolateral Amygdala», Neuroscience 217 (2012): 154–171.

[311]  M. Jie and J. S. Kanwal, «Stimulation of the Basal and Central Amygdala in the Mustached Bat Triggers Echolocation and Agonistic Vocalizations within Multimodal Output», Frontiers in Physiology 5 (2014).

[312]  M. Jie and J. S. Kanwal, «Stimulation of the Basal and Central Amygdala in the Mustached Bat Triggers Echolocation and Agonistic Vocalizations within Multimodal Output», Frontiers in Physiology 5 (2014).

[313]  E. D. Musser, H. Kaiser-Laurent, and J. C. Ablow, «The Neural Correlates of Maternal Sensitivity: An fMRI Study», Developmental Cognitive Neuroscience 2 (2012): 428–436.

[314]  B. L. S. Furman et al., «Pan-African Phylogeography of a Model Organism, the African Clawed Frog ‘Xenopus laevis’», Molecular Ecology 24 (2015): 909–925; M. Tobias and D. B. Kelley, «Vocalizations of a Sexually Dimorphic Isolated Larynx: Peripheral Constraints on Behavioral Expression», Journal of Neuroscience 7 (1987): 3191–3197.

[315]  E. Zornik and D. B. Kelley, «Regulation of Respiratory and Vocal Motor Pools in the Isolated Brain of Xenopus laevis», Journal of Neuroscience 28 (2008): 612–621.

[316]  H. J. Rhodes, H. J. Yu, and A. Yamaguchi, «Xenopus Vocalizations Are Controlled by a Sexually Differentiated Hindbrain Central Pattern Generator», Journal of Neuroscience 27 (2007): 1485–1497.

[317]  I. C. Hall, I. H. Ballagh, and D. B. Kelley, «The Xenopus Amygdala Mediates Socially Appropriate Vocal Communication Signals», Journal of Neuroscience 33 (2013): 14534–14548.

[318]  Perez at al., «Physiological Resonance between Mates through Calls as Possible Evidence of Empathic Processes in Songbirds».

[319]  I. C. A. Boucaud, M. M. Mariette, A. S. Villain, and C. Vignal, «Vocal Negotiation over Parental Care? Acoustic Communication at the Nest Predicts Partners’ Incubation Share», Biological Journal of the Linnean Society 117 (2016): 322–336.

[320]  M. S. Brainard and A. J. Doupe, «What Songbirds Teach Us about Learning», Nature 417 (2002): 351–358.