Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

TIMERR объясняет, почему мы воспринимаем время именно так и почему линейное соответствие объективному времени не обязательно, но в чем причина неточностей и систематических ошибок в восприятии времени, которые часто наблюдаются у людей и животных? Когда испытуемых просят определить среднюю продолжительность двух временных интервалов, они часто указывают момент, который предшествует среднему арифметическому. Это любопытно, поскольку если бы субъективное время совпадало с объективным (пусть и с небольшой погрешностью), то в среднем испытуемые указывали бы именно среднее арифметическое между двумя интервалами. Но с точки зрения математики среднюю величину можно определить и двумя другими способами, отличными от вычисления среднего арифметического; и те случаи, когда оценки соответствуют другим определениям среднего, могут указывать на особенности представления времени в мозге. Среднее геометрическое — это квадратный корень из произведения двух интервалов, и оно меньше или равно среднему арифметическому. Среднее гармоническое вычисляется как обратная величина среднего арифметического обратных величин интервалов, и оно всегда меньше или равно среднему геометрическому. Люди часто дают оценку среднего, близкую к среднему геометрическому[194], но диапазон их оценок достаточно широк — от среднего гармонического до среднего арифметического, и это затрудняет применение большинства существующих теорий восприятия времени[195]. Однако алгоритм TIMERR предсказывает, что оценка средней величины интервала будет находиться в диапазоне от среднего гармонического до среднего арифметического в зависимости от интервала, взятого для ретроспективного анализа (того, насколько глубоко в прошлое погружается животное, чтобы оценить удельное вознаграждение). Отказ от ретроспективного анализа равнозначен разбиению интервала в точке, соответствующей среднему гармоническому, а увеличение интервала для анализа приближает точку сначала к среднему геометрическому, а затем и к среднему арифметическому. Иными словами, от продолжительности временного интервала из прошлого, на основе которого рассчитывается удельное вознаграждение среды обитания, зависит степень кривизны функции субъективного представления времени в мозге, которая, в свою очередь, влияет на оценку средней величины. Таким образом, TIMERR объясняет разброс оценок средней величины, одновременно вскрывая причину неточности в оценке времени.

Но почему ошибки в оценке времени увеличиваются пропорционально измеряемому интервалу? Один из способов сконструировать часы — создать механизм отсчета времени, который будет отстукивать равные отрезки времени. Путем подсчета этих отрезков можно измерять время с абсолютной точностью. Однако мозг состоит из нейронов с высоким уровнем шума, которые не способны генерировать импульсы с постоянной частотой. Каким же образом зашумленным нейронным «процессорам» удается рассчитывать временные интервалы?[196] Для субъективного представления времени по принципу TIMERR[197] нейроны должны получать обратную связь от самих себя[198]. Побочный эффект такой обратной связи состоит в усилении шума при обработке сигналов — как его результирующей амплитуды, так и продолжительности. Таким образом, субъективное представление времени по принципу TIMERR автоматически влечет ошибки, которые увеличиваются с ростом интервала времени, что мы и наблюдаем на практике. Интересно, что, поскольку согласно TIMERR представление времени зависит от временного отрезка, взятого для ретроспективной оценки фонового удельного вознаграждения, алгоритм предсказывает, что изменение этого отрезка повлияет на наше восприятие времени. Так, если фоновое удельное вознаграждение велико (вы довольны и получаете удовольствие), предполагается, что интервал для ретроспективного анализа (глубина погружения в прошлое) уменьшится и время в вашем восприятии ускорится (будет пролетать незаметно). Проще говоря, время летит быстро, когда вам весело.

Предложенная здесь модель объясняет искажения в нашем восприятии времени, представляя их естественным следствием рационального принятия решений с учетом связанных со временем издержек. Эта гипотеза проливает свет на многие известные факты о восприятии времени — и в то же время порождает новые гипотезы, которые еще предстоит подтвердить или опровергнуть экспериментально. У нашего специфического восприятия времени есть свои достоинства — вероятно, именно поэтому время порой ведет себя так странно.

Электрические сигналы мозга доступны для понимания

Дэвид Фостер

ЭТО ИСТОРИЯ о том, как ученые использовали электроды для регистрации активности нейронов мозга, чтобы узнать, как они реагируют не только на визуальные образы, запахи и звуки, но и на память, эмоции, удовольствие и боль. Нейроны — особенные клетки: они связываются с десятками тысяч других нейронов и образуют разветвленные сети, отвечающие за сложные вычисления, которые лежат в основе всех наших действий. Эта история охватывает столетие удивительных открытий, череду периодов оптимизма и пессимизма, а также открывает новый, поразительный факт: электрические сигналы, вырабатываемые нейронами, можно понять.

Самые ранние открытия показали, что каждый нейрон передает электрический импульс, или спайк, другим нейронам, с которыми он контактирует. Считается, что эта передача осуществляется по принципу «все или ничего». Не бывает ни «громких», ни «тихих» спайков: спайк — это всегда просто спайк[199]. Мозг использует эти импульсы для отправки своеобразного кода, в котором объекты и события внешнего мира представляются на удивление простым и понятным образом. Например, сила стимуляции периферийного нерва, реагирующего на прикосновение к пальцу, передается в виде некоторого числа спайков, поступающих от нерва за определенный период времени. В сетчатке глаза лягушки были найдены нейроны, которые возбуждаются только в том случае, когда в определенной части поля зрения появляется маленький черный диск; активация этих «детекторов жуков» вызывает хищническую поведенческую реакцию лягушки в направлении диска[200]. В 1950-е и 1960-е годы, в золотой век записи сигналов отдельных нейронов, будущие лауреаты Нобелевской премии Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили, что нейроны в зрительной коре головного мозга реагируют на такие элементы визуальной картины, как резкие границы[201]. Дальнейшие исследования позволили выявить в более глубоких отделах мозга нейроны, настроенные на более сложные элементы. Кульминацией этих открытий стало обнаружение нейронов, избирательно реагирующих на руки и лица.

Триумфальную атмосферу той эпохи довольно точно передает статья физиолога Хораса Барлоу, который сформулировал однонейронную теорию восприятия[202]. Барлоу утверждал, что восприятие — это активность одного нейрона и что всю психику человека можно объяснить с точки зрения такой активности. Однако нейронов, настроенных на какую-то конкретную зрительную составляющую, находили все меньше и меньше, что поставило под сомнение эту теорию. Дэвид Марр был блестящим ученым, который первым начал разрабатывать математические модели возможной работы нейронных сетей. (К сожалению, он умер от лейкемии в возрасте 35 лет.) Марр написал знаменитую книгу «Зрение», опубликованную в 1982 году, уже после его смерти. В вводной главе он поставил под сомнение существующие взгляды на связь нервной активности и психических процессов. Вот как он рассуждает о нейроне с избирательной активностью, который реагирует только на присутствие бабушки:

Допустим, например, что кому-то и правда удалось обнаружить мифическую «нервную клетку для бабушки». Даст ли нам такое открытие что-нибудь действительно важное? Мы будем знать, что такая клетка существует (гроссовские детекторы руки значат для нас практически именно это), но не будем знать, зачем или хотя бы каким образом подобный феномен может быть синтезирован из выходных сигналов уже известных нервных клеток… Если бы нам действительно стали известны ответы на эти вопросы, можно было бы, например, использовать их в программе вычислительной машины. Обнаружение детектора руки, однако, явно не дает возможности написать программу, реализующую такой детектор[203].

Отбросив чисто эмпирический подход, Марр предложил нечто совершенно новое: изучить, как должна быть устроена зрительная система с инженерной точки зрения. Для этого необходимо использовать знания из области искусственного интеллекта (ИИ). Эти знания позволят разработать эффективные компьютерные программы, и тогда — и только тогда — появится возможность интерпретировать особенности нейронных реакций.

Парадоксально, что Марр призывал использовать И в нейробиологии как раз в тот момент, когда энтузиазм в отношении ИИ пошел на спад. Грандиозная задача разработать программы для распознавания речи и образов оказалась слишком трудной. Выяснилось, что эти действия, с которыми мы справляемся без труда, очень сложно описать в виде последовательных шагов программы. Марр хотел, чтобы нейробиология остановилась и подождала, пока ИИ не предложит решение, но в развитии ИИ произошел неожиданный поворот. Был разработан новый тип вычислений на основе сетей искусственных нейронов, которые не программировались на решение тех или иных задач, а постепенно учились на примерах. Эта сфера также пережила волны оптимизма и пессимизма, но к настоящему времени глубокое обучение позволило ИИ почти догнать человека в решении задач, которые раньше казались невыполнимыми: распознавании лиц и управлении автомобилем[204].

Тем временем нейрофизиологи продолжали делать важные открытия, связанные с реакцией нейронов, особенно в тех областях мозга, которые не ассоциировались с первичной обработкой сенсорной информации. Выяснилось, что нейроны в глубине медиальной височной доли и в гиппокампе участвуют в формировании памяти[205], получая информацию об окружающем мире, предварительно обработанную другими отделами мозга, куда она поступает от глаз и других органов чувств; аналогичным образом исходящие сигналы гиппокампа проходят через разные области, прежде чем вызвать какие-либо действия. Гиппокамп по-прежнему представлял собой загадочную область мозга, и мало кто ожидал, что наблюдения выявят значимую и интуитивно понятную корреляцию в поведении этих нейронов. Однако сочетание новых экспериментальных методов и философского подхода позволило Джону О’Кифу и его коллегам в начале 1970-х найти эту корреляцию. Позволив крысам свободно исследовать окружающую среду, О’Киф обнаружил, что нейроны их гиппокампа генерируют импульсы только в определенных областях пространства, разных для каждого нейрона. Основываясь на идее Канта об априорном знании, О’Киф и психолог Линн Нейдел предположили, что эти нейроны предоставляют остальному мозгу когнитивную карту пространства, и эта идея вдохновила целое поколение исследователей (как сторонников, так и противников гипотезы)[206].

Внутри узкого круга нейрофизиологов, изучавших гиппокамп, разгорелись споры о том, в какой степени реакция нейронов места в гиппокампе отображает окружающее пространство. Эта реакция не выглядела достаточно регулярной, чтобы доказывать геометрическое отображение, которое хотели бы приписать им некоторые исследователи. В итоге в нескольких областях, связанных с гиппокампом, были найдены нейроны, обладающие именно такими «геометрическими» свойствами. Сначала были обнаружены нейроны, которые действовали как внутренний компас и реагировали на направление, в котором поворачивалось животное. Затем в 2005 году Эдвард и Мэй-Бритт Мозер с коллегами сообщили, что нейроны энторинальной коры, в которую поступают исходящие сигналы гиппокампа, реагируют на шестиугольную сетку в пространстве — то есть на определенный узор, для которого характерна периодичность в двух измерениях. Удивительно, но эти нейроны решетки не связаны с поведенческими траекториями животных; скорее они отражают внутреннюю структуру, которая соответствует окружающему пространству, нечто вроде схемы на бумаге. В 2014 году О’Киф и супруги Мозер за свои открытия были удостоены Нобелевской премии. С тех пор в тех же отделах мозга, а также в других, связанных с ними, были найдены другие нейроны, реагирующие на положение в пространстве[207].

Несмотря на успехи нейрофизиологии в изучении того, как отдельные клетки отображают внешний мир, многие вопросы по-прежнему оставались без ответов. Неужели наши мысли и чувства — всего лишь реакция на стимулы, как и реакции отдельных нейронов? Одно из критических замечаний Марра, которое сохраняет актуальность и по сей день, заключается в том, что знать отображение, осуществляемое одним нейроном, — не значит понимать процесс. Например, мы знаем функцию нейронов места в гиппокампе: они хранят карту окружающего мира; но как именно эта карта используется? Читая карту, вы направляете взгляд назад и вперед, чтобы понять, откуда вы пришли и куда направляетесь. Одно лишь знание о нейронах места ничего не говорит нам о подобных процессах. Как ни странно, ответ могли дать технические достижения в нейрофизиологии. В конце концов, теория одного нейрона, предложенная Барлоу, потребовала сосредоточиться на изучении активности отдельных нейронов, поскольку из-за ограниченных возможностей экспериментальных методов это были единственные доступные данные. Примерно с начала 1990-х стала возможна одновременная регистрация активности большого количества нейронов. Но вот о чем, вероятно, не упоминалось раньше: воображение ученых уводило их совсем не в том направлении, на которое в итоге указали данные.

Многие ученые ожидали, что полученные методами параллельной записи данные о реакции популяций нейронов на стимулы будут информативнее данных от одиночных нейронов. Например, предполагалось, что зрительные нейроны, соответствующие границам объекта, будут возбуждаться синхронно, что позволит отличить их от нейронов, соответствующих границам другого объекта[208]. Еще одно предположение заключалось в том, что популяция нейронов может отображать распределение некоторого числа оценок, а не единичную оценку[209]. А вот что оказалось неожиданным: координируя свою активность, нейроны могут действовать независимо от стимула. Эта особенность впервые была замечена у нейронов места в гиппокампе: те из них, которые возбуждались одновременно при том или ином поведении, поскольку отвечали за те же поля места, продолжали одновременно возбуждаться и позже, во сне. Но это еще не все. Одновременно записав сигналы от достаточно большого числа клеток, ученые обнаружили, что последовательность активации нейронов места в гиппокампе соответствовала перемещению в окружающей среде — то есть во сне животное как бы повторяло пройденный маршрут, но в ускоренном режиме. Эти последовательности наблюдались не только во сне, но и, что очень важно, когда при решении пространственных задач животные ненадолго останавливались. Создавалось впечатление, что внезапно включалась хранящаяся в гиппокампе карта: луч фонаря (мысленный, без каких бы то ни было движений) сканировал окружающее пространство в поисках возможных поведенческих траекторий — так же, как наши глаза сканируют карту.

Теперь мы знаем, что эти последовательности отражают приобретенную в результате обучения информацию о структуре окружающего пространства. Удивительный факт: в этих последовательностях могут соединяться фрагменты действий, которые никогда не наблюдались вместе, создавая нечто вроде мысленных «коротких путей». Теперь нам также известно, что последовательности возникают не случайно, а направляются текущим местоположением цели в каждый момент, когда животное намеревается выполнить движение, словно отражая активный процесс выбора пути[210]. Даже классическая активность, записанная во время движения, организована в короткие «упреждающие» последовательности, и этот процесс становится понятным при одновременном исследовании большого числа нейронов места. По сути, большинство спайков, вырабатываемых нейронами гиппокампа, представляют собой части той или иной последовательности. Последовательная организация может иметь базовый характер и присутствовать не только в гиппокампе, но и во всем мозге.

Окончательного вывода из этой истории нет. Мы вступили во второй золотой век нейрофизиологии. Технические достижения, позволяющие наблюдать за большим количеством клеток одновременно и выявлять новые типы клеток, которые раньше были неотличимы друг от друга, произвели революцию в этой области исследований[211]. История не закончена, и то, что сегодня кажется непостижимым, завтра отступит перед результатами экспериментов. Мозг устроен таким образом, чтобы рисовать последовательности, разворачивающиеся во времени, фантазировать и обдумывать альтернативные планы действий; он ждет, готовясь рассказать о себе историю, которая будет и необычной, и понятной.

Для понимания работы мозга нужен сравнительный подход

Синтия Мосс

КАК РАБОТАЕТ МОЗГ? В частности, как он обрабатывает и представляет информацию из внешнего мира? Генерирует команды к действию? Получает и хранит новую информацию? Вспоминает прошлые события? Эти вопросы захватывают наше воображение. Но довольно редко задается другой вопрос: «Что мы подразумеваем под мозгом?» Большинство людей, скорее всего, ответит: «Человеческий мозг». Однако методы исследования человеческого мозга ограниченны, а потому важная роль в научных открытиях принадлежит разным видам подопытных животных, каждый из которых уникален. Для глубокого понимания биологических основ познавательной способности и поведения ученые должны изучать и сравнивать мозг разных представителей животного царства.

В последние десятилетия были разработаны новые информативные методы, позволяющие исследовать активность мозга у людей, решающих когнитивные задачи[212]; тем не менее пространственные и временные ограничения этих неинвазивных методов существенно сужают круг возможностей для изучения работы мозга. Более того, многие инвазивные методы изучения мозга, особенно те, с помощью которых производят измерения на клеточном и молекулярном уровне (например, вживление электродов для записи электрических сигналов нейронов), невозможно применить на людях, и подавляющее большинство нейробиологических исследований проводится на животных, чаще всего крысах, с последующей целью соотнести полученные данные с работой человеческого мозга.

Многие нейробиологи разделяют мнение, что нервные системы разных животных обладают общими чертами, которые могут быть выявлены путем тщательных исследований, однако мы не можем точно знать, какие черты являются общими, если изучаем мозг только одного вида животных. В нейробиологии сложилась культура, поощряющая ученых работать с ограниченным набором подопытных животных, таких как мыши и крысы: из соображений традиции, удобства и конкуренции, а не потому, что эти виды лучше всего подходят для ответа на поставленный вопрос. В этом смысле примечательно, что в публикациях результатов многих исследований в заглавиях отсутствует информация о подопытных животных: это отражение наивного представления о том, что речь идет о результатах изучения «мозга вообще».

Чтобы понять, как мозг управляет поведением, важно проводить сравнительные исследования на разных животных, которые в процессе эволюции приспособились к решению разных задач, и тщательно выбирать те виды, которые подходят для ответа на конкретный вопрос. Сравнительные исследования помогут нам понять, какие свойства мозга на клеточно-молекулярном, физиологическом и анатомическом уровнях являются общими для всех животных, а какие присущи лишь конкретным видам. Характеристики, общие для всех видов, позволят выявить фундаментальные принципы строения и работы нервной системы.

Сравнительный подход в нейробиологии определяется принципом, который сформулировал в 1929 году лауреат Нобелевской премии Август Крог: «При таком большом количестве проблем для каждой из них необходимо найти одно или несколько животных, на которых эту проблему удобнее всего изучать»[213]. Например, исследование обработки зрительной информации у мечехвоста, выбранного как наиболее подходящее животное для ответа на поставленные экспериментаторами вопросы, оказало огромное влияние на всю нейробиологию. С помощью зрения мечехвосты определяют изменение уровня освещения и ищут пару. У них сложные глаза, по своему строению совсем не похожие на глаза человека и других позвоночных, но именно это обстоятельство позволило ученым провести новаторские эксперименты, проложившие дорогу к важным открытиям. Сложный глаз мечехвоста содержит около тысячи омматидиев, причем у каждого есть роговица, хрусталик и рецепторы, реагирующие на свет, как палочки и колбочки человеческого глаза. Зрительные рецепторы мечехвоста в сто раз больше, чем палочки и колбочки млекопитающих, и ученые смогли выделить и измерить вызванное светом возбуждение в отдельных зрительных клетках, расположенных рядом друг с другом. Холден Хартлайн и его коллеги обнаружили, что стимуляция светом одной зрительной клетки приводит к прекращению активности в соседних клетках[214]. В 1967 году за открытие латерального торможения Хартлайн получил Нобелевскую премию; последующие исследования выявили механизм латерального торможения в органах зрения, осязания и слуха[215] млекопитающих, что позволило лучше разобраться в субъективном усилении границ стимулов у людей[216].

Сравнительные исследования в нейробиологии, основанные на наблюдениях за естественным поведением животных, могут помочь ученым сосредоточить усилия на функционально значимых нервных процессах. Например, сипухи — ночные хищники, и в поисках пищи они полагаются в основном на слух; эти птицы сидят на верхушках деревьев и прислушиваются к звукам, которые издает потенциальная добыча — мелкие животные, бегающие среди травы и опавших листьев. Наблюдения за охотой сипух легли в основу масштабного поведенческого исследования точности локализации звука у этих животных. Сипухи используют преимущество несимметричного расположения ушей: это создает разницу в уровне звука в правом и левом ухе и позволяет локализовать источник звука в вертикальной плоскости. Для локализации источника звука в горизонтальной плоскости сипуха «вычисляет» интервал поступления звука в разные уши[217]. Это наблюдение побудило ученых подробно изучить систему слуха совы, в результате чего выяснилось, что вычисление направления на источник звука основывается на двух важных элементах: линиях задержки и детекторах совпадения. Линии задержки создаются аксонами разной длины, которые тянутся к нейронам разных зон особой структуры в основании мозга — ламинарного ядра. Детекторы совпадений — это нейроны в ламинарном ядре, которые возбуждаются только при синхронном поступлении сигналов от линии задержки для конкретной разницы во времени, которая соответствует определенному направлению на источник звука. Взаимное расположение линий задержки и детекторов совпадения формирует в центральной слуховой системе совы карту расположения источников звука[218]. Поскольку это животное специализируется на локализации звука, изучение его слуховой системы показало важность пространственного и временного кодирования звуковой информации и помогло понять, как работает слух у многих других животных.

Другой чрезвычайно интересный пример специализированного животного, которое помогает понять важные принципы работы нервной системы, — звездорыл. У этого животного из семейства кротовых на мордочке имеется 22 кожных нароста, которые используются для поиска добычи в болотистой местности. Наросты звездорыла — чрезвычайно чувствительный орган осязания, содержащий более 25 тысяч сенсорных рецепторов, получивших название органов Эймера[219]. Два нароста по центру собирают особенно подробную информацию об объектах, и в этом смысле их можно сравнить с центральной зоной сетчатки глаза у человека (центральной ямкой). Примечательно, что звездорыл быстро шевелит осязательными наростами, чтобы обнаружить добычу — точно так же, как мы вращаем глазами, осматриваясь вокруг. Более половины мозга животного занято обработкой информации от 22 наростов, хотя эти звездообразные наросты составляют лишь около 10 % тела. В соматосенсорной коре звездорыла на два средних нароста приходится большая по размеру зона, что обеспечивает высокое информационное разрешение — подобно тому, как у людей большая зона зрительной коры соответствует центральной ямке глаза[220]. Благодаря специализации звездорыла удалось получить массу ценной информации об общих принципах физиологии и анатомии систем осязания у млекопитающих: о важности движения для сенсорного восприятия и увеличении количества мозговой ткани, отведенной для точного сенсорного распознавания.

Сравнительные исследования сенсорных систем, позволяющие сопоставлять их функции в разных условиях среды, помогают выявлять общие принципы обработки информации нервной системой. Например, приматы в значительной степени полагаются на зрение, чтобы находить пищу при дневном свете, в то время как летучие мыши с их способностью к эхолокации в основном пользуются слухом, чтобы обнаружить насекомых в темноте[221]. Параметры эхосигнала, такие как амплитуда, частота и момент поступления, позволяют мыши в полной темноте с высокой точностью различать и локализовать объекты[222]. На первый взгляд, эти две дистальные сенсорные системы — зрение и эхолокация — не имеют ничего общего. Однако экспериментальные данные говорят об удивительном сходстве между зрением приматов и эхолокацией летучих мышей в механизмах управления взглядом[223], в реакции нейронов на местоположение стимула[224] и во влиянии пространственного внимания на паттерны активности нейронов[225]. Эти данные указывают на то, что мы можем достичь более глубокого понимания принципов обработки мозгом информации из внешней среды, если тщательно сравним разные сенсорные системы у большого числа видов животных.

Когда дело касается изучения более масштабных нейронных цепей в мозге млекопитающих, то о принципе Крога часто забывают. Нейробиологи обычно выбирают традиционных лабораторных животных — грызунов, не задумываясь о различиях между видами. Но дело в том, что мозг мыши или крысы похож на мозг человека не больше, чем мозг тех видов, которые считаются экзотическими, например летучей мыши или звездорыла. И действительно, работы по изучению пространственной навигации у летучих мышей показали важность сравнительных исследований для отделения специализации от общих характеристик.

Новаторское исследование механизмов пространственной навигации, проведенное на грызунах Джоном О’Кифом и его коллегами, привело к открытию «клеток места» — нейронов в гиппокампе, активность которых максимальна тогда, когда животное занимает ограниченную область пространства; местоположения, ассоциирующиеся с возбуждением нейронов, получили название полей места (см. также эссе Дэвида Фостера в этой книге)[226]. После того как поля места сформируются в гиппокампе, паттерны активности сохраняются и в темноте; это указывает на то, что они играют определенную роль в формировании пространственной памяти[227]. Мэй-Бритт Мозер, Эдвард Мозер и их коллеги выявили еще одну популяцию нейронов в гиппокампе грызунов, в которых регистрируется периодичность полей места; эти поля организуются в регулярную гексагональную решетку[228]. Эти нейроны решетки, найденные в отделах мозга вокруг гиппокампа, участвуют в измерении расстояния и прокладке маршрута при ориентировании в пространстве[229]. В 2014 году О’Киф, Мэй-Бритт Мозер и Эдвард Мозер за свои исследования нейробиологических систем были удостоены Нобелевской премии.

Недавно нейроны места и нейроны решетки были обнаружены и у других млекопитающих, в частности у людей[230], прочих приматов[231] и у летучих мышей[232]. Если открытие нейронов места и нейронов решетки свидетельствует об общих механизмах, то углубленное изучение сравнительных данных ставит вопросы о том, как эти нейроны приобретают свои свойства.

Немало исследований было посвящено механизмам активации нейронов места и нейронов решетки. У грызунов паттерны возбуждения нейронов места и нейронов решетки были связаны с ритмом головного мозга, известным как тета-ритм, с частотой 5–12 Гц. Этот ритм постоянно наблюдается в гиппокампе грызунов, когда они исследуют внешнюю среду, перемещаясь в пространстве[233]. Многие исследователи приписывают этот непрерывный тета-ритм процессу активизации нейронов места и нейронов решетки, и эксперименты на грызунах дали убедительные доказательства модели тета-ритма для представления пространства[234]. Однако сравнительные данные заставляют усомниться в этой модели. В частности, тета-ритм головного мозга у людей[235], прочих приматов[236] и у летучих мышей[237] не является непрерывным, а периодически появляется и исчезает. Таким образом, отсутствие непрерывного тета-ритма у приматов и летучих мышей ставит перед нами вопросы. Одинаковы ли у грызунов и других млекопитающих механизмы отображения пространства? Или непрерывный тета-ритм не обязательно связан с отображением пространства в мозге животных? Важно, что этот пример возвращает нас к более общему вопросу: если мы изучаем работу мозга только одного вида животных, что мы узнаем о мозге как таковом?

Мозжечок учится предсказывать физику наших движений

Скотт Альберт, Реза Шадмер

[194]  Church and Deluty, «Bisection of Temporal Intervals»; J. Gibbon, «The Structure of Subjective Time: How Time Flies», Psychology of Learning and Motivation 20 (1986): 105–135.

[195]  P. R. Killeen, J. G. Fetterman, and L. Bizo, «Time’s Causes», in Advances in Psychology: Time and Behavior: Psychological and Neurobehavioral Analyses, ed. C. M. Bradshaw and E. Szabadi (Amsterdam: Elsevier, 1997). Р. 79–131.

[196]  P. Simen et al., «A Model of Interval Timing by Neural Integration», Journal of Neuroscience 31 (2011): 9238–9253.

[197]  V. M. Namboodiri, S. Mihalas, and M. G. Hussain Shuler, «Analytical Calculation of Errors in Time and Value Perception Due to a Subjective Time Accumulator: A Mechanistic Model and the Generation of Weber’s Law», Neural Computation 28 (2015): 89–117.

[198]  Паттерны возбуждения нейронов можно рассматривать как некие часы, «тикающие» псевдослучайными синхронизирующими импульсами (процесс Пуассона), которые возникают с определенной частотой, но независимо друг от друга (то есть не обладают цикличностью). В таких условиях интегратор импульсов, подсчитывающий их количество до достижения целевого показателя времени, должен продуцировать ошибки отсчета времени, которые сублинейно масштабируются пропорционально отсчитываемому интервалу. Это противоречит наблюдениям. Интересно, что модификация такой системы — так, чтобы она считала импульсы в соответствии с субъективным временем, как предполагает алгоритм TIMERR, — требует отрицательной обратной связи от интегратора к «часам», что продуцирует ошибки, которые линейно масштабируются пропорционально отсчитываемому интервалу. Интеграторы, следующие субъективной модели представления времени по принципу TIMERR, естественным образом воспроизводят эту примечательную особенность восприятия времени.

[199]  Это некоторое упрощение; на самом деле воздействие нейрона на следующий нейрон в цепи зависит не только от того, возбуждается ли он, но и от «силы» синаптической связи с этим нейроном, а также от биохимических и механических свойств синапса. Очень важно, что эти свойства могут меняться, усиливая или ослабляя синапс; считается, что именно эти изменения и составляют суть обучения. Тот факт, что спайки передаются в режиме «все или ничего», заставил Уоррена Маккалока и Уолтера Питтса предположить, что нейроны могут работать как логические элементы, выполняя элементарные логические функции над входящими сигналами, и их модель была вдохновлена архитектурой современного компьютера, разработанной фон Нейманом. W. S. McCulloch and W. Pitts, «A Logical Calculus of the Ideas Immanent in Nervous Activity», Bulletin of Mathematical Biophysics 5 (1943): 115.

[200]  Говорят, что Уолтер Питтс, который был автором этого исследования (а потому и одной из главных фигур в нашей истории), очень расстроился, поскольку оно подрывало его теорию о том, что нейроны выполняют функции пропозициональной логики. В результате ученый стал злоупотреблять алкоголем и рано умер. Когда будущие коллеги открыли талант Питтса, он был бездомным, сбежавшим из семьи — как главный герой фильма «Умница Уилл Хантинг». Удивительная история его жизни описана в недавно вышедшей статье: Amanda Gefter, «The Man Who Tried to Redeem the World with Logic», Nautilus, issue 021. Еще один интересный материал на эту тему — глава Джерома Летвина в Talking Nets: An Oral History of Neural Networks, ed. James A. Anderson and Edward Rosenfeld (Cambridge: MIT Press, 1998).

[201]  Увидеть эксперимент с простой клеткой — клеткой, которая реагирует на линию определенной ориентации, — и услышать рассказ о нем можно здесь: https://www.youtube.com/watch?v=Cw5PKV9Rj3o.

[202]  H. B. Barlow, «Single Units and Sensation: A Neuron Doctrine for Perceptual Psychology», Perception 1 (1972): 317–394.

[203]  D. Marr, Vision (San Francisco: Freeman, 1982), ch. 1, «The Philosophy and the Approach». P. 15. (Цит. по: Марр Д. Зрение. М.: Радио и связь, 1987. С. 31.) Любопытно, что с тех пор были обнаружены отдельные нейроны, реагирующие на образ той или иной знаменитости — например, «нейрон Дженнифер Энистон» — причем как на изображение, так и на звук имени. R. Q. Quiroga, L. Reddy, G. Kreiman, C. Koch, and I. Fried, «Invariant Visual Representation by Single Neurons in the Human Brain», Nature 435 (2005): 1102–1107.

[204]  Обзор достижений глубокого обучения от одного из ведущих специалистов в данной области: Yoshua Bengio, «Machines Who Learn», Scientific American 314 (2016): 46–51. Любопытно, что логические нейроны Маккалока — Питтса не оказали существенного влияния на развитие нейробиологии, но предложенная этими учеными упрощенная модель нервного возбуждения стала наиболее распространенной моделью нейронных сетей и используется в том числе и в глубоком обучении — хотя и не для логических вычислений, как предполагали авторы.

[205]  Превосходное описание самого известного пациента с повреждением гиппокампа: S. Corkin, Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H. M. (New York: Basic Books, 2013).

[206]  Классический оригинальный текст, в котором излагается гипотеза когнитивной карты, имеется в свободном доступе онлайн: http://www.cognitivemap.net. Оригинальная работа: J. O’Keefe and L. Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford: Clarendon Press, 1978). Новейшие данные в этой области, в том числе открытие клеток решетки и других нейронов места: E. I. Moser, E. Kropff, and M. B. Moser, «Place Cells, Grid Cells and the Brain’s Spatial Representation System», Annual Reviews in Neuroscience 31 (2008): 69–89.

[207]  J. O’Keefe and L. Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford: Clarendon Press, 1978); E. I. Moser, E. Kropff, and M. B. Moser, «Place Cells, Grid Cells and the Brain’s Spatial Representation System», Annual Reviews in Neuroscience 31 (2008): 69–89.

[208]  W. Singer, «Synchronization of Cortical Activity and Its Putative Role in Information Processing and Learning», Annual Reviews in Physiology 55 (1993): 349–374.

[209]  R. S. Zemel, P. Dayan, and A. Pouget, «Probabilistic Interpretation of Population Codes», Neural Computation 10 (1998): 403–430.

[210]  Исследование в любой области науки — это результат непрерывных усилий многих лабораторий, и ниже приводятся два обзора работ, которые помогают объединить недавние открытия в связную историю. Первый обзор посвящен тому, как обнаружение длинных последовательностей в период бодрствования изменило наше представление об их функциях, а во втором рассматриваются короткие «упреждающие» последовательности, которые наблюдаются во время движения: M. F. Carr, S. P. Jadhav, and L. M. Frank, «Hippocampal Replay in the Awake State: A Potential Substrate for Memory Consolidation and Retrieval», Nature Neuroscience 14 (2011): 147–153; A. M. Wikenheiser and A. D. Redish, «Decoding the Cognitive Map: Ensemble Hippocampal Sequences and Decision Making», Current Opinion in Neurobiology 32 (2015): 8–15. Некоторые важные первоисточники из нашей лаборатории: B. E. Pfeiffer and D. J. Foster, «Hippocampal Place-Cell Sequences Depict Future Paths to Remembered Places», Nature 497 (2013): 74–79; X. Wu and D. J. Foster, «Hippocampal Replay Captures the Unique Topological Structure of a Novel Environment», Journal of Neuroscience 34 (2014): 6459–6469; D. Silva, T. Feng, and D. J. Foster, «Trajectory Events across Hippocampal Place Cells Require Previous Experience», Nature Neuroscience 18 (2015): 1772–1779.

[211]  Миниатюризация позволила одновременно записывать сигналы от 263 нейронов места у свободно перемещающейся крысы. Оптогенетика — это метод, основанный на чувствительности некоторых молекул к естественному свету, что позволяет помечать отдельные нейроны и избирательно стимулировать их светом лазера через имплантированное оптоволокно. Одно из возможных применений метода — идентификация разных типов нервных клеток во время записи электрофизиологических сигналов.

[212]  C. Senior, T. Russell, and M. Gazzaniga, Methods in Mind (Cambridge, MA: MIT Press, 2009).

[213]  A. Krogh, «The Progress of Physiology», American Journal of Physiology 90 (1929): 243–251. Принцип Крога способствовал важным открытиям в нейробиологии. Например, доступность гигантского аксона у кальмара позволила провести измерение основных электрических сигналов в нервных клетках (Ходжкин и Хаксли, Нобелевская премия 1963 года), а простая нервная система калифорнийского морского моллюска Aplysia californica способствовала прорыву в понимании механизмов обучения и памяти (Кандел, Нобелевская премия 2000 года).

[214]  H. K. Hartline, H. G. Wagner, and F. Ratliff, «Inhibition in the Eye of Limulus», Journal of General Psychology 5 (1956): 651–671.

[215]  S. Yantis, Sensation and Perception (New York: Worth Publishers, 2014).

[216]  T. Cornsweet, Visual Perception (New York: Academic Press, 1970).

[217]  E. I. Knudsen, «The Hearing of the Barn Owl», Scientific American 245 (1981): 113–125; E. I. Knudsen and M. Konishi, «A Neural Map of Auditory Space in the Owl», Science 200 (1978): 795–797.

[218]  C. E. Carr, «Delay Line Models of Sound Localization in the Barn Owl», American Zoologist 33 (1993): 79–85.

[219]  T. Eimer, «Die Schnauze des Maulwurfs als Tastwerkzeug», Archiv für Microscopie und Anatomie 7 (1873): 181–201.

[220]  K. C. Catania, «A Nose That Looks Like a Hand and Acts Like an Eye: The Unusual Mechanosensory System of the Star-Nosed Mole», Journal of Comparative Physiology A 185 (1999): 367–372; K. C. Catania, «Magnified Cortex in Star-Nosed Moles», Nature 375 (1995): 453–454.

[221]  D. R. Griffin, Listening in the Dark (New Haven: Yale University Press, 1958).

[222]  C. F. Moss and A. Surlykke, «Probing the Natural Scene by Echolocation», Frontiers in Behavioral Neuroscience 4 (2010): 33.

[223]  D. Sparks, «Translation of Sensory Signals into Commands for Control of Saccadic Eye Movements: Role of Primate Superior Colliculus», Physiological Reviews 66 (1986): 118–171; D. E. Valentine, S. Sinha, and C. F. Moss, «Orienting Responses and Vocalizations Produced by Microstimulation of the Superior Colliculus of the Echolocating Bat», Journal of Comparative Physiology 188 (2002): 89–108.

[224]  R. H. Wurtz and J. E. Albano, «Visual-Motor Function of the Primate Superior Colliculus», Annual Reviews in Neuroscience 3 (1980): 189–226; D. E. Valentine and C. F. Moss, «Spatially-Selective Auditory Responses in the Superior Colliculus of the Echolocating Bat», Journal of Neuroscience 17 (1997): 1720–1733.

[225]  R. H. Wurtz and M. E. Goldberg, «The Primate Superior Colliculus and the Shift of Visual Attention», Investigative Ophthalmology 11 (1972): 441–450; R. M. McPeek and E. L. Keller, «Deficits in Saccade Target Selection after Inactivation of Superior Colliculus», Nature Neuroscience 7 (2004): 757–763.

[226]  J. O’Keefe, «Place Units in the Hippocampus of the Freely Moving Rat», Experimental Neurology 51 (1976): 78–109.

[227]  S. J. Y. Mizumori, Hippocampal Place Fields (Oxford: Oxford University Press, 2008).

[228]  M. Fyhn, S. Molden, M. P. Witter, E. I. Moser, and M.-B. Moser, «Spatial Representation in the Entorhinal Cortex», Science 305 (2004): 1258–1264; T. Hafting, M. Fyhn, S. Molden, M.-B. Moser, and E. I. Moser, «Microstructure of a Spatial Map in the Entorhinal Cortex», Nature 436 (2005): 801–806.

[229]  C. Barry, R. Hayman, N. Burgess, and K. J. Jeffery, «Experience-Dependent Rescaling of Entorhinal Grids», Nature Neuroscience 10 (2007): 682–684.

[230]  A. D. Ekström, M. J. Kahana, J. B. Caplan, T. A. Fields, E. A. Isham, E. L. Newman, and I. Fried, «Cellular Networks Underlying Human Spatial Navigation», Nature 425 (2003): 184–188.

[231]  N. J. Killan, M. J. Jutras, and E. A. Buffalo, «A Map of Visual Space in the Primate Entorhinal Cortex», Nature 491 (2012): 761–764.

[232]  N. Ulanovsky and C. F. Moss, «Hippocampal Cellular and Network Activity in Freely-Moving Echolocating Bats», Nature Neuroscience 10 (2007): 224–233; M. Yartsev and N. Ulanovsky, «Representation of Three-Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats», Science 340 (2013): 367–372.

[233]  J. O’Keefe and M. L. Recce, «Phase Relationship between Hippocampal Place Units and the EEG Theta Rhythm», Hippocampus 3 (1993): 317–330; G. Buzsáki, «Theta Rhythm of Navigation: Link between Path Integration and Landmark Navigation, Episodic and Semantic Memory», Hippocampus 15 (2005): 827–840.

[234]  N. Burgess, C. Barry, and J. O’Keefe, «An Oscillatory Interference Model of Grid Cell Firing», Hippocampus 17 (2007): 801–912; M. E. Hasselmo, L. M. Giocomo, and E. A. Zilli, «Grid Cell Firing May Arise from Interference of Theta Frequency Membrane Potential Oscillations in Single Neurons», Hippocampus 17 (2007): 1252–1271.

[235]  A. D. Ekström, J. B. Caplan, E. Ho, K. Shattuck, I. Fried, and M. J. Kahana, «Human Hippocampal Theta Activity during Virtual Navigation», Hippocampus 15 (2005): 881–889.

[236]  M. J. Jutras, P. Fries, and E. A. Buffalo, «Oscillatory Activity in the Monkey Hippocampus during Visual Exploration and Memory Formation», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 6 (2013): 13144–13149.

[237]  M. M. Yartsev, M. P. Witter, and N. Ulanovsky, «Grid Cells without Theta Oscillations in the Entorhinal Cortex of Bats», Nature 479 (2011): 103–107.