Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

ДЛЯ ТОГО ЧТОБЫ ВЗАИМОДЕЙСТВОВАТЬ с внешним миром и контролировать его, наше тело должно пребывать в постоянном движении. Даже сейчас, когда вы читаете эти строки, ваша нервная система координирует последовательность быстрых движений глаз (саккад), позволяющих сканировать текст. Эти саккады — пример целенаправленного движения; ваш мозг выбирает заинтересовавший его участок пространства (то есть цель) и выполняет движение, чтобы этот участок оказался в фокусе зрения. Или, скажем, рядом с вами стоит чашка кофе. Периодически жажда (или желание получить дозу кофеина) побуждают вас прервать чтение и взять чашку. Этот процесс, как и движение глаз, для начала требует выбора внешней цели; затем к целевому объекту необходимо протянуть руку. Это не потребует сознательных усилий с вашей стороны, хотя передвижение среди объектов физического мира предполагает большой объем вычислений[238].

Присмотримся к движению руки к чашке чуть внимательнее. Для того чтобы вы взяли кофе, мозг должен переместить вашу руку туда, где находится чашка. Таким образом, для планирования движения мозгу сначала требуется определить положение чашки и вашей руки. Эта локализация представляет собой сенсорный процесс. Иными словами, мозг должен использовать сенсорную информацию от зрения и проприоцепции (чувство, которое позволяет вам оценивать положение своего тела без использования зрения и о котором часто забывают), чтобы определить текущее положение чашки и руки. Зная начальное и конечное положение руки, теменные зоны коры головного мозга вычисляют путь, соединяющий эти две точки в пространстве, — траекторию движения. Когда траектория выстроена, первичная моторная кора и связанные с ней премоторные области преобразуют этот сенсорный сигнал в моторный план, то есть в последовательность сокращений мышц, чтобы переместить вашу руку по желаемой траектории к чашке с кофе.

Таким образом, процесс движения к цели начинается с сенсорных измерений, относящихся к субъекту и внешнему миру, которые затем преобразуются в последовательность моторных действий. Иными словами, двигательный акт запускается с помощью карты преобразования ощущений в движения. Такая карта — одна из многих составляющих планирования движения. Интересно, что для верного выполнения движения это преобразование происходит и в обратном направлении — мозг использует запланированные моторные действия для предсказания того, как изменится сенсорное состояние тела, когда действия будут выполнены.

Зачем мозгу прогнозировать сенсорные события, которые могут произойти в будущем? Чтобы ответить на этот вопрос, проведем эксперимент. Положите книгу на ладонь левой руки и попросите кого-нибудь взять у вас книгу. Вы заметите, что, когда книга отрывается от вашей руки, ладонь не остается неподвижной, а смещается вверх. Теперь снова положите книгу на ладонь левой руки, а затем возьмите ее правой рукой. Произойдет нечто удивительное: левая рука, державшая книгу, останется абсолютно неподвижной.

Этому знанию можно найти практическое применение: когда на вечеринке официант подойдет к вам с подносом напитков, не берите бокал сами. Пусть официант возьмет бокал с подноса и даст его вам. Эксперимент иллюстрирует две важные особенности нервной системы. Во-первых, сенсорная информация (зрение и проприоцепция) поступает слишком медленно, чтобы мы могли эффективно управлять своим телом. Мы видим, как приятель протягивает руку, чтобы взять книгу с нашей ладони, но эта зрительная информация поступает в отделы мозга, планирующие движение, слишком поздно, чтобы ее можно было использовать для точного снижения мышечной активности, которая требуется для удержания книги. В результате этой задержки происходит перекомпенсация веса книги (теперь уже отсутствующей), и наша ладонь смещается вверх. Во-вторых, когда мы генерируем движение (собираемся взять книгу правой рукой), мозг прогнозирует сенсорные последствия движения еще до того, как оно начинает выполняться. В результате, когда мы берем книгу собственной рукой, мозг предвидит сенсорные последствия этого действия для левой руки и изменяет мышечную активность левой руки таким образом, чтобы компенсировать исчезновение веса книги. Прогнозирование сенсорных последствий моторных команд позволяет нам компенсировать сенсорные задержки, которые мешают управлять движениями[239].

Всем нам знакомы последствия неправильного планирования моторных действий: мы совершаем промахи. Если в примере с кофейной чашкой мозг не будет знать, как выполнить требуемое действие, ваша рука, скорее всего, опрокинет чашку, и ее содержимое выльется на стол. С точки зрения мозга тот факт, что вы опрокинули чашку вместо того, чтобы взять ее и сделать глоток, отражает несоответствие между реальным и прогнозируемым состоянием тела. В нейробиологии такое несоответствие называется ошибкой сенсорного прогноза. Оказывается, наш мозг непрерывно отслеживает эти ошибки и использует их для точной настройки моторного поведения, чтобы не повторять их в будущем. Этот процесс настолько важен для нашей биологии, что обучением на ошибках, по всей видимости, управляют специальные нейронные сети в нашем мозге. Один из проводящих путей, участвующих в исправлении ошибок, задействует мозжечок[240]. При возникновении ошибки сенсорного прогноза мозжечок получает информацию в виде электрических сигналов от нижней оливы — отдела в продолговатом мозге. Эти сигналы об ошибке мозжечок использует для предсказания и исправления ошибок в будущем.

Почему процесс обучения на ошибках встроен в физическую структуру нашей нервной системы? Один из ответов на этот вопрос связан с самой природой развития. В процессе развития мозг должен учиться понимать тело и внешний мир, чтобы составлять карты преобразования ощущений в движения, которые позволят нам точно, аккуратно и плавно перемещаться в пространстве с учетом воспринимаемых стимулов окружающей среды. Эти карты преобразования ощущений в движения требуют постоянного обновления в разных временных масштабах. В долгосрочной перспективе мозг должен научиться корректировать наши движения в ответ на один и тот же стимул, поскольку меняется наше тело — например, рост, вес и сила мышц. За короткие периоды времени мозг должен учиться менять моторные действия в ответ на усталость или на изменения внешней среды, например при переходе от движения в воде к движению по суше. Неспособность поддерживать и обновлять карты существенно снижает точность движений. Так, пациенты с некоторыми нарушениями работы мозжечка (с так называемой мозжечковой атаксией) испытывают большие трудности с выполнением почти всех осознанных движений: они не могут протянуть руку, говорить, оглядываться, ходить. В некоторых случаях эти нарушения приводят к тому, что пациент оказывается в инвалидном кресле.

Нейробиологи, изучающие моторное научение, полагают, что ключ к пониманию двигательных расстройств, таких как мозжечковая атаксия, — исследование того, каким образом мозг обновляет карты преобразования ощущений в движения; иными словами, нужно понять, как мозг использует ошибки сенсорного прогноза, чтобы исправлять ошибки движения в будущем. За несколько десятилетий ученые, работающие в этой области, разработали хитроумные протоколы экспериментов, которые позволяют исследователям тщательно контролировать ошибки, совершаемые испытуемыми, и точно оценивать, как те впоследствии корректируют свои движения. Один из этих протоколов, известный как адаптация протягивания руки, нацелен на изучение того, как люди учатся корректировать протягивание руки — то есть как им удается не опрокидывать чашки с кофе.

Для изучения процесса адаптации движения мы просили участников эксперимента переместить руку из одного положения в другое, держась за рукоятку роботизированной руки. Когда испытуемый протягивал руку, экспериментатор мешал ему, с помощью робота прикладывая силу в том или ином направлении. Таким образом, толкая руку испытуемого, мы превращали прямую и равномерную траекторию движения в искривленную и неравномерную[241]. Чтобы достичь цели за установленное время, испытуемый должен был научиться прилагать дополнительную силу, которая предвосхищала бы вмешательство робота и противодействовала ему. Примечательно, что здоровые взрослые люди обучались почти полностью устранять ошибки, вызванные силовым полем, всего за несколько десятков попыток.

Как нервной системе удается так быстро обучиться и внести необходимые изменения? Для ответа на этот вопрос полезно вспомнить, как мы учимся в обычной жизни: с помощью учителей. Решив научиться играть в баскетбол, мы берем уроки игры в баскетбол. А если хотим изучить иностранный язык, ищем преподавателя этого языка. Процесс обучения с преподавателем мы называем контролируемым обучением. Может ли контролируемое обучение использоваться для коррекции движений? Если да, то кто выступает в роли учителя? Хороший учитель — тот, кто уже умеет делать то, чему мы хотим научиться. Для коррекции движений хорошим учителем будет тот, кто знает, как устранить сенсорную ошибку, изменив последовательность активации мышц. К счастью, у здоровых людей такие учителя есть: это рефлексы.

Наши рефлексы — звенья цепи автоматического исправления ошибок, и они естественным образом дополняют карту преобразования ощущений в движение: обнаруживают сенсорную ошибку и быстро исправляют ее путем моторной реакции. Например, когда мы спотыкаемся, нарушение равновесия заставляет нас автоматически выставлять перед собой руки, чтобы смягчить возможное падение. Вероятно, всем знаком коленный рефлекс. Когда врач ударяет молоточком по надколенной связке, четырехглавая мышца бедра растягивается, и спинномозговые рефлексы мгновенно реагируют на это непроизвольное растяжение сокращением мышц, в результате чего нога выпрямляется. Такие же рефлексы растяжения мышц наблюдаются в руках, и их можно оценить в лабораторных условиях с помощью электромиографии — метода, который позволяет регистрировать электрическую активность в мышцах, чтобы точно измерить сигналы, управляющие перемещением рук в пространстве, как при осознанных, так и при рефлекторных движениях.

Вернемся к вопросу, связанному с адаптацией к силовому полю. Может быть, рефлексы, противодействующие внезапному силовому полю, также обучают мозг подаче более эффективных моторных команд в будущем? По всей видимости, так и происходит. Наблюдаемые на электромиограмме паттерны, которые наши рефлексы добавляют к нашим движениям при сопротивлении силовому полю, очень похожи на изменения, вносимые нами в будущие паттерны активации мышц. Другими словами, корректирующая мышечная активность во время одиночного движения, вероятно, определяет будущие изменения в моторном действии при следующем движении[242]. Например, при сокращении бицепса и расслаблении трицепса в ответ на действие силового поля наша моторная система, по всей видимости, включает эту корректирующую обратную связь в новую карту преобразования ощущений в движение — то есть мозг считает, что для достижения желаемой прямой траектории в будущем бицепс должен быть более активным, а трицепс менее активным, чем при первоначальном движении.

Подводя итог, можно сказать, что совершаемые нами движения на самом деле сложнее, чем кажутся: они предполагают сложные преобразования сенсорных прогнозов в моторные действия. Сами же преобразования постоянно обновляются по мере того, как мы больше узнаем о себе и о внешнем мире. Ошибки сенсорного предсказания, или несоответствие между тем, что мы ожидаем почувствовать после движения, и тем, что в итоге чувствуем, запускают процесс обучения. Мы рассмотрели этот процесс и пришли к выводу, что для совершенствования будущих движений наш мозг, по всей видимости, прибегает к подсказкам систем обучения, встроенных в спинной мозг: наших рефлексов.

Как мы уже отмечали, изучение того, как мозг контролирует движения, может серьезно помочь в понимании поведения как здоровых, так и больных людей. Например, наши исследования помогут получить ответ на вопрос, почему одни люди осваивают моторные навыки быстрее, чем другие; возможно, у них просто более совершенные рефлексы. Что еще важнее — двигательные нарушения, которые сопутствуют многим болезням, таким как инсульт и мозжечковая атаксия, отчасти могут быть обусловлены неспособностью пациентов должным образом корректировать движения, в результате чего их мозг лишается знающего и опытного учителя. Исследования указывают на то, что для нейрореабилитации может быть полезно вынуждать пациентов делать ошибки в движениях и усиливать обратную связь для коррекции этих ошибок. Нейробиологи надеются, что добываемые ими фундаментальные знания о мозге помогут найти способы улучшить жизнь людей. По крайней мере, можно рассчитывать, что в недалеком будущем мы уже не будем проливать кофе.

Нейробиология указывает новый путь к реабилитации после повреждения мозга

ПРОБЛЕМА ИНСУЛЬТА

Джон Кракауэр

САМОЕ РАННЕЕ УПОМИНАНИЕ ОБ ИНСУЛЬТЕ встречается в папирусе Эдвина Смита, который был написан в Египте приблизительно за 1600 лет до нашей эры[243]. По прошествии почти тысячи лет на Индийском субконтиненте появился ведийский термин пакшавхада, обозначавший гемиплегию (паралич мышц одной половины тела)[244]. Но формально инсульт впервые был описан Гиппократом приблизительно в 400 году до н. э. и на греческом языке назывался апоплексией (αποπληξία), от глагола со значением «внезапно оглушить, сбить с ног»[245]. Принято считать, что английский термин stroke (инсульт) происходит от староанглийского strac — «сильный удар»[246]. Таким образом, сама этимология этого термина говорит о внезапном и разрушительном характере инсульта — человек вроде бы здоров, а через минуту он уже инвалид. Не случайно Гиппократ, который особенно интересовался прогнозами, писал, что «апоплексию сильную невозможно излечить, а слабую — трудно»[247]. И в наше время мы сталкиваемся с чрезвычайно сложной задачей, когда пытаемся устранить последствия инсульта уже после их наступления.

Инсульт — одна из главных причин инвалидности у взрослых во всем мире[248]. В США жертвами первого или повторного инсульта ежегодно становятся около 795 тысяч человек; это значит, что каждые 40 секунд кого-то настигает инсульт[249]. Подавляющее большинство, почти 9 из 10 случаев, — это ишемические инсульты[250]. Ишемическим инсультом называется омертвление мозговой ткани (инфаркт) в результате недостатка кислорода (ишемия), когда артерия, как это происходит в большинстве случаев, закупоривается сгустком крови или склеротической бляшкой. В этом эссе рассматривается постинсультный парез предплечья и ладони, но изложенные в ней принципы почти наверняка применимы ко многим другим нарушениям, в том числе парезу ног и потере речи (афазия). Врачи используют термин «парез» (а не «паралич») для обозначения как слабости конечности, так и потери моторного контроля. Нередко встречается и термин «гемипарез», поскольку наиболее частое нарушение после инсульта — это парез лица, руки и ноги той половины тела, которая противоположна пострадавшему от инсульта полушарию мозга.

Важно понимать, что потеря силы и утрата контроля после инсульта — это разные нарушения, которые могут наблюдаться независимо друг от друга: довольно часто бывает, что пациент после инсульта способен сильно сжать предмет всеми пальцами (то есть не утрачивает силу хвата), но не может двигать каждым пальцем по отдельности[251]. Похожая картина наблюдается и с предплечьем, когда пациент может поднять руку до уровня плеча, но не способен точно указать на объект[252]. Тот факт, что за силу и за контроль над движениями отвечают разные структуры мозга, подтверждается и тем, что у олимпийского чемпиона по тяжелой атлетике хват гораздо сильнее, чем у пианиста, но он не обладает такой же ловкостью пальцев. Приблизительно у 75 % пациентов после острого инсульта развивается парез предплечья и ладони; у более чем 60 % нарушения сохраняются через полгода после инсульта[253].

До настоящего времени ни один из методов реабилитации не оказывал существенного влияния на восстановление функций руки после инсульта. То есть лечение не помогает устранить слабость и нарушения моторного контроля, обусловленные инсультом. Косвенным признанием этого факта, известного со времен Гиппократа, служит и то, что вся современная система реабилитации после инсульта направлена на то, чтобы заново научить пациента действиям, необходимым в повседневной жизни, например одеваться и есть, при неизменном уровне нарушения функций. Главная идея такого подхода заключается в компенсации, то есть в применении принципов моторного научения и тренировок, ориентированных на конкретную задачу, для использования тех возможностей, которые еще остались у пациента. Так, людей учат выполнять действия левой рукой, если правая больше не работает. Другой способ компенсации, но уже для пострадавшей стороны тела — наклоняться вперед, чтобы что-то взять, если локоть не разгибается полностью. В отличие от компенсации восстановление — это попытка «отремонтировать» мозг и вернуть пациента к прежнему уровню моторного контроля[254].

Итак, сегодня реабилитация после инсульта предполагает тренировки по выполнению реальных задач, чтобы расширить возможности пациента и снизить его зависимость от окружающих, при этом упор делается на стратегии компенсации, а не восстановления. Как бы то ни было, этот подход привел к тому, что время пребывания в реабилитационных отделениях больниц сократилось[255]. Это было бы убедительным аргументом, если бы текущий формат нейрореабилитации был основан на научных выводах, но, к сожалению, у нас нет надежных данных по каждой из методик, применяемых в реабилитационных центрах[256]; современная практика диктуется в первую очередь экономикой. Звучали призывы должным образом изучить современные подходы к реабилитации[257], однако я пытаюсь доказать, что мы не должны стремиться извлечь из существующих методов дополнительные преимущества или глубже их проанализировать. Необходим принципиально иной подход, особенно в первые недели и месяцы после инсульта — в период, когда в большинстве случаев и проводится реабилитация. Мы должны поставить перед собой цель устранить повреждения — цель, которая считалась недостижимой на протяжении тысячелетий. Чтобы понять, как повреждения мозга могут поддаваться терапевтическому вмешательству, необходимо познакомиться с феноменом спонтанного биологического восстановления.

Эффект спонтанного биологического восстановления заключается в том, что почти все пациенты в той или иной мере восстанавливаются после инсульта и что почти весь процесс восстановления происходит в течение первых трех месяцев[258]. Слово «спонтанное» неоднозначно, поскольку приписывает восстановление внутреннему процессу, а не усилиям по реабилитации. Как бы то ни было, существуют достоверные свидетельства в пользу этого. В 2008 году мы показали, что восстановление моторных нарушений руки в первые три месяца после инсульта может быть описано простым правилом, которое мы назвали пропорциональным восстановлением. Правило гласит, что большинство пациентов восстанавливают 70 % своих максимальных возможностей в течение трех месяцев[259]. Сам факт существования этого правила — с тех пор оно неоднократно подтверждалось[260] — указывает на то, что стандартные методы лечения почти ничего не добавляют к ожидаемым результатам спонтанного биологического восстановления. Почему? Ответ заключается в том, что максимальный потенциал восстановления в течение трех месяцев определяется уровнем повреждений в первую неделю после инсульта. Возможность точно спрогнозировать состояние пациента через три месяца на основе состояния через неделю после инсульта означает, что стандартная терапия в этот период не может ощутимо влиять на результат. И этот вывод подтверждается практикой: дополнительная стандартная терапия не приводит к нарушению правила пропорционального восстановления[261]. И наконец, недавно было показано, что восстановление моторного контроля, уровень которого оценивался путем точных измерений движений, выходит на плато примерно через пять недель после инсульта, несмотря на продолжающееся восстановление силы и активности[262].

Таким образом, в первый период после инсульта, по всей видимости, протекают два независимых процесса: стандартная терапия, нацеленная на повседневную активность, использует компенсационные стратегии, а спонтанное биологическое восстановление ведет к устранению повреждений. Можно ли направить все усилия на восстановление — то есть удастся ли нам разработать методы реабилитации, которые будут задействовать механизмы спонтанного биологического восстановления и позволят достичь уровня реабилитации выше 70 %? Ответ могут дать лабораторные исследования грызунов, у которых ученые искусственно провоцировали инсульт. В том, что касается хватательных действий (протянуть руку и сжать пальцы), между грызунами и людьми наблюдается удивительное сходство[263]. Если у крысы или мыши вызвать инсульт моторной коры после того, как животное научится выполнять хватательную задачу, то оно восстанавливается гораздо быстрее в тех случаях, когда реабилитационные тренировки с той же задачей начинаются раньше[264]. Например, если научить мышь просовывать лапу в узкую щель, чтобы доставать еду из кормушки, она возвращается к нормальному (доинсультному) уровню ловкости, если начинает тренироваться на следующий день после инсульта; если же первую тренировку отложить на неделю, степень восстановления будет минимальной[265].

Результаты опытов с грызунами показывают, что сама природа ишемического инсульта определяет существование кратковременного периода повышенной восприимчивости к тренировкам. Эту гипотезу подтвердил недавний эксперимент, проведенный Стивом Зейлером и его коллегами в Школе медицины Университета Джонса Хопкинса[266]. Они предположили, что повторный инсульт моторной коры может парадоксальным образом вновь открыть окно повышенной восприимчивости к тренировкам и способствовать полному восстановлению от предыдущего, первого инсульта. Для проверки этой идеи они вызвали у мыши инсульт моторной коры головного мозга, а тренировки начали через неделю. Как и ожидалось, восстановление было минимальным, поскольку до начала тренировок прошло слишком много времени. Затем исследователи вызвали у той же мыши второй инсульт в той же области. Неудивительно, что состояние животного было еще хуже, чем после первого инсульта. Поразительным оказалось другое: повторные тренировки вернули мышь к нормальному состоянию. Получается, первый инсульт был вылечен благодаря второму. Следует подчеркнуть, что этот эксперимент проводился для того, чтобы убедительно доказать существование после инсульта периода повышенной восприимчивости, в течение которого путем тренировок можно добиться полного восстановления, независимо от тяжести повреждений.

Совершенно очевидно, что мы не можем провоцировать второй инсульт у пациентов, перенесших первый. Придется искать другие средства для достижения того же эффекта, но без дальнейшего повреждения мозга. Один из перспективных подходов — сочетание таких препаратов, как ингибитор обратного захвата серотонина флуоксетин (прозак), с ранним началом тренировок после инсульта[267]. Другой вариант — резко повысить интенсивность и продолжительность поведенческих тренировок пациентов непосредственно после инсульта. В настоящее время в первые недели реабилитации пациенты около 60 % времени проводят в одиночестве и до 85 % времени находятся в неподвижном состоянии[268]. Научные данные показывают: для появления регистрируемых изменений в моторной коре животных требуются сотни или даже тысячи повторений[269]. А существующие методы лечения предполагают всего 30![270]

Описанные выше исследования показали, что люди, перенесшие инсульт, могут спонтанно восстановиться в первые три месяца, а у грызунов с искусственно спровоцированным инсультом существует недельное окно повышенной восприимчивости к тренировкам. Как использовать эту информацию для разработки новых подходов к реабилитации, которые выйдут за рамки компенсационных тренировок, ориентированных на конкретные задачи? Во-первых, следует начать с гипотезы, что существует некая связь между спонтанным восстановлением у людей и периодом повышенной восприимчивости у мышей. Если гипотеза верна, то можно надеяться, что период высокой восприимчивости к тренировкам существует и у людей и что он может длиться до трех месяцев. Во-вторых, стоит подумать о разработке методики моторных тренировок, которые при достаточно высокой интенсивности в период повышенной восприимчивости дадут лучший результат, чем тренировки, направленные на решение тех или иных задач. Тем самым будет преодолено «проклятие ориентации на конкретную задачу»[271]. Так, умение быстро печатать на пишущей машинке не поможет вам ловко завязывать шнурки, хотя в обоих случаях вы задействуете пальцы. Один из факторов, позволяющих отказаться от упора на конкретные задачи, заключается в некотором сходстве между пластичностью мозга после инсульта и нормальным развитием человека в раннем возрасте[272].

Опираясь на приведенные здесь данные нейробиологии и соответствующие гипотезы, мы с сотрудниками нашей лаборатории разработали видеоигру, адаптируемую к потребностям пациента. В ней человек погружается в виртуальный морской мир, где управляет симуляцией дельфина, подчиняющегося его командам[273]. Дельфин должен прыгать, кувыркаться, ловить рыбу и сражаться с акулами[274]. Игра спроектирована таким образом, чтобы у пациента создавалась внутренняя мотивация, которая больше способствует получению удовольствия, творческому подходу и гибкости, чем внешние стимулы[275]. Игра разработана для использования совместно с экзоскелетной роботизированной рукой в целях многопланового исследования, которое мы проводим на пациентах с постинсультным гемипарезом средней и тяжелой степени. Цель в том, чтобы заставить пациентов выполнять большой объем пробных движений рукой, напоминающих бесцельные движения рук у младенцев (моторный лепет), по два часа в день в течение трех недель.

Экзоскелетный робот обеспечивает антигравитационную поддержку, чтобы слабость мышц пациента не препятствовала тренировкам. Для испытаний были выбраны только те пациенты, у которых с момента инсульта прошло не больше пяти недель. Основная гипотеза заключается в том, что пациенты смогут достичь более полного восстановления, чем достигли бы под влиянием одних только спонтанных механизмов, если в период высокой восприимчивости к тренировкам каждый день будут выполнять рукой множество движений, охватывающих весь диапазон повседневных задач[276]. Пробные движения, требующие ловкости, такой интенсивности и в таком количестве до сих пор не применялись на раннем этапе реабилитации после инсульта. Предстоит выяснить, можно ли достичь с людьми столь же поразительных результатов, какие были получены на животных. В любом случае есть надежда, что изложенные здесь идеи, на основе которых тестируется новый подход к реабилитации, станут примером того, как открытия нейробиологов могут способствовать здоровью и благополучию людей.

Почти всё, что вы делаете, вы делаете по привычке

Эдриан Хейт

ВЫ ЗАГЛЯДЫВАЕТЕ в смартфон каждые несколько минут? А может, грызете ногти или злоупотребляете шоколадом? Или регулярно посещаете тренажерный зал и всегда моете посуду сразу после ужина?

Привычки, полезные и вредные, — это факт нашей жизни. Все мы по привычке выполняем те или иные действия, не задумываясь о них. Иногда эти действия нежелательны, и мы сожалеем об их вторжении в наше осмысленное и размеренное существование. Другие привычки делают нашу жизнь лучше, и мы сознательно культивируем их как средство самосовершенствования. Наша повседневная жизнь изобилует привычками, но мы осознаем лишь малую их долю. За границами нашего сознания скрывается огромный невидимый пласт привычек, которые управляют почти всеми нашими действиями.

[238]  R. Shadmehr and S. P. Wise, Computational Neurobiology of Reaching and Pointing: A Foundation for Motor Learning (Cambridge, MA: MIT Press, 2005).

[239]  R. Shadmehr, M. A. Smith, and J. W. Krakauer, «Error Correction, Sensory Prediction, and Adaptation in Motor Control», Annual Reviews of Neuroscience 33 (2010): 89–108.

[240]  Мозжечок («маленький мозг») — это отдел мозга, расположенный в задней части головы и содержащий приблизительно половину нейронов мозга. R. Shadmehr and J. W. Krakauer, «A Computational Neuroanatomy for Motor Control», Experimental Brain Research 185 (2008): 359–381.

[241]  Простой способ повлиять на движения испытуемого — поместить его руку в силовое поле; в экспериментах с адаптацией протягивания руки чаще всего применяют отклоняющую силу. В этом случае робот толкает руку испытуемого в направлении, перпендикулярном направлению движения. R. Shadmehr, «Learning to Predict the Physics of Our Movements», Journal of Neuroscience 37 (2016): 1663–1671.

[242]  S. Albert and R. Shadmehr, «The Neural Feedback Response to Error as a Teaching Signal for the Motor Learning System», Journal of Neuroscience 36 (2016): 4832–4845.

[243]  J. H. Breasted, The Edwin Smith Surgical Papyrus: Published in Facsimile and Hieroglyphic Transliteration with Translation and Commentary in Two Volumes (Chicago: University of Chicago Press, 1930).

[244]  S. Mishra, B. Trikamji, S. Singh, P. Singh, and R. Nair, «Historical Perspective of Indian Neurology», Annals of Indian Academy of Neurology 16 (2013): 467–477.

[245]  E. Clarke, «Apoplexy in the Hippocratic Writings», Bulletin of the History of Medicine 37 (1963): 301–314.

[246]  R. K. Barnhart and S. Steinmetz, The Barnhart Dictionary of Etymology (Bronx: H. W. Wilson, 1987).

[247]  Цит. в J. A. Lidell, A Treatise on Apoplexy, Cerebral Hemorrhage, Cerebral Embolism, Cerebral Gout, Cerebral Rheumatism, and Epidemic Cerebro-spinal Meningitis (New York: W. Wood, 1873). Р. 14.

[248]  Centers for Disease Control and Prevention, «Prevalence and Most Common Causes of Disability among Adults–United States, 2005», MMWR: Morbidity and Mortality Weekly Report 58 (2009): 421–426; V. L. Feigin et al., «Global and Regional Burden of Stroke during 1990–2010: Findings from the Global Burden of Disease Study 2010», Lancet 383 (2014): 245–254; World Health Organization, «Cardiovascular Diseases (CVDs)», http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs317/en.

[249]  D. Mozaffarian et al., «Heart Disease and Stroke Statistics–2016 Update», Circulation 133, no. 4 (January 2016): 338–360.

[250]  D. Mozaffarian et al., «Heart Disease and Stroke Statistics–2016 Update», Circulation 133, no. 4 (January 2016): 338–360.

[251]  P. Raghavan, E. Petra, J. W. Krakauer, and A. M. Gordon, «Patterns of Impairment in Digit Independence after Subcortical Stroke», Journal of Neurophysiology 95 (2006): 369–378.

[252]  K. M. Zackowski, A. W. Dromerick, S. A. Sahrmann, W. T. Thach, and A. J. Bastian, «How Do Strength, Sensation, Spasticity and Joint Individuation Relate to the Reaching Deficits of People with Chronic Hemiparesis?» Brain 127 (2004): 1035–1046.

[253]  J. Bamford, P. Sandercock, L. Jones, and C. Warlow, «The Natural History of Lacunar Infarction: The Oxfordshire Community Stroke Project», Stroke 18 (1987): 545–551; D. T. Wade and R. L. Hewer, «Functional Abilities after Stroke: Measurement, Natural History and Prognosis», Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 50 (1987): 177–182; R. Bonita and R. Beaglehole, «Recovery of Motor Function after Stroke», Stroke 19 (1988): 1497–1500; A. Sunderland, D. Tinson, L. Bradley, and R. L. Hewer, «Arm Function after Stroke: An Evaluation of Grip Strength as a Measure of Recovery and a Prognostic Indicator», Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 52 (1989): 1267–1272; S. S. Rathore, A. R. Hinn, L. S. Cooper, H. A. Tyroler, and W. D. Rosamond, «Characterization of Incident Stroke Signs and Symptoms: Findings from the Atherosclerosis Risk in Communities Study», Stroke 33 (2002): 2718–2721.

[254]  J. W. Krakauer, S. T. Carmichael, D. Corbett, and G. F. Wittenberg, «Getting Neurorehabilitation Right: What Can Be Learned from Animal Models», Neurorehabilitation and Neural Repair 26 (2012): 923–931; M. F. Levin, J. A. Kleim, and S. L. Wolf, «What Do Motor ‘Recovery’ and ‘Compensation’ Mean in Patients Following Stroke?» Neurorehabilitation and Neural Repair 23 (2009): 313–319; A. Roby-Brami, A. Feydy, M. Combeaud, E. V. Biryukova, B. Bussel, and M. F. Levin, «Motor Compensation and Recovery for Reaching in Stroke Patients», Acta Neurologica Scandinavica 107 (2003): 369–381; P. Raghavan, M. Santello, A. M. Gordon, and J. W. Krakauer, «Compensatory Motor Control after Stroke: An Alternative Joint Strategy for Object-Dependent Shaping of Hand Posture», Journal of Neurophysiology 103 (2010): 3034–3043.

[255]  M. Camicia, H. Wang, M. DiVita, J. Mix, and P. Niewczyk, «Length of Stay at Inpatient Rehabilitation Facility and Stroke Patient Outcomes», Rehabilitation Nursing 41 (2016): 78–90.

[256]  A. Pollock, S. E. Farmer, M. C. Brady, P. Langhorne, G. E. Mead, J. Mehrholz, and F. van Wijck, «Interventions for Improving Upper Limb Function after Stroke», Cochrane Database of Systematic Reviews 12 (2014): CD010820.

[257]  A. Pollock, S. E. Farmer, M. C. Brady, P. Langhorne, G. E. Mead, J. Mehrholz, and F. van Wijck, «Interventions for Improving Upper Limb Function after Stroke», Cochrane Database of Systematic Reviews 12 (2014): CD010820.

[258]  Krakauer, Carmichael, Corbett, and Wittenberg, «Getting Neurorehabilitation Right»; S. C. Cramer, «Repairing the Human Brain after Stroke: I. Mechanisms of Spontaneous Recovery», Annals of Neurology 63 (2008): 272–287; P. W. Duncan, L. B. Goldstein, D. Matchar, G. W. Divine, and J. Feussner, «Measurement of Motor Recovery after Stroke: Outcome Assessment and Sample Size Requirements», Stroke 23 (1992): 1084–1089; H. Nakayama, H. S. Jørgensen, H. O. Raaschou, and T. S. Olsen, «Recovery of Upper Extremity Function in Stroke Patients: The Copenhagen Stroke Study», Archives of Physical Medicine and Rehabilitation 75 (1994): 394–398; H. S. Jørgensen, H. Nakayama, H. O. Raaschou, and T. S. Olsen, «Stroke. Neuro-logic and Functional Recovery: The Copenhagen Stroke Study», Physical Medicine and Rehabilitation Clinics of North America 10 (1999): 887–906.

[259]  S. Prabhakaran, E. Zarahn, C. Riley, A. Speizer, J. Y. Chong,R. M. Lazar, R. S. Marshall, and J. W. Krakauer, «Inter-Individual Variability in the Capacity for Motor Recovery after Ischemic Stroke», Neurorehabilitation and Neural Repair 22 (2008): 64–71.

[260]  E. R. Buch, S. Rizk, P. Nicolo, L. G. Cohen, A. Schnider, and A. G. Guggis berg, «Predicting Motor Improvement after Stroke with Clinical Assessment and Diffusion Tensor Imaging», Neurology 86 (2016): 1924–1925; C. Winters, E. E. H. v. Wegen, A. Daffertshofer, and G. Kwakkel, «Generalizability of the Proportional Recovery Model for the Upper Extremity after an Ischemic Stroke», Neurorehabilitation and Neural Repair 29 (2015): 614–622.

[261]  W. D. Byblow, C. M. Stinear, P. A. Barber, M. A. Petoe, and S. J. Ackerley, «Proportional Recovery after Stroke Depends on Corticomotor Integrity», Annals of Neurology 78 (2015): 848–859.

[262]  J. C. Cortes, J. Goldsmith, M. D. Harran, J. Xu, N. Kim, H. M. Schambra, A. R. Luft, P. Celnik, J. W. Krakauer, and T. Kitago, «A Short and Distinct Time Window for Recovery of Arm Motor Control Early after Stroke Revealed with a Global Measure of Trajectory Kinematics», Neurorehabilitation and Neural Repair 31 (2017): 552–560.

[263]  I. Q. Whishaw, S. M. Pellis, and B. P. Gorny, «Skilled Reaching in Rats and Humans: Evidence for Parallel Development or Homology», Behavioural Brain Research 47 (1992): 59–70; L.-A. R. Sacrey, M. Alaverdashvili, and I. Q. Whishaw, «Similar Hand Shaping in Reaching-for-Food (Skilled Reaching) in Rats and Humans Provides Evidence of Homology in Release, Collection, and Manipulation Movements», Behavioural Brain Research 204 (2009): 153–161.

[264]  J. Biernaskie, G. Chernenko, and D. Corbett, «Efficacy of Rehabilitative Experience Declines with Time after Focal Ischemic Brain Injury», Journal of Neuroscience 24 (2004): 1245–1254; K. L. Ng, E. M. Gibson, R. Hubbard, J. Yang, B. Caffo, R. J. O’Brien, J. W. Krakauer, and S. R. Zeiler, «Fluoxetine Maintains a State of Heightened Responsiveness to Motor Training Early after Stroke in a Mouse Model», Stroke 46 (2015): 2951–2960; S. R. Zeiler and J. W. Krakauer, «The Interaction between Training and Plasticity in the Poststroke Brain», Current Opinion in Neurology 26 (2013): 609–616.

[265]  Ng, Gibson, Hubbard, Yang, Caffo, O’Brien, Krakauer, and Zeiler, «Fluoxetine Maintains a State of Heightened Responsiveness to Motor Training Early after Stroke in a Mouse Model».

[266]  S. R. Zeiler, R. Hubbard, E. M. Gibson, T. Zheng, K. Ng, R. O’Brien, and J. W. Krakauer, «Paradoxical Motor Recovery from a First Stroke after Induction of a Second Stroke Reopening a Postischemic Sensitive Period», Neurorehabilitation and Neural Repair 30 (2016): 794–800.

[267]  Ng, Gibson, Hubbard, Yang, Caffo, O’Brien, Krakauer, and Zeiler, «Fluoxetine Maintains a State of Heightened Responsiveness to Motor Training Early after Stroke in a Mouse Model»; V. Windle and D. Corbett, «Fluoxetine and Recovery of Motor Function after Focal Ischemia in Rats», Brain Research 1044 (2005): 25–32; F. Chollet, J. Tardy, J. F. Albucher, C. Thalamas, E. Berard, C. Lamy, Y. Bejot, S. Deltour, A. Jaillard, P. Niclot, B. Guillon, T. Moulin, P. Marque, J. Pariente, C. Arnaud, and I. Loubinoux, «Fluoxetine for Motor Recovery after Acute Ischaemic Stroke (FLAME): A Randomised Placebo-Controlled Trial», Lancet Neurology 10 (2011): 123–130.

[268]  J. Bernhardt, H. Dewey, A. Thrift, and G. Donnan, «Inactive and Alone: Physical Activity within the First 14 Days of Acute Stroke Unit Care», Stroke 35 (2004): 1005–1009.

[269]  R. J. Nudo, G. W. Milliken, W. M. Jenkins, and M. M. Merzenich, «Use-Dependent Alterations of Movement Representations in Primary Motor Cortex of Adult Squirrel Monkeys», Journal of Neuroscience 16 (1996): 785–807; E. J. Plautz, G. W. Milliken, and R. J. Nudo, «Effects of Repetitive Motor Training on Movement Representations in Adult Squirrel Monkeys: Role of Use versus Learning», Neurobiology of Learning and Memory 74 (2000): 27–55; K. M. Friel, S. Barbay, S. B. Frost, E. J. Plautz, A. M. Stowe, N. Dancause, E. V. Zoubina, and R. J. Nudo, «Effects of a Rostral Motor Cortex Lesion on Primary Motor Cortex Hand Representation Topography in Primates», Neurorehabilitation and Neural Repair 21 (2007): 51–61.

[270]  C. E. Lang, J. R. Macdonald, D. S. Reisman, L. Boyd, T. Jacobson Kimberley, S. M. Schindler-Ivens, T. G. Hornby, S. A. Ross, and P. L. Scheets, «Observation of Amounts of Movement Practice Provided during Stroke Rehabilitation», Archives of Physical Medicine and Rehabilitation 90 (2009): 1692–1698.

[271]  D. Bavelier, C. S. Green, A. Pouget, and P. Schrater, «Brain Plasticity through the Life Span: Learning to Learn and Action Video Games», Annual Review of Neuroscience 35 (2012): 391–416.

[272]  S. C. Cramer and M. Chopp, «Recovery Recapitulates Ontogeny», Trends in Neurosciences 23 (2000): 265–271.

[273]  K. Russell, «Helping Hand–Robots, Video Games, and a Radical New Approach to Treating Stroke Patients», Annals of Medicine, New Yorker, Nov. 23, 2015.

[274]  C. Zimmer, «Could Playing a Dolphin in a Video Game Help Stroke Patients Recover?» https://www.statnews.com/2016/03/25/after-a-stroke-reteaching-the-brain-by-gaming. В этом материале есть видео терапевтической игры.

[275]  D. A. Gentile, «The Multiple Dimensions of Video Game Effects», Child Development Perspectives 5 (2011): 75–81; A. K. Przybylski, C. Scott, and R. M. Ryan, «A Motivational Model of Video Game Engagement», Review of General Psychology 14 (2010): 154–166; K. Laver, S. George, S. Thomas, J. E. Deutsch, and M. Crotty, «Virtual Reality for Stroke Rehabilitation: An Abridged Version of a Cochrane Review», European Journal of Physical and Rehabilitation Medicine 51 (2015): 497–506; C. S. Green and D. Bavelier, «Action Video Game Modifies Visual Selective Attention», Nature 423 (2003): 534–537; T. Strobach, P. A. Frensch, and T. Schubert, «Video Game Practice Optimizes Executive Control Skills in Dual-Task and Task Switching Situations», Acta Psychol (Amst) 140 (2012): 13–24.

[276]  I. S. Howard, J. N. Ingram, K. P. Kording, and D. M. Wolpert, «Statistics of Natural Movements Are Reflected in Motor Errors», Journal of Neurophysiology 102 (2009): 1902–1910.