Мозг материален: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Если стимуляция была слабой, каналов открылось мало и натрия зашло мало, то ничего не произойдет. Na⁺/K⁺‐АТФ‐аза выкачает натрий из клетки обратно, и история закончится, не начавшись. Но если удалось преодолеть пороговый уровень деполяризации (в случае классического нейрона из учебников – изменить мембранный потенциал с – 70 до – 55 милливольт), то начинается цепная реакция. К тем каналам, которые открылись благодаря химическому сигналу от соседнего нейрона, подключаются потенциал-чувствительные ионные каналы, которые открываются уже просто потому, что изменился заряд на мембране. В результате этих событий возбуждение начинает распространяться вдоль по мембране, открывая все новые и новые каналы. Когда оно дойдет до синапса – места контакта между нейронами, – там тоже выделятся нейромедиаторы и активируется уже следующая нервная клетка. А на том месте, где возбуждение исходно возникло, мембранный потенциал и концентрация ионов постепенно возвращаются к прежнему состоянию.

(Сразу после того, как по мембране прокатился импульс, у нас отрицательный заряд снаружи и положительный внутри. Натриевые каналы, которые только что пропустили внутрь клетки много ионов натрия, теперь временно закрылись и больше натрий внутрь не пускают. Зато открыты калиевые каналы, и ионы калия интенсивно вытекают наружу – под действием электрического градиента, то есть оттуда, где заряд положительный, туда, где он отрицательный. Потом подключается Na⁺/K⁺‐АТФ‐аза и постепенно наводит порядок: загоняет ионы кальция обратно внутрь нейрона и выгоняет оттуда ионы натрия. Теперь нейрон снова готов к работе.)

Существование потенциал-чувствительных ионных каналов оказывается очень полезным, когда мы хотим стимулировать нейроны с помощью электродов (или транскраниальной магнитной стимуляции). Внешнее электрическое поле, наведенное на какой‐то участок нервной ткани, приводит как раз к тому, что эти каналы открываются и нейроны, соответственно, начинают генерировать собственные импульсы, а потом и возбуждать своих соседей. Хосе Дельгадо (тот биолог, который останавливал разъяренных быков) говорит об этом так:

Какие бывают синапсы

Самая простая разновидность – электрические синапсы. Мембраны двух нейронов сближаются вплотную, их пронизывают общие каналы, через которые могут перетекать ионы. Такой синапс проводит информацию очень быстро и может работать в обе стороны. Проблема с такой передачей в том, что свойства сигнала никак невозможно настраивать. В нервной системе человека электрических синапсов не очень много, и в основном они работают там, где нужна синхронизация активности многих клеток, например в дыхательном центре.

Абсолютное большинство контактов между нейронами в мозге человека происходит с помощью химических синапсов. Когда электрическое возбуждение распространилось по мембране до пресинаптического участка, оно приводит там к открытию кальциевых каналов. Ионы кальция попадают внутрь возбужденного нейрона, активируют чувствительные к ним белки и запускают цепочку реакций, которая приводит к выбросу нейромедиатора (он уже заранее хранится в нужном месте, аккуратно расфасованный по везикулам).

Нейромедиаторы бывают разные. Вы знаете много примеров: глутамат, дофамин, серотонин, норадреналин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота. Долгое время считалось, что в одном синапсе может работать только один нейромедиатор, но потом оказалось, что все‐таки бывает и больше (причем выделяться они могут даже независимо друг от друга, в зависимости от параметров сигнала, поступившего на синапс).

Большинство перечисленных нейромедиаторов обладает возбуждающим действием, то есть способствует генерации нервного импульса в следующей клетке. Выделившись в пресинаптическом окончании, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель, связывается с натриевыми каналами, ионы натрия затекают внутрь, на постсинаптической мембране возникает локальная деполяризация, на это реагируют соседние потенциал-зависимые каналы, и нервный импульс начинает распространяться.

Но бывают и тормозные (ингибирующие) нейромедиаторы. Самый известный – гамма-аминомасляная кислота. Ее воздействие приводит к открытию каналов, через которые внутрь постсинаптического нейрона затекают ионы хлора. Соответственно, заряд внутренней стороны мембраны становится еще более отрицательным, нейрон молчит, никаких сигналов не отправляет.

Прелесть этой схемы в том, что она поддается невероятно сложным настройкам. Естественный отбор и индивидуальная нейропластичность могут сколько угодно играть с тем, какие параметры сигнала будут нужны в этом конкретном синапсе для того, чтобы выделились нейромедиаторы, кто именно выделится и в каком количестве, на какие рецепторы он подействует дальше. И плюс вы помните, что в любом поведении участвует не один нейрон, как правило даже не два, а много. И от того, как выплетена сеть, зависит, что именно она сможет делать. Например, нейрон Вася присылает возбуждающие сигналы, нейрон Петя присылает ингибирующие, а нейрон Татьяна Александровна, соответственно, возбуждается или нет в зависимости от того, какой сигнал оказался сильнее.

Мы много говорили о таких сетях в седьмой и восьмой главах. Красные и зеленые колбочки соревнуются друг с другом за то, какой цвет увидит человек. Нейрон любви к маслу и нейрон ненависти к ионам меди соревнуются за то, поползет ли куда-нибудь червяк. То же самое на уровне целого мозга, когда амигдала и прилежащее ядро конкурируют за принятие решения о том, соглашаться или не соглашаться на рискованную инвестицию.

Если вы самый внимательный читатель на свете, то вы даже помните описание нейронной сети, обеспечивающей распознавание светлого пятна ганглиозной клеткой с on-центром. Я тогда вскользь упомянула, что некоторые биполярные клетки, промежуточное звено передачи сигнала, возбуждаются тогда, когда подконтрольная им клетка-колбочка вообще не активна. Теперь могу объяснить, в чем дело. В таких клетках – особенные рецепторы к глутамату (называются mGluR6). Их активация запускает биохимический каскад, который приводит как раз к закрытию натриевых каналов. То есть, когда такая клетка получает глутамат, она запирает каналы и ничего никуда не передает. А как только перестает его получать – каналы открываются. Так что вот видите, я вам говорила, что глутамат – возбуждающий нейромедиатор, а оказывается, тоже не всегда. Зависит от того, какими рецепторами его воспринимать. Это к вопросу о безграничных возможностях настройки.

Зачем нужны глиальные клетки

В мозге есть не только нейроны, но и глия – клетки, которые сами не передают сигналов, но обеспечивают нейронам нормальные условия для работы. У них куча функций: они поддерживают правильный химический состав межклеточной жидкости, служат каркасом, на котором растут юные нейрончики, помогают захватывать из синаптической щели лишние нейромедиаторы, убирают мусор, участвуют в создании гематоэнцефалического барьера (таможни между кровеносными сосудами и мозгом) и даже выполняют некоторые иммунные функции, потому что нормальным иммунным клеткам в мозг прохода нет.

Примерно половина всех клеток в мозге – это клетки астроглии, или астроциты, названные так за свою красивую звездчатую форму. Они контактируют с каждым синапсом и откачивают оттуда лишние ионы калия, тем самым способствуя тому, чтобы нейрон после вспышки активности быстрее восстановил правильную концентрацию ионов по обе стороны своей мембраны и был готов к дальнейшей работе. Они также чистят синаптическую щель от остатков нейромедиатора, чтобы они не продолжали возбуждать следующий нейрон, когда уже не надо. Например, захватывают оттуда глутамат, переделывают его в глутамин и возвращают обратно в пресинаптическое окончание, чтобы там опять синтезировать глутамат. Астроциты, кроме того, выделяют вещества, способствующие росту новых синапсов, а еще тесно контактируют с кровеносными капиллярами, таким образом выбрасывая в кровь все лишнее и забирая оттуда все нужное. Астроглия может, например, забирать из крови глюкозу и транспортировать ее к своим подопечным нейронам, даже на довольно большие расстояния.

Другая важная разновидность глии – это олигодендроциты. Они вырабатывают[353] миелин, белково-жировую изоляционную оболочку для аксонов (отростков нервных клеток, которые передают информацию от нейрона к другим нейронам или к мышцам). Нервным клеткам иногда приходится отправлять свои аксоны на довольно протяженные расстояния (например, от спинного мозга на палец ноги). При этом вы помните, что сигнал распространяется по мембране нейрона постепенно: вовлекается один потенциал-чувствительный канал, потом соседний, потом следующий. Скорость распространения сигнала – метры в секунду. Это, конечно, неплохо, и большинство беспозвоночных этим вполне обходится, но мы, позвоночные, хотим соображать быстрее. Поэтому многие аксоны у нас миелинизированы. Клетка-олигодендроцит плотно-плотно оплетает отросток нейрона изолирующим материалом, и в этом месте его мембрана вообще не может пропускать никакие ионы. Пропускает ионы она только там, где изоляции нет (эти участки называются перехватами Ранвье и расположены примерно на расстоянии в один миллиметр друг от друга). Получается, что сигнал движется скачками, и это может увеличивать скорость его распространения аж до 150 метров в секунду. При заболеваниях, из‐за которых миелин разрушается, животные и люди страдают от огромного количества неврологических нарушений, от размытого зрения до плохой координации движений, потому что сигналы часто вообще теряются, рассеиваются, ослабевают по ходу передачи и не доходят до нужного места в принципе.

Особняком стоит микроглия, она вообще не родственник нервных клеток, она на ранних этапах эмбрионального развития мигрирует в центральную нервную систему из костного мозга (который, как вы знаете, занимается вообще‐то производством клеток крови, в частности иммунных клеток). Она играет в мозге функции, похожие на функции макрофагов в остальном организме, то есть подъедает всякий мусор. Более того, она может не только подъедать мусор, но и откусывать ненужные синапсы – и, по‐видимому, это играет большую роль в нормальном развитии мозга. Еще микроглия умеет разговаривать на том языке химических сигналов, который понятен настоящим иммунным клеткам (и, как пишет Кандель в своем учебнике, способна при необходимости – а иногда и по ошибке – призвать их в мозг, куда они в норме вообще не ходят), но вот это пока ужасно темная история. И про мозг‐то, как видите, не все понятно, а уж взаимодействие иммунитета и мозга вообще пока темный лес процентов на восемьдесят.

Ключевые отделы мозга

Анатомию мозга (как и абсолютно любую другую область биологического знания) легче понять, если смотреть на нее с точки зрения эволюции. Сначала были животные наподобие современных ланцетников, с нервной трубкой, проходящей по всей длине тела. Потом появились рыбки, у которых передний отдел нервной трубки здорово расширился, стал выполнять более сложные функции, стал уже называться мозгом и даже подразделяться на отделы, которые в общем унаследовали и мы, только у нас их стало еще больше. Потом уже этот передний конец нервной трубки так разросся, что ему пришлось всячески изгибаться, чтобы уместиться в черепе, и у нас, людей, уже сложно различить исходную линейную структуру – разве что на ранних стадиях эмбриогенеза. Про это есть классная книжка Нила Шубина “Внутренняя рыба”, посвященная темному наследию нашей биологической эволюции.

Если смотреть от хвоста к мордочке, то сначала мы увидим спинной мозг, который ничего сложного, в общем, не делает. Передает вверх сигналы от рецепторов кожи, мышц и суставов, передает вниз команды для мышц. Может осуществлять какую‐то простую рефлекторную деятельность, вроде отдергивания руки от горячего предмета. В принципе, можно сказать, что спинной мозг контролирует ходьбу млекопитающих, полет птиц или плавание рыб – но только до тех пор, пока мы размеренно совершаем однообразные движения. Как только дорожка, по которой идет животное, становится неровной, а птица или рыба попадает в зону турбулентности, приходится подключать высшие отделы мозга, чтобы принимать меры. И уж точно не спинным мозгом мы решаем, куда мы хотим попасть.

Спинной мозг переходит в ствол мозга, и вот это уже прямо самая важная область. Если его повредить, человек почти наверняка умрет. Зато если ствол мозга сохранился, то жизнеобеспечение возможно даже без всего остального. Ну насчет человека я не уверена, но был такой знаменитый цыпленок по имени Майк. Хозяин собирался отрубить ему голову, чтобы съесть птицу на ужин, но удар топора пришелся высоко, и ствол мозга сохранился. Майк остался жив, он ходил (довольно неуклюже), балансировал на жердочке, пытался кукарекать, хотя и издавал только невнятное клокотание. Хозяин засовывал ему в пищевод зерна кукурузы, заливал молоко из пипетки и здорово обогатился, гастролируя с животным по всей Америке. Так продолжалось полтора года, но потом Майк погиб от удушья: у него и раньше были проблемы с дыханием, но обычно хозяин успевал прочистить ему трахею, откачивая слизь шприцем. Увы.

Ствол мозга включает три отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг (продолжаем идти снизу вверх). Продолговатый мозг контролирует дыхание, кровообращение, дает нам возможность глотать, чихать и кашлять, испытывать тошноту. Мост вовлечен уже в более сложные функции, такие как сон, мочеиспускание, поддержание равновесия. А вообще это пункт приема и перераспределения сигналов, он позволяет моторной коре обмениваться информацией с мозжечком, пропускает через себя информацию от органов чувств, отправляет команды на мимические мышцы и так далее и так далее (мы вплотную подошли к тому моменту, когда перечислить все функции какого‐то отдела уже невозможно). Средний мозг – это основная область, в которой вырабатывается дофамин, а значит, она важна для всего, для чего важен этот нейромедиатор (то есть для контроля за движениями и мотивации). Это первый отдел из тех, которые уже всплывали в основном тексте книжки: совсем недавно, в главке про любовь, я упоминала, что у влюбленных людей повышена активность вентральной области покрышки; вот она как раз там.

Во время эмбрионального развития от того же участка нервной трубки, который превратится в ствол мозга, обособляется и мозжечок. Это важнейшая зона для контроля за движениями, их планирования, моторной памяти. Такие задачи требуют больших вычислительных мощностей, причем не столько даже для формирования правильного движения, сколько для подавления всего лишнего (понаблюдайте за тем, как хаотично двигаются люди, которые только начали осваивать какой‐то моторный навык, и насколько экономичными на этом фоне выглядят отточенные движения профессионалов). В мозжечке выплетены красивейшие и сложнейшие нейронные сети, и абсолютное большинство нейронов мозга находится именно там – примерно 69 миллиардов из тех 86, которые вообще есть у человека. При этом интересно, что сам мозжечок отправляет мало сигналов вниз, к мышцам тела. В основном он сообщает моторной коре, как именно он рекомендует достигать поставленных целей, а окончательный приказ формулирует уже она.

Следующий большой отдел – это промежуточный мозг. Он включает в себя таламус, про который мы говорили очень много, – именно там, как нетрудно догадаться, находится латеральное коленчатое тело таламуса, промежуточная станция обработки зрительной информации. По соседству есть медиальное коленчатое тело, которое делает то же самое для слуховой системы. И вообще таламус – центральный пункт обработки и перераспределения сенсорной информации, а еще он важен для контроля за сном и бодрствованием. Именно таламус поражается при фатальной семейной бессоннице – прионном[354] заболевании, при котором человек все меньше и меньше способен спать, начинает страдать от галлюцинаций и панических атак и через несколько месяцев умирает. Никакого лечения от этой болезни нет. Она развивается у людей с мутацией в гене PRNP, но не сразу, а в среднем в возрасте 50 лет. Соответственно, у них уже есть дети, которые наблюдают мучительную смерть своих родителей и знают, что с вероятностью 50 % то же самое произойдет и с ними. Но есть и хорошие новости: в мире известно всего четыре семьи, страдающие от этой болезни, и понятно, что теперь, в XXI веке, все члены этих семей могут воспользоваться преимплантационной генетической диагностикой, чтобы гарантированно не передать заболевание своим детям.

Кроме таламуса, к промежуточному мозгу относятся эпиталамус, гипоталамус и гипофиз. Про них я в этой книжке ничего не рассказывала, но они важные. Эпиталамус вырабатывает мелатонин (“гормон сна”), гипоталамус контролирует вообще всю работу эндокринной системы, а гипофиз слушает команды гипоталамуса и выбрасывает в кровь разные гормоны, которые дальше действуют либо на эндокринные железы в нашем организме (как, например, тиреотропный гормон, регулирующий работу щитовидной железы), либо напрямую на все наши органы и клетки (как соматотропный гормон, он же “гормон роста”).

Мы приближаемся к вершине и начинаем говорить о последнем из крупных отделов. Он так и называется: конечный мозг[355], в том смысле, что он находится на переднем конце тела, пока вы простое животное. Вот у рыбки, например, основная часть конечного мозга – это обонятельные доли, нужные, как легко догадаться, для анализа химических сигналов из внешней среды. И в целом он у рыбки совсем маленький, гораздо меньше среднего мозга или мозжечка, и какой‐то принципиальной роли в ее духовной жизни не играет. Зато дальше конечный мозг все увеличивается и увеличивается, увеличивается и увеличивается, особенно резко – у млекопитающих. Крыса – это последний по сложности пример животного, у которого обонятельные доли еще виднеются из‐под разросшейся коры. Уже у кошек и собак ее настолько много, что она собирается в извилины (для экономии места) и прикрывает весь мозг, кроме мозжечка. Так же и у нас.

Кроме коры и обонятельных долей, конечный мозг включает множество подкорковых структур – собственно, практически все, о которых мы говорили в книжке. К нему относится гиппокамп (связанный с памятью), амигдала (связанная с эмоциями, особенно со страхом), прилежащее ядро (“центр удовольствия”). Это последнее включено в большую сеть подкорковых центров, которые вместе называются базальными ганглиями[356]. Их основная задача в том, чтобы служить посредниками между моторной корой, непосредственно отправляющей сигналы к мышцам, и всеми остальными областями коры, решающими, зачем, собственно, это надо делать. Но сигналы они передают, конечно, не пассивно, а всячески их преобразовывая, так что вовлечены не только в контроль за движениями, но и в формирование мотивации к тому, чтобы эти движения вообще совершать. Типичный представитель базальных ганглиев – это хвостатое ядро, которое вы недавно видели в главке про любовь, а еще его стимулировал своим бешеным быкам Хосе Дельгадо. Но вообще, базальных ганглиев в мозге еще много разных. Именно они поражаются как при болезни Паркинсона (и человек испытывает трудности с тем, чтобы двигаться), так и при болезни Хантингтона (и человек, напротив, совершает чрезмерные хаотические движения).

Но понятно, что главное в мозге, с точки зрения его обладателя, – это кора. Ну просто потому, что вообще задуматься о том, кто главный, способна только она. Анатомически кора делится на четыре большие доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Еще есть маленькая островковая кора, я ее упоминала в связи с недовольством высокими ценами в нейроэкономических экспериментах. Функционально кора бывает трех типов. Моторная кора отправляет сигналы к мышцам – этим занимается только один конкретный участок в лобной доле на границе с теменной. Сенсорная кора обрабатывает информацию от органов чувств. В частности, затылочная доля занимается зрением, кусок височной коры – звуковыми сигналами, кусок теменной коры – осязанием. Запахи в основном анализируются на уровне обонятельной луковицы, которая к коре не относится. О своих выводах она сообщает амигдале, гиппокампу, таламусу и орбитофронтальной коре. Информация о вкусе поступает в продолговатый мозг (это очень удобно: он может сразу вызвать приступ рвоты, если вы взяли в рот какую‐то чудовищную гадость), оттуда – к гиппокампу, амигдале и таламусу, а таламус уже сообщает об интересных находках своим старшим товарищам, островковой и орбитофронтальной коре.

И ассоциативная кора – то есть все остальное: лобная доля с ее орбитофронтальной, медиальной и латеральной корой, которые взвешивают альтернативы, решают, что хорошо, и что плохо, и что об этом сказать вслух; теменная доля с ее пространственным мышлением, обобщением сенсорной информации, контролем за движущимися объектами; височная доля с ее пониманием слов, распознаванием объектов, автобиографической памятью.

Кора – это примерно 16 миллиардов нейронов, выстроенных в упорядоченные слои с четкой иерархией, с прекрасной нейропластичностью во взрослом возрасте, с распределенными функциями, с постоянным двусторонним обменом информацией как между своими отделами, так и с подкорковыми структурами. В результате деятельности коры возникает самосознание, возникает личность, возникает возможность взаимодействовать с другими обладателями таких же сложных штуковин в черепе, строить общество, придумывать большие проекты. Как именно все это возникает из обмена нервными импульсами, пока понятно не до конца. И все же с каждым годом становится все более понятно, что дело именно в них.

[353] Строго говоря, олигодендроциты вырабатывают миелин только в мозге, а за его пределами этим занимаются двоюродные сестры глии, шванновские клетки.

[354] Прионы – это аномальные белки, которые способны наращивать количество себе подобных. Известно несколько прионных заболеваний, но самое впечатляющее из них – это куру, “смеющаяся смерть”. Она поражает аборигенов племени форе в Новой Гвинее в результате ритуального поедания мозга – так принято выражать уважение и скорбь по умершим родственникам.

[355] На русском языке тут есть небольшая терминологическая путаница. Во время эмбрионального развития выделяют три отдела: ромбовидный мозг (он дает начало продолговатому мозгу, мосту и мозжечку), средний мозг (так и остается) и передний мозг (из которого получаются промежуточный и конечный мозг). Но при этом, описывая взрослое животное, многие авторы используют словосочетание “передний мозг” как синоним для “конечного мозга”.

[356] Тут есть сложности с классификацией, потому что большинство базальных ганглиев находится в конечном мозге, но функционально в ту же систему включена черная субстанция из среднего мозга и субталамическое ядро из промежуточного. Эволюция плевать хотела на то, чтобы мы потом могли четко разложить все по полочкам.