Мозг материален: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Дальше, как легко догадаться, есть следующие стадии обобщения. Подавляющее большинство волокон зрительного нерва отправляется в латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда информация передается в первичную зрительную кору. На промежуточной станции обработки информации, в таламусе, тоже происходят всякие важные события[252], но они преимущественно связаны с распознаванием цветов и регистрацией движения, и пока мы на них останавливаться не будем. Когда мы говорим о восприятии контуров неподвижных объектов, то для простоты можно считать (и это будет почти полная правда), что клетки таламуса по‐прежнему реагируют на темные пятнышки на светлом фоне или на светлые пятнышки на темном фоне.

Что‐то в этом роде Хьюбел и Визель ожидали найти и в первичной зрительной коре, когда в 1958 году, вдохновленные исследованиями сетчатки и таламуса, приступили к ее изучению. Они выбирали какой-нибудь симпатичный кошачий нейрон, подводили к нему микроэлектрод, показывали кошке стеклышки с нарисованными на них пятнами и надеялись обнаружить отклик. Важнейшим инструментом электрофизиологов тогда, в докомпьютерную эпоху, был аудиомониторинг, при котором электрические импульсы от клеток преобразуются в звуковые сигналы. Даже если нейрон неактивен, он время от времени говорит: “тр… тр…”, просто демонстрируя тем самым, что он жив.

Так прошел месяц экспериментов. Каждый день по много часов, иногда до утра, Хьюбел и Визель сидели в лаборатории со своей кошкой и каким-нибудь очередным ее нейроном, меняя стеклышки в офтальмоскопе в попытках подобрать для этого нейрона подходящий стимул. И вот однажды, через девять часов записи, нервная клетка зрительной коры впервые разразилась пулеметной очередью импульсов: “Тр-тр-тр-тр-тр-тр-тр-тр!!!”

Это произошло не тогда, когда Хьюбел и Визель подобрали стеклышко с правильно расположенной точкой. Это случилось, когда они меняли одно стеклышко на другое. Край стеклышка отбросил тень. На сетчатку спроецировалась темная прямая линия. Это было именно то, чего хотела клетка зрительной коры.

Обнаружив эту тень от стеклышка, Хьюбел и Визель начали целенаправленно предъявлять кошке уже не отдельные точки – как выяснилось, не очень‐то интересные для нейронов на этом иерархическом уровне, – а линии разной ориентации. И сразу выяснилось, что наклон тоже критически важен. Клетка разряжается пулеметной очередью импульсов, когда кошке показывают темную вертикальную линию на светлом фоне (или вертикально проходящую границу между светлой и темной частью экрана). Та же клетка реагирует слабее, когда линия почти вертикальна, но наклонена (как часовая стрелка в 11 часов). Она абсолютно безучастна, если стрелка показывает на 10 часов. Зато где‐то рядом есть другая клетка, которая ценит именно линии, наклоненные таким образом, равнодушна к вертикальным и почти равнодушна к горизонтальным.

Смысл здесь в том, что клетка зрительной коры обобщает информацию от многих соседних клеток с off– или on-центрами. Это проще объяснить, если мы рассмотрим границу между светлой и темной половиной экрана.

Представьте, что у нас есть клетка с on-центром (то есть активная при виде светлого пятнышка на черном фоне). Если она анализирует информацию только от светлой части экрана и все подконтрольные ей фоторецепторы сетчатки получают свет, то она будет малоактивна – нет темной периферии, в которой клетка заинтересована. Рядом есть другая клетка с on-центром, которая анализирует только сигналы с темной стороны. Для нее условия работы тоже не оптимальны: темный фон есть, а светлых точек нет. Она тоже будет малоактивна. А еще у нас есть третья и четвертая клетки, у которых ситуация интереснее: их рецептивные поля попадают на границу между светом и тьмой. Здесь все зависит от того, с какой стороны они туда наползают и насколько сильно.

Если центр рецептивного поля полностью затемнен, а периферия (хотя бы частично) освещена, то это вообще подавит активность клетки с on-центром, это самая неестественная для нее ситуация, она совсем замолчит. И наконец, у четвертой клетки центр рецептивного поля освещен, а периферия (хотя бы частично) затемнена. Это оптимальные условия для ее работы, и активность ее будет максимальной. А связи между нейронами выплетены таким образом, чтобы клетка коры возбуждалась именно тогда, когда у одних ее подконтрольных клеток активность есть, а у других нету. Они, в свою очередь, получают информацию от фоторецепторов, расположенных рядом друг с другом в какой‐то конкретной области сетчатки. Соответственно, когда все сходится, клетка зрительной коры говорит: “Ага! Паттерн активности именно такой, как если бы тут проходила вертикальная граница между светлым и темным!” Ну вот конструктивно вся сеть выплетена так, чтобы она возбуждалась именно в этот момент.

А дальше – вы уже догадались – есть нейроны следующего уровня иерархии. Они обобщают информацию от многих клеток, которые зарегистрировали линии, расположенные под разными углами. Это позволяет сложить из линий, например, квадрат или букву М (а поскольку все нейронные сети укрепляются, если их постоянно использовать, то букву М большинству читателей этой книги распознать проще, чем букву מ). А параллельно в других таких же сетях происходит обработка цвета, движения, глубины[253]. Принципиально важно здесь то, что зрение совсем не похоже на фотографирование. Мы разбираем информацию на отдельные признаки, обрабатываем их независимо, а потом собираем картинку заново.

Может показаться, что больше всего это похоже на компьютерный алгоритм. На входе нужна определенная комбинация активирующих и подавляющих сигналов (нулей и единиц), чтобы клетка выдала собственный сигнал (ноль или единицу). Но в мозге все немного хитрее, потому что, как правило, важен не единичный сигнал, а частота импульсов. Базовые принципы этой архитектуры (во всяком случае, когда мы говорим о ранних этапах обработки зрительного сигнала) заданы генетически и формируются еще до рождения, но понятно, что индивидуальный опыт влияет на тонкие настройки системы, потому что усиливает одни синапсы и ослабляет другие. Помните котят, которые лишились способности видеть вертикальные или горизонтальные линии, потому что ничего такого не было в их жизненном опыте во время критического периода развития зрительной системы?

Во всяком случае, аналогия с компьютерным алгоритмом интересна тем, что на самом деле все наоборот. Это компьютерные алгоритмы похожи на работу зрительной системы и в значительной степени ее исследованиями и вдохновлены. Есть целая группа математических алгоритмов (и приборов, которые работают на их основе), которая вот прямо так и называется – нейросети. Именно потому, что у них такой же принцип работы: функциональный элемент собирает входящие сигналы и выдает или не выдает свою реакцию в зависимости от того, какие именно сигналы на него поступили. Конструктивно ближе всего к нашей зрительной системе свёрточные нейронные сети[254], которые, собственно, и предназначены в первую очередь для распознавания изображений. Сегодня разрабатывают такие алгоритмы для распознавания лиц, рукописного текста, электроэнцефалограмм и множества других важных вещей. Справляются они пока что хуже, чем живые люди, – ну так у них и функциональных элементов намного меньше. И развиваться они начали на сотни миллионов лет позже, чем наша прекрасная нервная система.

Двустороннее движение информации

Легко и приятно изучать зрение, когда ваше подопытное животное смотрит туда, куда вам нужно, и видит там одну-единственную линию с заданным наклоном. В реальной жизни мы постоянно переводим взгляд с одного участка пространства на другой, нас окружает огромный сложный мир, а наши возможности к обработке информации хотя и велики, но далеко не безграничны. Стимулы конкурируют за возможность пробиться на каждый следующий уровень иерархии, а помогают им в этом нисходящие сигналы. Психологи используют для их описания такие слова, как “внимание”, “ожидания” и “предшествующий опыт”. Нейробиологи используют более красивые термины, например “иерархическое предиктивное кодирование”, – эта модель предполагает, что нейроны более высокого уровня иерархии стремятся предсказать, какой именно сигнал придет к ним снизу, и оценивают уровень расхождения между ожиданием и реальностью[255],[256]

В основном я буду рассказывать, как изучают эти процессы в экспериментах с людьми. Но сначала все же хочу упомянуть одно старинное исследование с электродами, вживленными в мозг обезьян: это одновременно позволит мне закончить разговор о зрительной коре и выстроить мостик к обсуждению нисходящих потоков информации.

Мы с вами остановились на обсуждении первичной зрительной коры, или V1, которая улавливает ориентацию линий (на самом деле не только, в ней тоже есть разные слои с разными задачами, но все равно речь идет о простых отдельных признаках). Она находится в самой задней части мозга. После нее информация обрабатывается еще в нескольких отделах затылочной коры, но почти сразу делится на два потока: один из них отправится в теменную кору, которая будет отвечать на вопрос “где?” (куда движутся объекты, как они расположены относительно друг друга, как согласовать эту информацию с движениями глаз и конечностей), а второй отправится в височную, чтобы ответить на вопрос “что?” (финальная задача – распознавание объектов).

Зрительная кора V4 – это часть пути, отвечающего на вопрос “что?”. Она умеет распознавать простые геометрические фигуры. Играет ключевую роль в восприятии цвета. А еще ее нейроны умеют изменять свою активность в зависимости от того, на что направлено внимание хозяина.

Это выяснили в 1985 году Джеффри Моран и Роберт Десимон. Они записывали активность единичного нейрона в зоне V4 и определяли для начала, на какие стимулы этот нейрон реагирует. Например, могло оказаться, что он реагирует на любые красные прямоугольники, но совершенно равнодушен к зеленым. Кроме того, исследователи определяли, в какой части экрана эти фигуры должны находиться, чтобы попасть в рецептивное поле этого нейрона (то есть быть исходно воспринятыми той частью клеток сетчатки, от которой информация стекается именно туда).

И вот что происходит[257]. Пока обезьяна ничем не занята, ее нейрон интенсивно реагирует на красный прямоугольник. Если ей дать задание, в котором нужно обращать внимание на красный прямоугольник, то, естественно, происходит то же самое. Но вот если ей дать задание, в котором нужно реагировать на зеленый прямоугольник, расположенный по соседству, то активность нейрона, распознающего красные прямоугольники, резко падает, хотя сам красный прямоугольник никуда не делся.

Такие же эффекты можно наблюдать, если вживлять электроды в нижнюю височную кору (еще более высокий уровень иерархии). А вот если вживлять их в первичную зрительную кору, то там внимание ни на что не влияет: V1 честно обрабатывает все, что способна обработать.

У нейрона зрительной коры V4 большое рецептивное поле, то есть в него спокойно помещаются одновременно и красный, и зеленый прямоугольники (информация уже прошла много раундов обобщения; это вам не ганглиозная клетка сетчатки, которая обычно работает с маленьким участком поля зрения). Но все‐таки рецептивное поле конкретного нейрона охватывает не весь экран, на который смотрит обезьяна, а только его часть. И вот эти эффекты – подавление реакции на красный прямоугольник, когда нужно обращать внимание на зеленый, – наблюдаются только тогда, когда оба прямоугольника расположены именно в рецептивном поле этого нейрона. А вот если зеленый прямоугольник, на который должна обращать внимание обезьяна, расположен за границей исследуемого рецептивного поля, то тогда он никак не мешает нейрону по‐прежнему реагировать на красные прямоугольники.

То есть мозг отсекает нерелевантную информацию, чтобы на нее не отвлекаться. Какие‐то другие нейроны зрительной коры V4 тоже получают информацию от тех же клеток сетчатки, но настроены на распознавание зеленых прямоугольников. И если для обезьяны как целого организма зеленые прямоугольники в этой части пространства важнее красных (именно за их обнаружение ей дают глоток воды, а она хочет пить), то ее нейрон, отвечающий за то, чтобы выявлять в этой части пространства красные прямоугольники, затыкается. Чтобы не отсвечивать и не конкурировать. Мне кажется, это очень крутая история.

(Не знаю, кажется ли вам так же. Наверное, да, раз уж вы не оставили чтение еще в момент знакомства с NMDA-рецепторами. Но вообще, конечно, понятно, что если вы не биолог по образованию и у вас не прошиты в долговременной памяти все вот эти нейроны, рецептивные поля и зрительная кора V4, то вам требуется заметно больше усилий, чтобы об этом думать. Спасибо за ваш читательский подвиг. Это очень интересная тема – как предшествующий опыт влияет на легкость обработки новой информации. Мы к ней скоро вернемся.)

Но, конечно, самые яркие и наглядные примеры того, как нисходящие сигналы влияют на восприятие информации, мы получаем из повседневного опыта или психологических экспериментов. Вот только что, час назад, я была в “Макдоналдсе” на Шаболовке[258] и отметила, что там на стене над лестницей нарисована крупная схема размещения электродов для ЭЭГ. Прошла еще несколько ступенек, задумалась, удивилась: зачем она там? Немного неожиданный выбор элемента дизайна для кафе, согласитесь. Вернулась, пригляделась к картинке. Оказалось, что на этой схеме у человека еще и лишний нос на затылке. Потом проанализировала другие картинки на стенах, распознала в одной из них фиш-ролл и только тогда поняла, что художники-оформители, скорее всего, имели в виду чизбургер. Но согласитесь, что первой приходит в голову более очевидная и привычная трактовка?

Вообще понятно, что чем лучше люди знакомы с каким‐то объектом, тем проще им выделить его среди информационного шума, – особенно в том случае, если воспоминания эмоционально окрашены (шапочка для ЭЭГ, конечно, вызывает у меня гораздо больше эмоций, чем чизбургер). Демонстрации этого эффекта, например, посвящена очень милая статья о том, как сплетни о людях влияют на восприятие их лиц[259]. Участникам сначала демонстрировали фотографии людей с нейтральным выражением лица, сопровождая их информацией о том, что сделал этот человек. Он мог сделать что‐то плохое (“ударил ребенка”), хорошее (“читал вслух жителям дома престарелых”), нейтральное (“спросил преподавателя, есть ли у него карандаш”). После этого участники по 10 секунд смотрели одним глазом на фотографию человека, а другим – на фотографию домика. Это называется бинокулярная конкуренция. Как правило, люди воспринимают обе картинки одновременно только небольшую часть времени, а в основном видят лицо и домик поочередно, причем переключение между ними в значительной степени происходит непроизвольно. Испытуемые сообщали, видят ли они сочетание объектов или какой‐то один из них, удерживая соответствующую кнопку на клавиатуре. Выяснилось, что лицо человека, сделавшего что‐то плохое, отчетливо предстает в их поле зрения в среднем на 4,86 секунды, сделавшего хорошее или нейтральное – на 4,34, а новое лицо – на 4,31 секунды.

Но я еще должна объяснить, почему шапочка для ЭЭГ эмоционально значима. Ну, во‐первых, у меня был про ЭЭГ бакалаврский диплом, а я в те времена вообще не хотела заниматься никакими исследованиями и считала дни до того момента, когда меня уже выпустят и можно будет пойти заниматься научной журналистикой. Во-вторых, теперь, когда я уже провела в научной журналистике десять лет (и думаю, наоборот, как бы пойти заняться исследованиями), я осознаю, что ЭЭГ – это очень классная штука. Вот мы с вами уже говорили, что фМРТ позволяет довольно точно понять, где именно в мозге происходит какой-нибудь процесс, но совершенно не позволяет понять когда: временнóе разрешение в лучшем случае в районе секунды, а мозг работает гораздо быстрее. ЭЭГ, наоборот, предоставляет крайне размытую информацию о том, в какой части мозга происходят интересующие нас события, но зато с очень высокой точностью, буквально до миллисекунд, позволяет понять когда. (Понять и то и другое одновременно позволяют только вживленные электроды, но этические комитеты университетов не разрешают вживлять их людям без медицинских показаний.) И вот, хотя ЭЭГ и отражает суммарную активность большого количества нейронов, но и в интересующих нас процессах восприятия тоже участвует большое количество нейронов, так что из нее можно вытащить довольно много интересных данных – например, обнаружить различия, связанные с тем, насколько хорошо ваши испытуемые знакомы с объектами, на которые они смотрят.

Для подготовки такого эксперимента[260] требуется найти 40 изображений совершенно неизвестных вещей. Людям предлагали запомнить название каждой штуковины и сообщали, настоящая она или придуманная. О половине предметов больше ничего и не говорили, а о второй половине рассказывали, что это вообще такое и для чего оно нужно (“калимат – разновидность инкубатора для яиц, поддерживающая постоянную температуру и влажность и позволяющая получать потомство быстрее”). Кроме того, было еще 20 повседневных, хорошо знакомых предметов.

Во время тестирования от людей не требовали вспоминать подробности про инкубатор. Они должны были только сообщить, повседневный это объект или только что выученный, существующий в реальности или придуманный, назвать его имя. Исследователей интересовало, что происходит в это время на электроэнцефалограмме. Конкретно они смотрели на две волны: P1 (появляется через 100 миллисекунд после предъявления стимула, отражает обработку изображения в высших отделах зрительной коры) и N400 (появляется через 400 миллисекунд после предъявления стимула и связана с семантической обработкой информации[261]). Выяснилось, что степень знакомства с изображением влияет и на ту, и на другую.

Амплитуда волны N400, связанной с пониманием значения слов, была тем больше, чем лучше человек был знаком с предметом. Существенно здесь, что ни о каких свойствах предмета его не расспрашивали, то есть не было никакой нужды специально доставать из головы все знание о нем, но все равно (по‐видимому) увеличение N400 показывает, что эта информация оказывается готовой к использованию. Еще более интересно, что амплитуда волны P1, связанной с обработкой зрительной информации, наоборот, возрастала в случае слабого знакомства с объектом, что отражает, по‐видимому, степень усилий, затрачиваемых на его распознавание (эту версию дополнительно подтвердили, показав, что P1 возрастает еще сильнее, если показывать размытые изображения, причем особенно сильно для тех предметов, о которых предоставляли меньше информации). И вот это уже очень важно, потому что показывает существование того самого нисходящего потока информации, в котором абстрактное знание, хранящееся где‐то высоко, влияет на ранние, относительно низкоуровневые этапы обработки информации. То, что нам известно об объекте, влияет на то, как мы его видим. Изменяет шансы вообще его заметить и узнать.

Другая яркая иллюстрация того, как нисходящие потоки информации влияют на распознавание зрительных образов, – это эксперименты, в которых анализируется влияние контекста. Это похоже на статистическое обучение, о котором мы говорили в связи с освоением языка: мы обычно встречаем фен в ванной, а дрель – на верстаке с инструментами, и поэтому, когда мы видим боковым зрением какой‐то небольшой инструмент с ручкой, мы скорее посчитаем его феном или дрелью в зависимости от окружающей обстановки. Нейробиолог Моше Бар, который исследовал нашу склонность видеть на размытой картинке тот предмет, который лучше всего соответствует контексту[262] (в том числе на примере фена), подчеркивает, что обработка изображений требует активации гиппокампа и парагиппокампальной извилины. Мы все время сопоставляем все увиденное с теми образами, которые уже хранятся в памяти, опираемся на собственные ожидания и предсказания, и обычно это очень выгодно, потому что позволяет воспринимать комплексную и сложную окружающую реальность очень быстро и эффективно – или, по крайней мере, пребывать в приятной иллюзии, что мы воспринимаем ее так.

[252] Nassi, J. J. & Callaway, E. M. (2009). Parallel processing strategies of the primate visual system. Nature Reviews Neuroscience, 10 (5), 360–372.

[253] Обратите внимание, что картина на сетчатке двухмерная, а мир мы видим трехмерным. У мозга есть много способов воссоздать объемное изображение. Например, важную роль играет сопоставление стимулов, полученных от правого и левого глаза.

[254] Liang, M. & Hu, X. (2015). Recurrent convolutional neural network for object recognition. CVPR, 3367–3375.

[255] Rao, R. P. N. & Ballard, D. (1999). Predictive coding in the visual cortex: a functional interpretation of some extra-classical receptive-field effects. Nature Neuroscience, 2 (1), 79–87.

[256] Clark, A. (2013). Whatever next? Predictive brains, situated agents, and the future of cognitive science. Behavioral and Brain Sciences, 36 (3), 181–204.

[257] Moran, J. & Desimone, R. (1985). Selective attention gates visual processing in the extrastriate cortex. Science, 229 (4715), 782–784.

[258] “Дорогая Варя, – говорила я главному редактору издательства Corpus, – у меня есть производственная необходимость два раза упомянуть в книжке «Макдоналдс». Можно?” – “Ну, я думаю, «Бургер Кинг» не подаст на нас в суд. А зачем?” – “Один раз – чтобы объяснить, что такое гетеросинаптическая пластичность, а второй – для того чтобы рассказать про top-down perception”. – “Ага, ну хорошо”.

[259] Anderson, E. et al. (2011). The visual impact of gossip. Science, 332 (6036), 1446–1448.

[260] Rahman, R. A. & Sommer, W. (2008). Seeing what we know and understand: how knowledge shape perception. Psychonomic Bulletin & Review, 15 (6), 1055–1063.

[261] Волна N400 вообще очень интересная. Например, ее амплитуда становится больше, если человек встречает в предложении неожиданное слово.

[262] Bar, M. (2004). Visual objects in context. Nature Reviews Neuroscience, 5, 617–629.