Мозг материален: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Я нежно люблю статью об этом эксперименте, потому что она иллюстрирует одновременно кучу важных вещей. Во-первых, независимую обработку сигналов и конкуренцию разных отделов за внимание высших вычислительных центров – в данном случае вентромедиальной коры. Во-вторых, я неслучайно использую, вслед за авторами исследований, арифметические метафоры – нейроэкономика действительно рассматривает процесс принятия решений как совокупность вычислительных операций, призванных сравнить аргументы в пользу разных опций. В-третьих, в этой статье нам встретилась внутритеменная борозда, и это важно. Она, как следует из названия, расположена в теменной доле, которую все постоянно игнорируют в популярных рассказах о нейроэкономике. Говорят только о лобной доле. Я тоже в основном буду делать так. Но знайте, что на самом деле решения обычно принимаются в результате взаимодействия лобной и теменной коры[287],[288]. Кстати, как раз на границе между ними (со стороны лобной доли) расположена моторная кора, а ведь по большому счету принимать решения нужно именно для того, чтобы их осуществлять с ее помощью – куда‐то бежать, кого‐то ловить, что‐то печатать.

К финальной стадии принятия решений мы еще вернемся, а пока говорим о процессе сопоставления альтернатив. В этой связи вентромедиальную кору обычно упоминают не в одиночку, а во взаимодействии с ее соседкой снизу, орбитофронтальной корой. Считается, что вместе они формируют то, что называется common currency, универсальная валюта, мера всех вещей[289],[290]. Вентромедиальная и орбитофронтальная кора учитывают одновременно все положительные и отрицательные последствия, независимо от их модальности, и сигнализируют старшим товарищам с помощью частоты импульсов, что вот эта опция суммарно хорошая, берем, а вот эта плохая, не берем. Этот процесс довольно хорошо изучен, и в том числе есть эксперименты, иллюстрирующие, как это может работать на уровне отдельных нейронов.

Что лучше – мятный чай или виноградный сок? Вода или несладкий лимонад? Клюквенный сок или молоко? Макаки-резус имеют устойчивое мнение по всем этим вопросам и быстро приучаются выбирать любимый напиток, фиксируя взгляд на его пиктограмме на экране компьютера. Но в то же время они в принципе хотят пить[291]. Поэтому если обезьяне предлагают на выбор один глоток кислого лимонада или обычной воды, то она уверенно выбирает воду. Если два глотка лимонада против одного глотка воды, то она все равно выбирает воду. С тремя глотками лимонада уже возможны варианты, зависит от того, насколько сильно она хочет пить, но обычно все‐таки воду. А вот если четыре глотка, то вероятность примерно 50 на 50. В случае пяти глотков преимущество уже на стороне лимонада, а если уж их шесть или больше, то лимонад побеждает обязательно. Кто же добровольно откажется от такого богатства?

Тем временем обезьяны не просто так выбирают напиток – в их орбитофронтальную кору вживлены электроды, и исследователи регистрируют, что происходит. А происходит важная вещь[292]. Там есть нейроны, которые работают наиболее интенсивно (отправляют по 30–40 импульсов в секунду) в тех случаях, когда выбор очевиден, и ослабляют свою активность (до 10–15 импульсов в секунду) в тех случаях, когда выбор не очевиден. То есть единственное, от чего в таком эксперименте зависит их работа, – это соотношение количества воды и несладкого лимонада. Они активны, когда обезьяне предлагают один глоток воды или один глоток лимонада (и она уверенно выбирает воду). Они точно так же активны, когда обезьяне предлагают один глоток воды или шесть глотков лимонада (и она уверенно выбирает лимонад). Они почти не посылают импульсов, когда обезьяне предлагают три или четыре глотка лимонада и она не уверена. Получается U-образный график, кривизна которого может отличаться для разных сочетаний напитков, но общий принцип сохраняется. То есть эти нейроны кодируют неравнозначность опций. Сигнализируют о том, что одна из них точно лучше, чем другая, а значит, надо брать.

А вот исследование, в котором применялись более разнообразные стимулы[293]. Макаки-резус сидели перед монитором. На мониторе ненадолго появлялись абстрактные картины. Каждая из трех картин означала, что вскоре произойдет либо маленькое приятное событие (обезьяна получит маленький глоток воды), либо большое приятное событие (большой глоток воды), либо неприятное событие (в мордочку обезьяне подует ветер). Животные быстро учатся ассоциировать картины и их последствия: в ожидании воды начинают высовывать язык навстречу пластиковой трубочке, из которой она подается, а в ожидании неприятного дуновения ветра – закрывают глаза. Интенсивность моргания можно померить с помощью айтрекера (он же окулограф – прибор для анализа движений глаз, важный инструмент когнитивных исследований), а чтобы зафиксировать движения языка, исследователи пропустили между ртом обезьяны и поилкой инфракрасный луч, как в тех детекторах движения, которые показывают в фильмах про незадачливых грабителей.

В орбитофронтальную кору обезьян были вживлены электроды – в общей сложности исследователи регистрировали возбуждение 217 нейронов. После того как обезьяне показывали картинку, 86 из них начинали интенсивно работать в ожидании того, что за этой картинкой последует. При этом половина нейронов демонстрировала максимальную активность в ожидании большой награды, промежуточную активность – в ожидании награды поменьше и совсем слабую – в ожидании неприятного потока воздуха. Вторая половина найденных нейронов, наоборот, отправляла импульсы с наибольшей частотой, когда животное предчувствовало неприятности, и с наименьшей – в предвкушении большой награды.

Посреди эксперимента исследователи изменяли кодировку. Абстрактная картина в черно-зеленых тонах, которая раньше предвещала большой глоток воды, теперь предупреждала о дуновении ветра. Абстрактная картина в коричнево-желтых тонах, предупреждавшая раньше о дуновении ветра, сообщала о предстоящем глотке воды. Нейроны быстро подстраивались под новую реальность: тот, кто раньше отправлял больше всего импульсов при виде черно-зеленой картины, начинал делать то же самое при виде коричнево-желтой, и наоборот. Собственно, то же самое делала и целая обезьяна: раньше облизывалась при виде одной картины и моргала при виде другой, потом наоборот.

Что здесь важно? Во-первых, нейроны кодируют именно ценность будущего вознаграждения (а не цвет картины). Во-вторых, одна и та же клетка анализирует и приятные, и неприятные события. В-третьих, одна и та же клетка анализирует события разной физической природы (воду и ветер). В-четвертых, характер активности этих клеток совпадает с тем, что делает вся обезьяна.

Понятно, что орбитофронтальную кору не обходят вниманием и те нейробиологи, которые работают с людьми. У людей есть важное преимущество: им можно задавать вопросы или давать более сложные задания. У людей также есть важный недостаток: им нельзя вживлять электроды, руководствуясь только исследовательским интересом. Но бывает, что электроды им вживляют тогда, когда люди все равно готовятся к нейрохирургической операции, связанной с лечением эпилепсии. Это не позволяет, как в случае с обезьяной, прицельно искать нейроны, занимающиеся именно оценкой альтернатив, но по крайней мере, когда вы стимулируете те нейроны, которые нужно стимулировать по медицинским показаниям (для уточнения границ эпилептического очага перед предстоящей операцией), вы можете расспросить пациента о его ощущениях.

В случае орбитофронтальной коры стимуляция большинства нейронов (из того узкого спектра, который был доступен по медицинским показаниям) не вызывает у пациентов никаких отчетливых ощущений[294]. Но зато, если реакции есть, то они восхитительно разнообразны: при стимуляции соседних участков люди могут говорить, что чувствуют покалывание в пальцах, соленый вкус во рту, ярость, фруктовый запах, запах лака для ногтей. Один пациент начал плакать из‐за того, что заново пережил чувства, сопровождавшие тяжелую автомобильную аварию пятнадцатилетней давности. Это неплохо согласуется с представлением о том, что орбитофронтальная кора должна обобщать доступную информацию разных модальностей.

Существенно, что такого рода эксперименты позволяют картировать орбитофронтальную кору, разбираться, какой из ее участков за что отвечает. В данном случае исследователи отметили, что понятные ощущения (тактильные, обонятельные, вкусовые…) появляются тогда, когда человеку стимулируют заднюю часть орбитофронтальной коры, причем неприятные – при стимуляции левого полушария, а приятные – при стимуляции правого. Но более обстоятельно изучено разделение орбитофронтальной коры на ее центральные и боковые участки: считается, что по краям обрабатывается информация, специфическая для конкретных стимулов, а средняя часть уже переводит эти данные, совместно с вентромедиальной префронтальной корой, в универсальную валюту субъективной ценности[295]. Это можно наблюдать даже в томографическом исследовании, где голодные испытуемые сообщают, с одной стороны, о том, сколько денег они согласны заплатить за еду, а с другой – о том, сколько в этой еде (по их мнению) белка, витаминов, жиров и углеводов. При этом выясняется, что готовность раскошелиться отражается в активности всей орбитофронтальной коры, а вот представления о питательной ценности коррелируют только с активностью боковой части[296].

Для чего я вас этим гружу? Ну если честно, в данном случае для собственного удовольствия. Так же как наука – удовлетворение своего любопытства за государственный счет, ее популяризация – удовлетворение своего любопытства за счет читателей. Но если вы заскучали, пока читали последние два абзаца, то обратите внимание, что это произошло из‐за того, что я не делаю достаточно четких выводов. Я не говорю вам человеческим языком: “Информация из всего мозга стекается в заднюю и боковую часть орбитофронтальной коры, а потом ее серединка переводит это в универсальную валюту”. Я описываю результаты экспериментов, которые в принципе можно трактовать таким образом, но вообще‐то пока не стоит, маловато данных.

Легко и приятно рассказывать (и читать) об эволюционно древних отделах, чье строение в большой степени задано генетически. Амигдала всегда боится. Прилежащее ядро всегда радуется. Первичная зрительная кора всегда видит линии. И у крыс так, и у кошек, и у обезьян. А вот ассоциативная кора (то есть вся кора, кроме сенсорной и моторной) у человека развита принципиально круче, чем даже у обезьян. И каждый ее отдел отвечает за кучу функций. И каждая функция размазана по многим отделам. И вдобавок у коры прекрасная нейропластичность, то есть она довольно серьезно изменяется и отчасти перераспределяет свои функции в течение жизни, по мере накопления индивидуального опыта. Когда я говорю вам, что орбитофронтальная кора (совместно с вентромедиальной) отвечает за оценку вариантов и сопоставление альтернатив, то в первом приближении я права. Но если зарыться чуть глубже, то сразу выяснится, что эта ее функция сопряжена со множеством более комплексных: вроде способности формировать предсказания будущего, учиться на ошибках, выстраивать “когнитивную карту” – обобщенное представление о текущей задаче и о всей релевантной для нее информации. При этом более пристальный анализ любой из этих сложных функций сразу же приводит к тому, что, во‐первых, в ней непременно оказывается задействовано много отделов коры, во‐вторых, часть экспериментальных данных подтверждает, что орбитофронтальная кора для этой функции важна, а часть не подтверждает[297]. Мозг изучен фантастически хорошо, – это правда. В мозге по‐прежнему очень многое непонятно, – и это тоже правда. Особенно тогда, когда мы говорим о человеческой ассоциативной коре.

Внутреннее поле битвы

Простите, но я должна рассказать вам анекдот. Приходит мужик к врачу и говорит:

– Доктор, я на грани срыва, у меня ужасно нервная работа.

– А чем вы занимаетесь? – спрашивает доктор.

– Я сижу у конвейера, по нему едут апельсины. Я должен хорошие складывать в один ящик, а плохие в другой.

– Так. Но почему это нервная работа?

– Как же вы не понимаете?! Я все время должен принимать решения!!!

Так вот. Если честно, это может сказать о себе практически каждая нервная клетка в нашем мозге. Нейрон зрительной коры должен принять решение о том, что он видит линию, наклоненную под определенным углом. Нейрон прилежащего ядра должен принять решение о том, что фигура коричневого цвета ему нравится. Нейрон орбитофронтальной коры должен принять решение о том, что шесть глотков лимонада лучше одного глотка воды. Выше в иерархии есть нейроны, которые принимают решения, непосредственно отражающиеся на наших действиях, например отправляют команды в моторную кору, в результате чего мы нажимаем кнопку вызова лифта, или целуем девушку, или вписываем бородатый анекдот в серьезную научно-популярную книжку. Но важно здесь осознать, что у нас нет и принципиально не может быть какого‐то одного Самого Главного Нейрона, который управляет всем. Вместо этого у нас есть 86 миллиардов нейронов[298] с десятью тысячами синапсов у каждого. И любой из них собирает информацию снизу, принимает решение и отправляет его дальше. И любое наше действие в реальном мире – результат того, что какое‐то сообщество нейронов оказалось более многочисленным и активным, чем другие нейроны, лоббирующие альтернативное решение.

Изучать этот процесс на уровне отдельных клеток, конечно, можно и нужно. Но изучить его на уровне отдельных клеток полностью, если мы говорим о человеческом мозге, вполне вероятно, вообще никогда не получится, просто потому, что в нем слишком много нейронов. Даже если бы специалисты по оптогенетике нашли бы где‐то генетически модифицированных людей со светочувствительными белками на мембранах нейронов, им вряд ли удалось бы подвести оптоволокно так, чтобы оно активировало каждый нейрон по отдельности. Вживленные электроды в таких количествах в мозг тем более физически не поместятся, пускай бы и нашелся доброволец, готовый позволить проделать с собой такое.

Зато много электродов помещается в улиточку, и счастливы те, кто с ней работает[299]. Они могут изучить, например, нейронную сеть, которая нужна аплизии, чтобы высунуть свой язык-терку[300]. Все восемь нервных клеток, которые задействованы в запуске этого действия. Так и пишут в своих статьях: “нейрон принятия решений B51”, “подавляющий нейрон B52”. Понимаете, конкретные клетки, в конкретном месте, одинаковые у всех животных. Можно вживлять электроды и наблюдать, как усиливается или ослабевает синапс между ними в зависимости от того, вкусные вещи лижет ваша улитка или невкусные. Даже там есть свои трудности, потому что надо еще понять, как она решает, вкусные они или нет, да и лижущие движения у нее довольно разнообразны; если честно, когда вы учитываете все промежуточные вариации этого действия, то там даже больше восьми нейронов.

Так что еще круче работать с червяком Caenorhabditis elegans[301], который славится тем, что у него во всем организме всего лишь 302 (триста два) нейрона. У исследователей есть полная карта нервных клеток всего животного. Они могут планировать поведенческие эксперименты, уже заранее представляя, какие конкретно нейроны червяк будет использовать[302]. Известно, что червяк любит запах диацетила (мы тоже любим: диацетилом ароматизируют маргарин, чтобы он пах как настоящее масло). У червяка есть конкретная обонятельная клетка, которая начинает отправлять импульсы, если уловила запах диацетила. А с другой стороны, червяку не нравится ацетат меди (и вообще любые растворы, в которых присутствуют ионы Cu2+). Есть у него чувствительная клетка и для того, чтобы отметить присутствие этой гадости. А еще у червяка есть “беговой нейрон”, нужный, чтобы ползти вперед. И вот вы сажаете червяка около капельки вкусно пахнущего диацетила, но отгораживаете его от этого незамысловатого счастья тонкой полоской ацетата меди. И вы понимаете, что конкретно происходит. Клетка, которая любит диацетил, говорит нейрону движения: “Побежали, там вкусненько!” Клетка, которая не любит медь, общается с тем же самым нейроном с помощью тормозящего синапса и говорит: “Ну нафиг, там медь”. Изменяя концентрацию раствора диацетила и раствора меди, вы добиваетесь того, что побеждает либо возбуждающий импульс, либо тормозящий и ваш червяк решается или не решается преодолеть препятствие.

Если вживить электроды в кору обезьян, то там тоже удастся обнаружить какой-нибудь нейрон, который обобщает информацию и принимает решение, причем именно такое, которое реализует и целая обезьяна. Но в случае обезьяны вы заведомо работаете не с единственным нейроном, а с одним из многих. Если вы при вживлении электродов случайно повредите нейрон B52 у улитки, вам придется брать из аквариума другую улитку. Если вы случайно повредите нейрон у обезьяны, вы продолжите работать с той же обезьяной, просто найдете по соседству другой нейрон с такими же функциями. Обезьяна ничего даже не заметит.

У обезьян (и у нас) в теменной доле есть участок, который называется латеральная внутритеменная кора. С 2001 года он стал очень модным среди нейроэкономистов, потому что выяснилось, что активность его клеток предсказывает, куда именно животное будет переводить взгляд[303].

Макака-резус сидит перед монитором компьютера[304] и смотрит на движущиеся точки в центральной части экрана. Ее задание – решить, вправо или влево движется большинство точек, немного подождать после их исчезновения, а потом перевести взгляд в том же направлении, в котором они двигались, на точку фиксации около правого или левого края монитора. Если обезьяна все сделает правильно, она получит награду (угадайте какую).

Нейроны латеральной внутритеменной коры отвечают, собственно, за то, чтобы перевести куда-нибудь взгляд. И у них есть рецептивные поля, то есть разные нейроны связаны с тем, чтобы фокусироваться на разных участках поля зрения. Исследователи заранее находили нейроны, которые связаны с переводом взгляда именно в ту область экрана, в которую должна была посмотреть обезьяна для корректного выполнения задания (обратите внимание, что это не та же самая область, в которой двигались точки). Активность таких нейронов должна была усилиться, когда животное собирается посмотреть куда нужно, и снизиться (или, по крайней мере, не измениться) – когда оно собирается посмотреть в какое-нибудь другое место.

Так и вышло. Если обезьяна смотрела на точки, которые в основном двигались вправо (а там не сразу очевидно, куда они движутся, есть и меньшинство, которое движется в противоположном направлении, и все в целом выглядит довольно хаотично), и исследователи при этом записывали сигналы от нейронов, связанных с переводом взгляда вправо, то их активность (то есть число импульсов в секунду) постепенно нарастала во время просмотра точек, равно как и позже, во время короткого периода ожидания. Когда наступало время перевести взгляд, эти клетки разражались бурным всплеском активности (50 импульсов в секунду, против 15 в состоянии покоя), обезьяна переводила взгляд куда нужно и получала свой глоток воды. И наоборот, если большинство точек двигались влево, то активность этих нейронов постепенно снижалась. А нарастала – постепенно, по мере накопления уверенности в том, куда движется большинство точек! – активность нейронов, связанных с переводом взгляда влево.

При этом, как вы понимаете, дело не в том, что “исследователи нашли нейрон, единолично принимающий решения”. Для выполнения этого простейшего задания надо шаг за шагом обработать информацию в зрительной системе. Понять, сколько точек движется вправо, а сколько влево, сопоставить эти значения. Решить, что и взгляд надо переводить в ту же сторону (а ведь можно натренировать обезьяну переводить взгляд и в противоположную). Переводить взгляд не сразу, а выждав некоторое время. Для этого отправить сигнал на черепные нервы, управляющие движением глаз. Исследователи описали важный, центральный, но все равно один из многих уровней обработки этой информации. А какое количество взаимодействий между нейронами вовлечено в принятие любого более сложного решения, например, о том, открыть ли Фейсбук или еще поработать, – это вообще страшно представить.

[287] Andersen, R. A. & Cui, H. (2009). Intention, action planning, and decision making in parietal-frontal circuits. Neuron, 63 (5), 568–583.

[288] Levy, D. J. & Glimcher, P. W. (2012). The root of all value: a neural common currency for choice. Current Opinion in Neurobiology, 22 (6), 1027–1038.

[289] Levy, D. J. & Glimcher, P. W. (2012). The root of all value: a neural common currency for choice. Current Opinion in Neurobiology, 22 (6), 1027–1038.

[290] Stott, J. J. & Redish, A. D. (2015). Representations of value in the brain: an embarrassment of riches? PLOS Biology, 13 (6), e1002174.

[291] Вы уже заметили, что это типичное состояние экспериментальных животных?

[292] Padoa-Schioppa, C., & Assad, J. A. (2006). Neurons in the orbitofrontal cortex encode economic value. Nature, 441 (7090), 223–226.

[293] Morrison, S. E. & Salzman, C. D. (2009). The convergence of information about rewarding and aversive stimuli in single neurons. The Journal of Neuroscience, 29 (37), 11471–11483.

[294] Fox, K. C. R. et al. (2018). Changes in subjective experience elicited by direct stimulation of the human orbitofrontal cortex. Neurology, 91 (16), e1519 – e1527.

[295] Murray, E. A. & Rudebeck, P. H. (2018). Specializations for reward-guided decision-making in the primate ventral prefrontal cortex. Nature Reviews Neuroscience, 19, 404–417.

[296] Suzuki, S. et al. (2017). Elucidating the underlying components of food valuation in the human orbitofrontal cortex. Nature Neuroscience, 20, 1780–1786.

[297] Stalnaker, T. A. et al. (2015). What the orbitofrontal cortex does not do. Nature Neuroscience, 18 (5), 620–627.

[298] Azevedo, F. A. C. et al. (2009). Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. Journal of Comparative Neurology, 513 (5), 532–541.

[299] Nargeot, R. & Simmers, J. (2012). Functional organization and adaptability of a decision-making network in Aplysia. Frontiers in Neuroscience, 6, 113.

[300] Возможно, вы даже помните из школьного учебника по зоологии за седьмой класс слово “радула”, вот это как раз она.

[301] Faumont, S. et al. (2012). Neuronal microcircuits for decision making in C. elegans. Current Opinion in Neurobiology, 22 (4), 580–591.

[302] Для анализа активности нейронов C. elegans используют оптогенетические методы и прочие достижения современной генетики и биоинженерии. Электроды в него втыкать неудобно.

[303] Shadlen, M. N. & Newsome, W. T. (2001). Neural basis of a perceptual decision in the parietal cortex (area LIP) of the rhesus monkey. Journal of Neurophysiology, 86 (4), 1916–1936.

[304] Исследователи уточняют, что это был PC 486, помните такой? Мне кажется, для большинства людей, которым сейчас больше тридцати, это был первый компьютер в жизни.