Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Другой пример — лабораторные культуры различных организмов, в частности дрозофилы. В генетических лабораториях, культивирующих эту муху, длительное время сохраняется поразительное разнообразие форм. Здесь и безглазые, и бескрылые, и четырехкрылые; окраска глаз в разных линиях варьирует от бесцветной белой до нормальной красной и от красной разных оттенков до темно-коричневой, цвета сепии. Многие из мутантов, сохраняющиеся в лаборатории, выделены из диких популяций дрозофилы. Но там естественный отбор их немедленно отбраковывает, так как они не выдерживают конкуренции с «нормальными» мухами. В лаборатории соревнование мутантов и нормальных особей отсутствует, естественный отбор сведен до минимума. Поэтому все мутанты и выживают.

Третий пример относится к естественным условиям. Е. Д. Уортингтон изучал фауну рыб рода Haplochromys в нескольких африканских озерах. В озерах Виктория-Киога и Эдуард-Джордж отсутствуют крупные хищники. Это благоприятствовало широчайшей радиации видов Haplochromys. Одни виды питаются мелким планктоном и имеют маленький рот и волосовидные зубы, другие охотятся за рыбой, у них рот большой с большими зубами, третьи поедают моллюсков, их зубы имеют плоскую коронку, приспособленную для дробления раковин.

Численность эндемичных видов, т. е. видов, свойственных только этим озерам, составляет 58 для озера Виктория-Киого и 18 для озера Эдуард-Джордж. В двух других озерах (Альберт и Рудольф) присутствуют активные хищники — нильский окунь (Lates) и рыба-тигр (Hydrocyon). В итоге количество видов рода Haplochromys снизилось до четырех видов в озере Альберт и до трех в озере Рудольф.

Сходная картина вырисовывается при сравнении фауны рыб в африканских озерах Ньяса и Танганьика, возникших, по-видимому, в раннем кайнозое. В первом из них хищники отсутствуют — число эндемичных видов рыб достигает 171. Во втором озере обитают хищники — число эндемиков снижается до 90, несмотря на то, что в этом озере условия жизни более разнообразны, чем в озере Ньяса.

Нечто аналогичное наблюдается в озере Байкал. Его фауна характеризуется исключительным разнообразием рачков-бокоплавов. Найдено 250 видов, входящих в состав 37 родов, из которых 35 родов — эндемики Байкала. На всей остальной территории Советского Союза известно всего 28 родов пресноводных бокоплавов; из них широко распространено в наших реках только три рода. По мнению И. И. Шмальгаузена, широкая радиация байкальских бокоплавов вызвана не отсутствием поедающих их хищников, а успешной защитой от хищников взрослых форм; результаты те же, что и при отсутствии хищников.

Сходные явления обнаруживаются при изучении видообразования на изолированных островах. Еще Дарвин описал широчайшую адаптивную радиацию вьюрков на Галапагосских островах, чему также благоприятствовало отсутствие хищников. Со времен наблюдения Дарвина число примеров, подтверждающее усиление формообразования при снижении интенсивности отбора, существенно возросло.

Обсуждая подобные случаи, Дж. Хаксли приходит к выводу: «Сниженное давление отбора благоприятствует повышенной изменчивости. Это справедливо не только для видов или подвидов, но и для целых групп. В первом случае это проявляется в высокой изменчивости, в последнем — в усиленной эволюционной дивергенции и радиации»[95].

Односторонняя трактовка взаимоотношений естественного отбора и формообразования может привести и действительно привела некоторых ученых к недооценке значения естественного отбора. Известный русский палеонтолог Д. Н. Соболев писал: «Отбор не образует новых жизненных форм, он не создает, а уничтожает»[96]. А вот что говорил один из основателей генетики, крупнейший американский ученый Т. Г. Морган: «...естественный отбор может быть применен для объяснения отсутствия огромного ряда появившихся форм, но это означает только то, что большинство из этих форм не были ценными в смысле выживания. Отсюда следует, что естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции»[97].

В связи с этими высказываниями Соболева и Моргана нелишне напомнить, как понимал взаимоотношение изменчивости и отбора сам Ч. Дарвин: «Несмотря на безусловную необходимость изменчивости, все-таки, если мы посмотрим на какой-нибудь в высшей степени сложный и превосходно приспособленный организм, изменчивость отодвигается на совершенно второстепенное, по сравнению с отбором, место»[98]. И это несомненно так. Благодаря деятельности естественного отбора происходит накопление полезных изменений, извлекается польза из бесполезного, поддерживается определенный уровень организации. Об этом уже шла речь при анализе результатов опытов с отбором на холодоустойчивость у дрозофилы, а также экспериментов, демонстрирующих разрыв связи между плодовитостью самок дрозофилы и размером глаз.

Противоречивые взаимоотношения естественного отбора и формообразования обнаруживаются не только тогда, когда интенсивность отбора снижена, но и в противоположных случаях, когда она возрастает.

Видоизмененные культивированием виды животных и растений, сформировавшиеся вне конкурентных отношений с дикими видами, не выдерживают соревнования с ними и, будучи выпущенными в природу, либо вымирают, либо дичают. Мутантные формы дрозофилы, внесенные в естественные популяции этих мух, очень скоро перестают обнаруживаться. Специальными опытами советских и иностранных ученых было показано, что их концентрация в популяциях быстро падает.

Еще Дарвин обращал внимание на то, что растения и животные — пришельцы с материка, как правило, довольно быстро уничтожают многообразие форм, свойственное океаническим островам. Особенно свирепствуют крысы, мыши, козы, одичавшие свиньи, собаки и кошки. Под их воздействием, в частности, быстро беднеет самобытная фауна и флора Галапагосских островов.

Некоторые насекомые, будучи у себя на родине существами малочисленными и безвредными, попадая в районы, где отсутствуют их враги и конкуренты, превращаются в злостных вредителей, уничтожают урожай культурных растений и древесные насаждения.

Уже эти примеры, число которых можно было бы значительно увеличить, показывают, что развитие внеконкурентных отношений, внеконкурентной борьбы за существование, благоприятствуя формообразованию, вместе с тем снижает стойкость в борьбе за жизнь. Поэтому не должны вызывать удивления зарегистрированные палеонтологами факты массового вымирания крупных таксонов после периода бурного расцвета. Появление новых хищников и конкурентов, равно как и изменение абиотических условий биосферы, — вполне достаточные основания для вымирания мало приспособленных к таким изменениям видов.

Некоторые исследователи пытались объяснить вымирание отдельных видов или более крупных систематических групп их старением (Дж. Брокки). Виды, как и особи, якобы переживают период молодости, зрелости, старости, заканчивающейся смертью. Эта примитивная по форме и идеалистическая по своей сущности теория могла возникнуть в результате трактовки эволюции отдельных видов как развития, совершенно независимого от биосферы с ее биотическими и абиотическими компонентами. Одностороннее представление об эволюции привело к односторонней теории.

Анализ эволюции биосферы показывает, что вымирание видов и более крупных таксонов — неизбежное следствие развития жизни. Характерная черта этого развития — чередование периодов относительно спокойного хода процесса с периодами бурного формообразования, своеобразными революциями в биосфере. Преобразование бескислородной атмосферы в кислородную в итоге фотосинтеза вызвало одну из первых революций. Ее результат — вымирание массы анаэробных организмов и начало развития аэробов. Следующая революция — возникновение многоклеточных. Они вышли из конкуренции с одноклеточными и стали развиваться в значительной мере независимо от них. Можно предполагать новый взрыв формообразования.

В начале кембрия стали в массе встречаться животные, строящие раковины. Сначала раковины были фосфатными; затем у моллюсков и плеченогих появились более прочные известковые. В качестве причины появления в это время раковин у неродственных групп животных М. Руттен (1973) называет вызванное жизнедеятельностью изменение газового состава атмосферы.

Выход на сушу ознаменовал следующий переломный момент в развитии живого. Он опять-таки, по-видимому, связан с предшествующей жизнедеятельностью зеленых растений, в результате которой увеличилось содержание в атмосфере кислорода и возник озоновый экран.

Грандиозная революция произошла в середине мелового периода 95—105 млн. лет назад. Быстро развились покрытосеменные, произошла перестройка фаун насекомых, рептилий, млекопитающих.

Каждая революция, сменяемая затем относительно спокойным процессом адаптивной радиации и прогрессирующей специализации, таила в себе зародыш будущих революционных преобразований. Ведь при этом изменялись структура биосферы, распределение биогенных элементов, короче говоря, среда жизни видов. Изменение среды жизни открывало возможность прогрессивного развития видов, до того бывших «на задворках» эволюционного процесса. Так, в начале кайнозоя стали усиленно развиваться млекопитающие и птицы. «Неожиданно» оказавшись вне конкуренции, они дали широкую радиацию форм, не меньшую, чем радиация форм мезозойских пресмыкающихся. Естественный отбор обеспечил этой радиации адаптивный характер.

Чередование периодов относительно спокойного развития видов с периодами революционных преобразований свидетельствует о весьма интересной закономерности эволюции. Эволюирующее живое все время как бы стремится вырваться из тисков конкуренции и естественного отбора. Завоевание новых областей, проникновение в новые экологические условия, иначе говоря, адаптивная радиация — все это выражение тенденции эволюирующего живого развиваться вне конкуренции. Это тенденция приводит, однако, в конечном итоге к тому, что одни формы конкуренции сменяются другими, более сложными; временное ослабление естественного отбора уступает место его усилению. Лишь в ветви, ведущей к человеку, тенденция развиваться вне конкуренции и без контролирующей роли естественного отбора нашла свое достаточное полное выражение. В. И. Кремянский (1941) в своей интереснейшей статье о самоустраняющейся деятельности естественного отбора детально рассмотрел ход этого важного процесса.

Порожденная естественным отбором, тенденция вида развиваться вне конкурентных отношений позволяет вступить на путь разрыва связей с другими видами — связей, которые ранее обусловливали особенности их развития в определенном направлении. А. С. Серебровский (1973) разбирает пример перехода к бесполому размножению многих цветковых растений. Цветковые растения развивались в тесном взаимодействии с насекомыми-опылителями. Перекрестное опыление гарантирует высокую выживаемость потомства и большую наследственную пластичность на базе комбинативной наследственной изменчивости. Однако одновременно с этими явными преимуществами оно не лишено и крупных недостатков. Перекрестно опыляющиеся растения оказываются в полной зависимости от опыляющих их насекомых. Снижение численности насекомых-опылителей, вызываемое самыми различными, факторами как биотическими, так и абиотическими, например погодными условиями, снижает продуктивность перекрестно опыляемых растений. Так, клевер часто остается бесплодным из-за отсутствия шмелей. Получают преимущество растения, способные размножаться без перекрестного опыления. Такова, например, фиалка Viola mirabilis, обладающая способностью образовывать наряду с обычными цветками, опыляемыми насекомыми, нераскрывающиеся цветки, в которых семена развиваются путем самоопыления — клейстогамии. Клейстогамия позволила этой фиалке проникнуть в лес, в места, мало посещаемые насекомыми, и начать цвести ранней весной, когда насекомых еще мало. Родственный вид — фиалка трехцветная (V. tricolor) — цветет на открытых местах в сезон, богатый насекомыми. У других цветковых растений развиваются разнообразные способы бесполого размножения: апогамия (развитие клеток зародышевого мешка без оплодотворения), размножение корневищами, луковицами, клубнями, усами и т. д.

Особый интерес представляет апомиксис, т. е. бесполосеменное размножение. По данным известного советского генетика С. С. Хохлова, апомиксис у покрытосеменных растений установлен у видов более 300 родов, принадлежащих к 80 семействам. Он наиболее распространен среди видов прогрессивных групп, таких как злаки (56 родов), сложноцветные (28 родов). Апомикты имеют широкое распространение, причем некоторых из них, например мятлик луговой (Poa pratensis), мелколепестник канадский (Erigeron canadensis) , одуванчик, за последние 200—300 лет значительно расширили ареалы, переселившись на другие континенты. Такие виды, как мятлик луговой, встречаются во всех климатических зонах от Арктики до Антарктиды. Численность особей апомиктических видов весьма высока. Достаточно назвать представителей родов мятлика, щавеля, ястребинки, одуванчика, лапчатки, манжетки, лютика.

Изучение изменчивости апомиктических видов позволило обнаружить колоссальный внутривидовой полиморфизм. «Самые крупные по числу видов и самые полиморфные роды покрытосеменных растений являются апомиктическими», — пишет С. С. Хохлов[99].

Некоторые исследователи трактуют переход к апомиксису как явление регрессивное, ведущее в эволюционный тупик. Фактические данные противоречат такой точке зрения. С. С. Хохлов и А. С. Серебровский рассматривают апомиксис как явление прогрессивное. Разрыв связи с насекомыми-опылителями привел к тому, что плодоношение у апомиктов перестало зависеть от погодных условий во время цветения, часто неблагоприятных для переноса пыльцы. Семенная продуктивность апомиктов более высока по сравнению с близкими видами, размножающимися путем перекрестного опыления с помощью насекомых.

Перекрестное опыление дает видам два преимущества по сравнению с самоопылителями и вегетативно размножающимися видами. Во-первых, у перекрестников увеличивается размах изменчивости, так как наследственные изменения, возникающие у одного полового партнера, комбинируются с таковыми у другого. Во-вторых, потомство от перекрестного оплодотворения, как правило, более жизнеспособно, чем потомство самоопылителей. Этому фактору Дарвин придавал особенно большое значение.

Однако оба преимущества могут достигаться и иными путями. У апомиктов эти иные пути, кажется, уже и обнаруживаются. В противоположность перекрестникам у них после радиационных и химических воздействий сразу же в первом поколении выявляется широкий спектр мутаций. По мнению С. С. Хохлова, это связано со своеобразием строения ядра — отсутствием парных хромосом. Если у организмов с нормальным диплоидным хромосомным комплексом проявлению мутации гена, возникшей в одной из хромосом, в какой-то мере препятствует неизменный ген в гомологичной хромосоме, то у апомиктов это препятствие отсутствует. Кроме того, у апомиктов число хромосом менее стабильно, чем у близких нормально опыляющихся видов, что, конечно, также благоприятствует изменчивости.

Второе преимущество перекрестников — большая жизнеспособность семян от перекрестного оплодотворения, видимо, также может быть достигнута иными средствами. По С. С. Хохлову, наблюдается «значительное в сравнении с сексуальными формами повышение у апомиктов энергетического уровня семяпочек, связанное с рядом структурно-физиологических усовершенствований, что резко интенсифицирует обменные процессы в семяпочке и в развивающихся семенах»[100].

Широчайшее распространение апомиксиса, его независимое возникновение в различных таксонах и в разных формах показывают, что это новшество обусловлено не какими-то частными процессами внутривидового масштаба. Переход к апомиксису знаменует новый этап в эволюции биосферы, характеризующийся большей автономизацией в развитии видов цветковых растений.

Возникнув как продукт взаимодействия с насекомыми, цветковые растения достигли высокого совершенства. В ряде случаев взаимозависимость растения и опыляющего его насекомого превратилась в абсолютную взаимозависимость, что существенно ограничило пути дальнейшего развития. Разрыв этой связи, ставший возможным после достижения растениями определенного уровня развития в условиях хорошо отрегулированной биосферы, открывает перед ними новые направления эволюции.

[95] Huxley J. S. Evolution. The modern synthesis. London, 1963, p. 323.

[96] Соболев Д. H. Земля и жизнь. Киев, 1927, с. 38.

[97] Морган Т. Г. Экспериментальные основы эволюции. М.—Л.: Биомедгиз, 1936, с. 106.

[98] Дарвин Ч. Происхождение видов, — Соч.: т. 3. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 628.

[99] Хохлов С. С. Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970, с. 9.

[100] Там же.