Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

А. И. Перельмана (1973, 1975). Поэтому здесь будут представлены преимущественно закономерности эволюции биоты как ведущей части биосферы.

Особую роль в структуре жизни играет особь. Ламарк и его последователи выводили всю эволюцию из изменений, происходящих в особях. Известный советский эволюционист К. М. Завадский (1971) назвал такой подход «организмоцентризмом». Неодарвинисты, напротив, не считали особь существенной.

Выяснение роли в эволюции определенной изменчивости показало, что в случае необратимых изменений среды признаки особи, ее фенотип, также могут изменяться необратимо, причем более или менее одинаково у всех членов популяции. Особь приобретает значение не только как объект отбора, но и как концентратор внешней информации. Оставляя для размножения те или иные особи и, следовательно, их генотипы, естественный отбор сохраняет способы интеграции внешней информации, т. е. конкретные фенотипы. Особь — основной субстрат жизни, в котором накапливается наследственная информация, исторический опыт. Не случайно именно особи характеризуются наибольшей интегрированностью.

Можно составить ряд прогрессивного усложнения внутренних связей.

Биосфера состоит из относительно независимых биогеоценозов, в совокупности составляющих экосферу, и связанных с ней неживых компонентов планеты. Биогеоценоз — совокупность популяций различных видов, приуроченных к определенному местообитанию. Виды связаны друг с другом различными категориями связей более тесно, чем биогеоценозы. Видовая популяция — уже некая целостность, особенно, если учесть генеалогические связи между поколениями; особь — в высшей степени интегрированное единство разнородных частей.

В силу специфических особенностей каждый структурный уровень биосферы играет свою особую роль в ее эволюции. Особь — это в первую очередь лаборатория новообразований; популяция — первичная ячейка деятельности естественного отбора; биогеоценоз — первичная ячейка эволюции, в нем содержатся все основные компоненты биотического круговорота; наконец, биосфера — многокомпонентная саморегулирующаяся система, сохраняющая относительную устойчивость и способная прогрессивно развиваться. Новое появляется в особи, а его конечная судьба и значение определяются положением вида в биосфере.

Анализ циклической структуры жизни позволяет обнаружить еще одну весьма существенную особенность организации живого. Многие крупные таксоны животных и растений в ходе адаптивной радиации распадаются на сходные экологические типы. Так, например, среди отрядов насекомых и позвоночных существуют аналогичные жизненные формы: растительноядные, хищники, сапрофаги. Среди водных ракообразных различных отрядов встречаются фильтраторы, хищники, растительноядные формы. Хищники и паразиты есть не только в мире животных, но и среди грибов и зеленых растений. Подобный параллелизм в образовании сходных адаптивных форм в различных таксонах увеличивает сложность организации жизни. Цикл оказывается составленным из большого числа параллельных нитей, сплетенных в «объемистый канат» из отдельных взаимодействующих видов. Новые виды не всегда заменяют старые, а, вплетаясь в циклическую структуру жизни параллельно с существующими, делают ее более прочной. При этом между параллельными нитями (птицы и звери, насекомые и грибы и т. д.) возникают конкурентные отношения, создающие информационные связи — предпосылку к усложнению организации. Подобное «утолщение» цикла жизни также представляет собой один из аспектов ее прогрессивного развития.

С точки зрения систематики, структура биосферы выглядит как иерархическая система: виды объединяются в роды, роды — в семейства, затем идут отряды, типы. В соответствии с классическими представлениями, развитие жизни происходило путем последовательных дивергенций. В результате подобного процесса разновидность становилась видом, вид давал начало роду, род — семейству и т. д. Так выглядит процесс развития жизни, если в качестве отправного пункта избрать вид. Возможна, однако, и другая точка зрения: крупные таксонические единицы произошли не в итоге развития более мелких, а наоборот, мелкие представляют собой продукт дифференциации крупных.

Если рассматривать эволюцию жизни как процесс дифференциации материи, вторая точка зрения представляется более правильной. Ведь сначала возник круговорот органического вещества, в котором постепенно выделились отдельные виды организмов. Дивергенция выступает как способ дифференциации живого. В грубые отношения синтетиков и деструкторов постепенно встраиваются все новые и новые звенья. При этом дифференциация большой системы представляется как прогрессирующая интеграция ее элементов во все новые сгустки организации. Так происходило образование химических элементов в космосе, так образовывалось органическое вещество, так создавались первые организмы, так возникли первые многоклеточные и т. д. На этом же принципе основывается индивидуальное развитие особи. Специфическая интеграция малоспецифической внешней информации ведет к дифференциации организма на ткани, системы органов. Во всех случаях малодифференцированное возникает раньше специального, а специальное развивается как прогрессирующая интеграция элементов малоспецифического.

Мозг высших организмов — наиболее удивительный продукт дифференциации материи — возник как итог интеграции нервных элементов. Его основное назначение — обеспечение выживания сложных организмов в сложной среде. Американский математик Г. Цопф пишет: «Мозг (или его „интересные“ части, если здесь вообще уместно пользоваться словом „часть“) представляет собой неотъемлемую подсистему, не только связанную с остальной системой, но, вероятно, и специфическую для нее. Слепое выхватывание его из целого может дать нам совсем не то, что мы ожидаем... основная масса нервной системы не предназначена для тех „полезных“ видов деятельности, которые мы хотим воспроизвести. Она предназначена не для наслаждений чистого мышления о произвольных проблемах, а скорее для ограниченной, грязной ежедневной работы — поддержания и координации некоторых скучных и незаметных мелких констант. Можно привести веские доводы в пользу того взгляда, что „высшие“ умственные функции определенно служат грубым низшим процессам»[89]. Иначе говоря, высшие функции мозга — лишь надстройка над более простыми, но весьма важными другими его функциями. Они продукт интеграции нервных элементов в коре головного мозга.

Весьма важная особенность эволюции — ее неравномерность. Она обнаруживается как при анализе эволюции в целом, так и при изучении эволюционных преобразований отдельных групп. Прекрасный пример — становление перепончатокрылых. В настоящее время наряду с панорпами, возникшими сотни миллионов лет назад, живут и процветают высшие перепончатокрылые, далеко ушедшие в своей эволюции. Постепенно завоевывая все новые и новые биотопы, представители этого отряда насекомых не сдали и старых позиций. Неравномерность эволюционного процесса еще более наглядно вырисовывается при сопоставлении высших и низших форм жизни. Ведь на земной поверхности наряду с высшими многоклеточными организмами живет и процветает огромная масса сравнительно низко организованных живых существ. «Весь тип одноклеточных, — пишет А. Н. Северцов, — по своему строению представляет собой пережиток невероятно отдаленной от нас по времени фауны»[90].

Кажется, что они остановились в своем развитии. Подобное впечатление обманчиво. Низшие организмы — не какой-то случайный пережиток прошлого, они — необходимая составная часть целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен внутренний обмен между членами этой системы.

Органический мир представляется в виде сети взаимодействующих видов, охватывающей практически весь земной шар. Высшие организмы выделяются как сгустки живого вещества, концентраторы продуктов синтеза низших форм. Многоклеточные становятся как бы «кладовыми» органического вещества, в силу чего они приобретают функцию своеобразных инициаторов новых форм биохимической активности низших организмов (поставляя все новые и новые субстраты). Они создают предпосылки для проникновения одноклеточных в биотопы, ранее ими не освоенные (глубины океана, пещеры, ткани многоклеточных). Иначе говоря, с появлением на Земле многоклеточных взаимозависимость между видами еще более усложняется, одновременно увеличивается устойчивость органического мира как целого, освоение живым все новых и новых биотопов.

«У различных микро- и макроорганизмов возникающие в процессе эволюции новые сочетания биохимических реакций далеко не всегда полностью подменяют собой старые звенья обмена, а лишь дополняют их, являются как бы добавочными „надстройками“ на прежних внутренних химических механизмах протоплазмы... В связи с изменением условий существования в процессе эволюции и совершенствования обмена на его первичные механизмы накладываются все новые и новые надстройки, у разных организмов разные, но основа организации всей вообще живой материи сохраняется прежней»[91], — отмечает А. И. Опарин, говоря об эволюции биосинтезов.

Та же закономерность, видимо, проявляется и в эволюции органического мира. В процессе развития живой материи происходит наращивание все новых и новых этажей на достаточно крепком фундаменте одноклеточных организмов. В силу этого основные биогеохимические функции живого, без которых невозможно длительное существование жизни на Земле, сохраняются. «Мы можем представить себе мир, населенный только бактериями, но нельзя представить его заселенным только позвоночными или, скажем, только деревьями»[92]. Неравномерность развития органического мира оказывается также своеобразным способом повышения обмена энергией, веществом и информацией между разноорганизованными группами живых существ. Этим путем осуществляется сохранение достигнутого и движение вперед по пути прогрессивного развития. Ясно, что в прогрессивном развитии участвуют не только высшие, но и низшие формы, ферментативный аппарат которых становится все более гибким, позволяющим осуществлять основные биохимические функции гораздо эффективней и экономичней.

Во второй главе, когда шла речь об эволюции материи, подчеркивалась неравномерность этого процесса. По-видимому, неравномерность эволюции органического мира представляет собой частичный случай глобальной закономерности, выражающийся в том, что было представлено в виде «Эволюционного ландшафта». Иначе говоря, неравномерность развития принадлежит к числу фундаментальных закономерностей развития материи; она проявляется на всех уровнях ее эволюции от формирования звезд и галактик до возникновения многообразия форм жизни.

Проблема неравномерности эволюции имеет еще один аспект. Неравномерно развиваются не только представители различных групп организмов. Одна и та же, достаточно крупная группа в разные периоды своей истории развивается с различной скоростью. А. Мюллер (1955) проследил динамику формирования числа родов у разных классов позвоночных животных. У амфибий максимальное количество родов образовалось в карбоне; темп родообразования крайне замедлился в юре и в мелу, он несколько возрос в середине третичного периода. Темп родообразования рептилий был наивысшим в перми, конце триаса, в мелу, частично в третичное время; в середине триаса, в начале юры и в начале третичного периода он был минимальным. Если учесть темп образования родов всех позвоночных (5105 родов), обнаруживается его относительно равномерное нарастание с силура до конца третичного периода.

Причины изменения темпов эволюции отдельных групп трудно объяснить, если искать их в пределах этих групп. Напротив, они становятся очевидными в свете представлений об эволюции биосферы. В ходе ее развития происходят закономерные изменения среды жизни каждой эволюирующей группы, а следовательно, и переоценка приспособленности групп. Немалое значение имеют и изменения среды биосферы. Во всех случаях, однако, ведущую роль в процессе приспособления к изменившимся условиям играют взаимные отношения между организмами, не случайно названные Дарвином самыми важными из всех отношений.

Жизнь возникла более 3 млрд. лет назад и не прекращается. Организмы, живущие ныне, представляют собой прямых потомков первичного протобиоценоза или протобиоценозов. «Подобно тому как жизнь нового существа есть не что иное, как продолжение жизни существ, ему предшествовавших, и протоплазма его есть также не что иное, как распространение протоплазмы его предков. Это все та же протоплазма, это все одно и то же существо»[93], — писал Клод Бернар. Современные данные о принципиальном сходстве основного субстрата жизни всех организмов придают мысли замечательного французского физиолога особую актуальность.

Можно привести несколько категорий фактов, доказывающих единство жизненного субстрата всех организмов. На первое место, конечно, следует поставить данные, подтверждающие, что все организмы пользуются одним и тем же генетическим кодом. «Азбука жизни» у всех организмов одинакова.

Как результат существования единого наследственного кода оказалась возможной передача у бактерий наследственных признаков не непосредственно от клетки к клетке, а через бактериофагов. С. М. Гершензоном (1965) получены данные о том, что отдельные наследственные особенности высших организмов могут также передаваться от особи к особи, а может быть, и от вида к виду посредством вирусов. Открывается возможность генотерапии, т. е. исправления наследственных дефектов ДНК путем переноса нормальной ДНК с помощью вирусов в дефектные клетки. Первые весьма обнадеживающие результаты в этом направлении были получены в 1971 г. сотрудниками американского института здравоохранения К. Мериллом, М. Гейером и Д. Патрициани. Некоторые люди страдают тяжелой наследственной болезнью. У них отсутствует фермент, способный перерабатывать галактозу (составную часть молочного сахара). За синтез фермента ответствен определенный ген, довольно широко распространенный у различных организмов. Имеется он, в частности, у бактерий — кишечной палочки. Мерилл и его сотрудники использовали культуру тканей больного человека. Растущие в культуре фибробласты (клетки соединительной ткани) также не были способны перерабатывать галактозу. С помощью бактериофага ученым удалось перенести ген, ответственный за синтез недостающего фермента, из кишечной палочки в фибробласт человека. После этой операции фибробласт стал синтезировать отсутствующий ранее фермент, и галактоза начала успешно перерабатываться.

Другая категория фактов — гибридизация соматических клеток. Биологи и медики давно и с большим успехом пользуются методом культивирования клеток тела вне организма. Ж. Барский, С. Сорье и Ф. Корнефер в 1961 г. смешали культуры двух различных типов раковых клеток мыши, различающихся по некоторым морфологическим признакам, в частности по форме хромосом, и через несколько месяцев обнаружили клетки-гибриды. В них содержались хромосомы клеток исходных культур. В некоторых случаях гибридные клетки обладали даже большей жизнеспособностью, чем исходные.

После того как методика гибридизации клеток различных штаммов одного и того же вида была разработана, различные исследователи предприняли попытки гибридизировать соматические клетки, взятые от разных видов. Успешной оказалась гибридизация соматических клеток мыши и крысы, хомячка и мыши и, наконец, мыши и человека. Гибриды соматических клеток мыши и человека по форме больше походили на клетки мыши. Это объяснялось тем, что в них сохранились все хромосомы мыши и лишь немногие — от 2 до 15 — из 46 хромосом человека.

Совместимость соматических клеток таких далеко эволюционно разошедшихся форм, как мышь и человек, конечно, весьма удивительна. Она указывает на сохранение в течение миллионов лет принципиального сходства основных жизненных отправлений клеток, несмотря на большие различия в индивидуальном развитии особи. Эти факты особенно интересны еще и потому, что хорошо установлена несовместимость яйцеклетки и спермия, принадлежащих к разным видам. По-видимому, несовместимость половых клеток возникла не как побочный результат дивергенции, а как специальное приспособление, препятствующее гибридизации.

Еще одна категория фактов — это явления паразитизма и симбиоза, но об этом уже говорилось раньше. Все эти факты показывают, что, несмотря на поражающее многообразие форм жизни, в ее основе лежат одни и те же фундаментальные процессы, роднящие нас не только с отдаленными предками, но и со всеми ныне живущими организмами. «Поскольку мы признаем реальную прямую или косвенную материальную непрерывность всех видов, — писал в 1956 г. итальянский зоолог Г. Колози, — то совокупность всех видов современности и прошлого составляет, так сказать, один организм, сложенный из комплекса частей (видов), дифференцировавшихся, но связанных между собой»[94].

В биологии было много попыток ответить на вопрос об основных движущих факторах эволюции. Для одних жизнь развивается, повинуясь некоему жизненному порыву. Для других ее развитие тождественно с ростом. Третьи в качестве движущих сил называют наследственную изменчивость, отбор и изоляцию. Наконец, четвертые на первое место выдвигают естественный отбор. При этом, к сожалению, не всегда ясно различаются два понятия: движущие силы эволюционного процесса и его приспособительная форма. Вода в реке течет, подчиняясь силе тяжести, форма реки определяется ландшафтом местности, обусловливающим конфигурацию ее берегов. Без берегов рек не бывает, но не берега движут воду в реке.

Органическую эволюцию движет никогда не затухающее противоречие между безграничной способностью к воспроизведению и ограниченной возможностью на каждом данном историческом этапе использовать материальные ресурсы внешней среды. Активная сторона противоречия — способность к воспроизведению, обусловленная синтезом макромолекул протоплазмы, т. е. то, чем живое отличается от тел неживой природы.

Вслед за Эразмом Дарвином, часто независимо от него, столь различные исследователи, как Ч. Дарвин, В. И. Вернадский, Н. К. Кольцов, Т. Г. Морган, Дж. Хаксли, почти в одних и тех же выражениях говорят о способности к умножению своего рода как о наиболее характерном свойстве живых существ при сопоставлении их с телами неживой природы. И. И. Шмальгаузен пишет о способности к самовоспроизведению как о само собой разумеющейся предпосылке эволюционного процесса.

Способность к воспроизведению может быть осуществлена лишь будучи облеченной в форму приспособительного процесса. Первое условие, которое должно выполняться и фактически выполняется, — это наличие биотического круговорота, основанного на взаимодействии фотосинтетиков и деструкторов. Длительно воспроизводиться могут только круговые процессы. Поэтому и жизнь с ее способностью к воспроизведению могла возникнуть и развиться лишь в форме круговорота органического вещества. После работ В. И. Вернадского и американского математика А. Лотки, а также в связи с проникновением в биологию идей кибернетики этот вывод становится все более очевидным.

Способность к воспроизведению приводит к тому, что можно назвать «давлением жизни». В результате «давления жизни» происходил и происходит захват наследственно-гетерогенным живым новых мест. Захват нового места (нового источника вещества или энергии) неизбежно сопровождается изменениями живого. Если это изменение в новых условиях жизнеспособно, оно сохранится, если нет — погибнет. В случае выживания организм приобретает информацию о новом способе взаимодействия со средой.

[89] Цопф Г. Отношение и контекст. — В кн.: Принципы самоорганизации. М.: Мир, 1966, с. 419.

[90] Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.—Л.: Биомедгиз, 1934, с. 101.

[91] Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 363, 396.

[92] Гробстайн К. Стратегия жизни. М.: Мир, 1968, с. 132.

[93] Бернар К. Курс общей физиологии. СПб.: Изд-во Билибина, 1878, с. 172.

[94] Colosi G. Filogenesi е sistematica. — XXVIII Convegno dell’Unione Zoologica Italiana. Napoli — Salerno, 1956, p. 799.