Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Естественный отбор, как об этом неоднократно писал Дарвин, не может вызывать изменчивость. Однако, закрепляя признаки, он придает наследственной изменчивости определенную фенотипическую форму, тем самым предопределяя дальнейшие эволюционные возможности. Обусловливая приспособительную форму эволюционного процесса, естественный отбор выступает как творческий фактор эволюции.

Теория естественного отбора создана Ч. Дарвином более 100 лет назад. Однако и по сей день биологи различных научных направлений по-разному оценивают значение этого агента: для одних отбор, несомненно, является единственным и достаточным фактором, вызывающим эволюционный прогресс; по мнению других, отбор сам по себе ничего создавать и ничего усиливать не может. Он не является творческим фактором исторического развития. Третьи допускают, что даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место. Такое различие во взглядах зависит от того, что разные исследователи вкладывают в метафорическое выражение «естественный отбор» неодинаковое содержание.

Естественный отбор представляет собой выражение и результат взаимодействия организмов в биосфере. Это взаимодействие противоречиво. Каждому живому существу, в силу закономерностей роста и размножения, присуща тенденция извлекать из окружения максимальную пользу. Поскольку, однако, подобная тенденция присуща всем соревнующимся, она неизбежно ведет к ограничению экспансионистских устремлений каждого. Это ограничение выражается в отстранении от размножения особей, менее приспособленных к конкретным условиям существования, к взаимному приспособлению видов.

При изменении условий соотносительная плодовитость разных особей, популяций, видов изменяется. Ранее побеждаемые могут становиться победителями. Иначе говоря, характер борьбы за существование и специфика естественного отбора определяются особенностями биосферы. Биосфера в целом в конечном итоге обусловливает, какая из конкурирующих тенденций получит преимущество. Внешне это выражается в переживании одних и гибели других.

При таком понимании естественный отбор в принципе не отличается от факторов индивидуального развития особи. В самом деле, клеточное ядро характеризуется различными, явно конкурирующими процессами. Специфика взаимодействия с цитоплазмой определяет, какие из процессов получают преимущественное развитие. Клетка в системе многоклеточного организма также характеризуется наличием различных потенций. Какая из этих потенций будет выбрана и получит развитие, зависит от места клетки в системе организма. Организм «выбирает» из набора тенденций, присущих клетке, тенденции, соответствующие ее месту в организме. Когда зачаток глаза тритона (глазной бокал), растущий от зачатка мозга, изнутри касается поверхностного слоя клеток, клетки уплощаются и превращаются в зачаток хрусталика глаза. Если воспрепятствовать контакту, хрусталик не развивается. Можно зачаток глаза пересадить в другое место, под слой клеток будущей кожи. В этом случае над глазным бокалом вместо кожи развивается хрусталик. Иначе говоря, клетки будущей кожи обладают несколькими возможностями развития. Взаимодействие с глазным бокалом направляет их специализацию в сторону хрусталика.

Наконец, специфика развития, заключенная в генотипе, реализуется по-разному в зависимости от особенностей среды. Среда определяет (т. е. в сущности тоже «выбирает»), какая из возможностей развития осуществится.

Сколь ни различны приведенные примеры, в них действительно обнаруживается нечто общее: возникновение нового в результате взаимодействия активных, обладающих многими потенциями систем. Иначе говоря, во всех случаях мы имеем дело с обменом специфичностью (информацией) между взаимодействующими членами системы более высокого порядка (клетка, ткань, организм, популяция, вид, биогеоценоз, биосфера).

Сходство между развитием зародыша из яйца, эволюцией видов под контролем естественного отбора и эволюцией биосферы оказывается значительно большим, чем кажется при одностороннем подходе к этим процессам. Во всех случаях возникновение нового — развитие —оказывается результатом взаимодействия сложных активных частей системы. Непременным итогом такого взаимодействия являются различные формы отбора и выбора. Открытый Дарвином естественный отбор, таким образом, представляет собой частный случай универсальной закономерности развития, свойственной всей природе. С его помощью происходит накопление наследственной информации. Поскольку в разных условиях интегрируется разная информация, естественный отбор выступает как фактор видообразования. Таким образом, и в этом случае возникновение нового обусловлено интеграцией элементов предыдущего уровня развития. Интегрирующий фактор — естественный отбор, интеграция, как и в ранее перечисленных примерах формирования нового, предшествует дифференциации.

Жизнь начинает вырисовываться в виде спирали, состоящей из двух основных ветвящихся стволов (фотоавтотрофов и гетеротрофов). В отличие от ветвей деревьев ветви жизни находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, образуя экологическую сеть. Спираль движется за счет квантов света; в нее постоянно вовлекаются минеральные элементы, образуя вместе со спиралью биосферу. Поглощая все новые и новые порции энергии, трансформируя вещество, используя различные источники информации, жизнь расширяется. Постоянно возникает противоречие между потенциально безграничной способностью к размножению и ограниченными возможностями на каждом данном историческом этапе использовать новые материальные средства к существованию. Это противоречие между живым и неживым исторически разрешается на базе изменчивости и естественного отбора путем овладения новыми источниками жизнедеятельности, что ведет к прогрессивному расширению взаимодействия между биотическим и абиотическим, к постоянным перестройкам биотических отношений и среды жизни, к накоплению информации.

При изменениях в биосфере, вызванных разными причинами, биотическими и абиотическими, не все организмы оказываются в равной степени способными продолжать свое существование. Вымирают, как правило, относительно специализированные виды. Односторонние и узкие связи со средой заменяются более широкими и многосторонними. Содержание жизни все время меняется. Устойчивость жизни возрастает. В главе 5 было показано, что возникновение относительно стабильных признаков представляет собой реакцию живого на изменчивость внешних факторов. Собственно, то же самое, видимо, имеет место и в эволюции биоса в целом. Ведь и здесь сохраняется лишь то, что выживает вопреки изменчивости условий жизни. Относительная стабильность живого, таким образом, представляет собой реакцию на изменчивость внешних факторов.

Жизнь представляет собой своеобразное единство детерминированности и случайности. Законы детерминизма обеспечивают передачу накопленной информации и, следовательно, сохранение достигнутого. Однако, поскольку в результате жизнедеятельности и абиогенных причин изменяется среда, строгий детерминизм вступает в противоречие с реальностью. Законы случайности, проявляющиеся в изменчивости, ведут к разрушению достигнутого, создавая предпосылки для выхода из противоречия и приобретения новой информации. Сохранение жизни, следовательно, возможно лишь при постоянном изменении ее содержания. Эволюция — неотъемлемая особенность жизни.

Живое существует за счет постоянного притока из окружающей среды энергии, вещества и информации. Энергия, преимущественно фотоны света, используется в процессе жизни однократно, она течет через систему. Как считают А. Лотка и В. И. Вернадский, энерговооруженность жизни с ходом эволюции должна возрастать. Организмы, приобретшие способность усваивать новую порцию фотонов или лучше использующие химическую энергию, запасенную в других организмах, получают преимущества и в ходе эволюции постепенно включаются в биотический круговорот, рационализируя его, увеличивая суммарный поток энергии через живую систему.

Вещество, входящее в круговорот жизни, испытывает постоянные превращения. В результате расширения сферы жизни в течение геологических периодов, очевидно, происходило увеличение массы вещества, вовлеченного в биотический круговорот. Однако прямой зависимости развития жизни от массы вовлеченного в жизненный круговорот вещества не наблюдается. Во всяком случае в настоящее время. В некоторые периоды жизни происходило явное ее уменьшение, например захоронение массы живого в каменном угле и других ископаемых биогенного происхождения. По-видимому, по мере расширения жизни имело место включение в биотический круговорот рее новых минеральных элементов, увеличивающее химическое разнообразие субстрата жизни.

Что весьма существенно изменяется в процессе эволюции, так это организованность жизни и, следовательно, мера организованности — запас информации. Консервация информации в форме молекулярных, морфофизиологических структур в характерных чертах биотического круговорота — наиболее важная особенность органической эволюции как ведущего процесса в эволюции биосферы.

В первых главах неоднократно обсуждался вопрос об основных условиях возникновения сложного из относительно простого. Эти условия сохраняют свое значение на всех этапах развития жизни.

1. Биосфера представляет собой многокомпонентную иерархическую систему.

2. Различные компоненты системы связаны между собой разными категориями связи. Наиболее стабильные связи сохраняются (т. е. отбираются!).

3. Имеется постоянный источник энергии — излучение Солнца.

4. Прогрессирующая буферность биосферы, обусловленная ее многокомпонентностью, обеспечивает стабильность вновь возникающих систем. Ведь в итоге отбора сохраняются лишь достаточно стабильные системы.

5. Наследственная изменчивость, изменение условий жизни в итоге жизнедеятельности, а также в результате абиогенных причин открывают неограниченные возможности прогрессивной эволюции.

Изучение истории развития жизни на Земле позволило обнаружить чрезвычайно интересные явления. В древнейшей системе палеозойской эры — кембрии — уже встречались все типы беспозвоночных животных. В силуре найдены остатки всех классов животного мира, за исключением амфибий, птиц и млекопитающих. В последующие периоды формообразование продолжалось, однако новые типы уже не возникали.

Создается впечатление взрывного характера формообразования в первые периоды развития жизни. Причины подобного явления следует, конечно, искать в особенностях биосферы того времени. Насыщенность жизнью была невелика, конкурентные отношения между организмами в пределах вида и между видами были слабыми и многие мутантные особи имели шансы выжить и оставить потомство. Естественный отбор отметал только неспособных размножаться. Проб было много, а критиков мало. Жизнь переживала период «фантастического экспериментирования». Затем по мере повышения ее плотности на сцену выступило соревнование за использование материальных ресурсов.

Те виды организмов, которые оказались способными извлечь пользу из бесполезных дотоле признаков, продолжали развиваться, неспособные вымирали, освобождая место для других жизненных форм.

Эпохи бурного формообразования повторялись по мере завоевания отдельными видами новых мест на земной поверхности. Каждый раз завоевание нового местообитания, ставя вид на какой-то период времени вне конкуренции с другими видами, сопровождалось интенсивным формообразованием, получившим название адаптивной радиации. История развития жизни на земле полна такими примерами. Достаточно упомянуть адаптивную радиацию различных отрядов насекомых, в частности описанную в предыдущей главе радиацию перепончатокрылых, адаптивную радиацию мезозойских рептилий, расцвет в начале кайнозоя птиц и млекопитающих.

По мере уплотнения и усложнения биосферы усилилась ее буферность. Это выражается, с одной стороны, в повышении устойчивости биосферы по отношению к различным внешним абиотическим воздействиям, с другой — в торможении формообразования. Для распространения нового теперь уже недостаточно, чтобы оно было просто жизнеспособным; в условиях обостренного соревнования с другими видами оно должно стать более жизнеспособным, чем исходное.

Усиление буферных свойств биосферы превращает ее в хорошо отрегулированную систему, обеспечивающую входящим в ее состав видам относительно константную среду существования. Наследственная изменчивость, обусловливающая в ранние эпохи своеобразную эволюционную маневренность видов, при стандартизации среды жизни утрачивает это свойство.

Большое значение приобретает постоянство в воспроизведении признаков, обеспечивающее виду место в биотическом круговороте. Это достигается двумя путями: переходом к различным формам бесполого размножения, что действительно имеет место, и повышением пороговых уровней морфогенетических реакций. Последнее приводит к тому, что изменчивость ДНК перестает проявляться на фоне нормальных морфологических признаков. Это было, в частности, нами обнаружено при анализе проявления наследственной изменчивости у дрозофилы на фоне нормального глаза и глаза, измененного мутацией, — «безглазия».

Постоянство условий воспроизведения резко снижает масштаб определенной изменчивости. Главное значение в эволюции приобретает слабо проявляющаяся неопределенная изменчивость — так называемые малые мутации.

Противоречивые взаимоотношения естественного отбора и формообразования хорошо обнаруживаются в тех случаях, когда по каким-либо причинам интенсивность естественного отбора снижена. В качестве первого примера следует назвать широкую радиацию форм домашних животных и культурных растений. Огромный наследственный потенциал видов, вовлеченных человеком в хозяйственную деятельность, позволил за сравнительно короткий срок создать и лошадку-пони, и огромного тяжеловоза, фантастическое разнообразие пород собак, тонкорунных и курдючных овец, молочных и мясных пород коров, ценнейшие сорта пшеницы, хлопка, картофеля, подсолнечника, кукурузы и т. д.

При формировании новых пород животных и сортов растений использовалась как неопределенная, так и определенная изменчивость. Ведь их создание, как правило, происходило в условиях улучшенного содержания и кормления, с применением тренировки (раздой коров, тренинг рысистых лошадей), с использованием удобрений. Ни одна порода и ни один сорт в том виде, в котором они созданы человеком, не могли бы длительно существовать в природе. Естественный отбор немедленно исключил бы их из числа тех, кто достоин занимать место в биотическом круговороте.