Эволюция биосферы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

С работ Зюсса датируется начало биологического представления о биосфере как о совокупности организмов, населяющих Землю, как о живой оболочке планеты. Такого взгляда придерживались многие русские географы, например Н. М. Сибирцев (1899), Д. Н. Анучин (1902), П. И. Броунов (1910), А. А. Григорьев (1948), английский исследователь и философ Дж. Бернал (1969). Французские ученые Э. Леруа (1927) и П. Тейяр де Шарден (1965, 1969) также взяли за основу определение Зюсса, однако, трактуют его в идеалистическом плане. Согласно Тейяру, биосфера — живой пласт планеты — одна из стадий воплощения бога.

Представление Зюсса о биосфере как об особой оболочке Земли использовал и В. И. Вернадский (1926), вложив в него, однако, существенно иное, биогеохимическое, содержание. Биосфера, по Вернадскому, — область распространения жизни, включающая наряду с организмами и среду их обитания. Тейяр де Шарден в сборнике статей «Будущее человека» (1969) выразил свое несогласие с подобной трактовкой, явно противоречащей его идеалистической концепции эволюции.

Разработка биогеохимического представления о биосфере была тесно связана с практической деятельностью В. И. Вернадского в Комиссии Академии наук по изучению естественных производственных сил России (начало 1915 г.).

Зачатки этого представления можно обнаружить уже в высказываниях ученых XVII и XVIII вв. (Б. Варениус, X. Гюйгенс, Ф. Вик д’Азир, Ж. Л. Бюффон), в книге «Космос» А. Гумбольдта (1848—1869), в трудах В. В. Докучаева (1899). Сам Вернадский называет в качестве своих предшественников Ламарка, Гумбольдта и Докучаева.

В настоящее время оба понимания биосферы, по Зюссу и по Вернадскому, существуют. Н. В. Тимофеев-Ресовский[42] предлагает говорить о биосфере в узком и широком понимании. Представляется более целесообразным употреблять это понятие, вкладывая в него смысл, приданный Вернадским, — область распространения жизни, используя для биосферы в «узком смысле» выражения: «совокупность организмов», «пленка жизни», «живой покров Земли», «биота», «биос».

Верхняя граница биосферы, по Вернадскому (1965), проходит на высоте 15—20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы: озон находится у полюсов в слое 8—30 км, в тропиках 15—35 км. Снизу биосфера ограничена отложениями на дне океанов (до глубины свыше 10 км) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Подстилающая литосфера, верхняя стратосфера, ионосфера и космическое пространство служат биосфере средой. Основной энергетический источник, обеспечивающий функционирование биосферы, — лучистая энергия Солнца.

Таким образом, биосфера — это особая термодинамически открытая оболочка Земли, вещество, энергетика и организация которой обусловлены и обусловливаются взаимодействием ее биотического и абиотического компонентов. Она, следовательно, включает совокупность организмов и их остатки, а также части атмосферы, гидросферы и литосферы, населенные организмами и видоизменяемые их деятельностью.

Эволюционные преобразования абиотических компонентов биосферы достаточно подробно освещены в монографиях М. И. Будыко (1971, 1977) и А. И. Перельмана (1973, 1975). Поэтому в настоящей работе главное внимание уделено компоненту, определяющему специфику биосферы, — живому покрову Земли. Из этого, конечно, не следует, что автор недооценивает значение других компонентов, игнорируя их вклад в развитие поверхности нашей планеты. В книге ограниченного объема приходится чем-то жертвовать.

Различные исследователи попытались подсчитать число видов, населяющих планету. Эти подсчеты не могут претендовать на большую точность, тем более что разные авторы дают разные цифры. Порядок величин, однако, у всех авторов один и тот же, и соотносительная численность видов, принадлежащих к различным группам, также совпадает. Ниже приведены данные о видовом разнообразии органического мира, взятые из книги американского генетика Т. Добжанского (1953).

Эти данные позволяют сделать ряд интересных выводов. Численность видов животных (1 млн.) почти в четыре раза превосходит численность видов растительных организмов (265,5 тыс.). Животное население планеты, следовательно, более разнообразно, чем растительное. Ведущее положение среди животных занимают членистоногие, в частности насекомые, на долю которых приходится 75% от общего числа видов. Специалисты энтомологи утверждают, что, помимо учтенных видов насекомых, на нашей планете существует примерно столько же неучтенных и что, следовательно, действительный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75%. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4% от общей численности видов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть позвоночных. Больше 50% от числа видов позвоночных приходится на долю рыб. Получается, что если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло среди сухопутных видов (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда.

Среди растений более 50% всех видов (150 тыс.) приходится на долю покрытосеменных, наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам и мхам. По численности видов они составляют меньше одной десятой от численности покрытосеменных.

Соотношение численности различных видов в современной биосфере, конечно, не случайно. Еще Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в развитии покрытосеменных и насекомых. Рекордные показатели их видового разнообразия — итог взаимосвязанной эволюции. Среди млекопитающих ведущее место по разнообразию видов занимают грызуны (2500 видов из общего числа видов млекопитающих 3500), с одной стороны, связанные в своем развитии с покрытосеменными, с другой — находящиеся под постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.

Подсчет числа видов водных и сухопутных организмов дал весьма интересные результаты. Число видов сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, водных — только 7%. То же соотношение характерно и для растений — 92% сухопутных и 8% водных. Эти данные показывают, что возможность для видообразования на суше больше, чем в водной среде. Выход на сушу открыл широкие перспективы для прогрессивной эволюции. Процесс выхода из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на Земле оказались представители лишь шести классов, принадлежащих по существу к трем типам животных; 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на это, численность видов наземных организмов выше, чем морских форм. Эволюция жизни на суше пошла явно ускоренными темпами.

Несколько по-иному выглядит биосфера, если вместо численности видов обратить внимание на весовые характеристики — биомассу и продукцию органического вещества. В табл. 3 приведены данные о биомассе организмов Земли, выраженные в миллиардах тонн сухого веса[43].

Таблица 3. Биомасса организмов Земли

При рассмотрении данных таблицы бросаются в глаза соотношения между растительной биомассой и биомассой животных и микроорганизмов континентов и мирового океана. На континентах преобладают растения, в океане — животные. Поражает сравнительно низкая биомасса организмов океана — всего 0,13% — от суммарной биомассы живых организмов планеты, несмотря на то, что поверхность океана занимает 70,2% всей поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования советских ученых (Л. А. Зенкевич, В. Г. Богоров, И. О. Кобленц-Мишке) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жизнью вод океана по сравнению с сушей.

Из данных таблицы следует еще один важный вывод — живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши. В настоящее время они определяют его характер. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1%. Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, характеризующими видовое разнообразие животных и растений. Число видов растений составляет несколько менее 21% от общего учтенного числа организмов. На виды животных падает 79%, составляющих менее 1% всей биомассы Земли!

Читатель, вероятно, уже сделал вывод из этого сопоставления. Перед нами новый пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей истории развития: более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный.

Основа биосферы — круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов, — то, что получило название биотического круговорота.

В закономерностях биотического круговорота решена проблема длительного существования и развития жизни. На теле конечного объема, каковым является Земля, запасы доступных минеральных элементов, необходимых для осуществления функций жизни, не могут быть бесконечными. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, — пишет В. Р. Вильямс, — это заставить его вращаться по замкнутой кривой»[44]. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца»[45].

С этой точки зрения, каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. Особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остатки животных и растений, микроорганизмы превращают их в «единую валюту» — минеральные соли и простейшие органические соединения типа биогенных стимуляторов, снова используемые зелеными растениями при синтезе нового органического вещества.

Один из главных парадоксов жизни заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессами распада, деструкцией. Разрушаются сложные органические соединения, освобождается энергия, теряется запас информации, свойственный сложно организованным живым телам. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни неизбежно будет включаться в биотический круговорот. Поэтому с их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Два свойства позволяют микроорганизмам играть столь важную роль: возможность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и способность использовать в качестве источника углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных (рис. 22).

Рис. 22. Основа жизни — взаимодействие одноклеточных продуцентов и деструкторов

Внутреннее белое полукольцо — продуценты, черное полукольцо — деструкторы. На кольце одноклеточных развивается надстройка из многоклеточных: растения (Р), растительноядные животные (Т), хищники различных порядков (X₁, X₂, X₃), паразиты и сапрофиты из одноклеточных и вирусы проникают во все этажи надстройки (П, С); пунктиром представлены связи между сапрофитами и паразитами разных уровней. Организмы всех уровней объединяются в черном полукольце одноклеточных деструкторов

Согласно В. Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биологический. Малый биологический круговорот развивается на основе большого абиотического, используя особенности последнего.

Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5×10²⁰ ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2%. Таким образом, энергия биологического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы.

Будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит весьма значительную работу. А. А. Ничипорович (1967) оценивает суммарную годовую продукцию фотосинтеза земного шара в 46 млрд. т органического углерода. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза CO₂ + H₂O = (CH₂O) + O₂ для производства 46·10⁹ т органического углерода требуется, чтобы ежегодно 170·10⁹ т углекислоты связывались с 68·10⁹ т воды, образуя 115·10⁹ сухого органического вещества и 123·10⁹ т кислорода. При этом усваивается 44·10¹⁶ ккал фотосинтетически активной солнечной радиации.

Однако в процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используется около 6·10⁹ т азота, около 2·10⁹ т фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, железо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на испарение. Поэтому фактический круговорот органического вещества, конечно, отличается от ориентировочной схемы, рассчитанной по уравнению фотосинтеза. Схема, составленная А. А. Ничипоровичем в 1967 г. (рис. 23), дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.

Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин и Н. Н. Розов приводят данные о первичной продукции органического вещества, вычисленные на основе детального изучения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. При таком подсчете суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т сухого органического вещества, т. е. примерно в два раза больше, чем по расчетам Ничипоровича. Из этой массы годовой продукции на долю континентов приходится 172,5 млрд. т, или 74,2%, на долю мирового океана — 60 млрд. т, или 25,8%. Фитомасса океана, составляющая одну сотую процента от суммарной фитомассы, создает 25,8% всей первичной продукции Земли. Следовательно, механизм продуцирования органического вещества в океане более эффективен, чем на суше. Это объясняется совершенно различной структурой биотического круговорота суши и океана. На суше первичная продукция создается в основном относительно медленно растущими покрытосеменными, в океане — быстро размножающимися планктонными водорослями.

[42] См. в кн.: Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969, с. 333.

[43] Базилевич Н. И., Родин Л. Е., Розов Н. Н. Сколько весит живое вещество планеты? — Природа, 1971, № 1, с. 46—53.

[44] Вильямс В. Р. Агрономия. Собр. соч., т. 10. М.: Сельхозгиз, 1952, с. 11.

[45] Там же.