Древнейшие на суше: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Эта картина в основных своих, наиболее главных, частях, близка той, что наблюдается среди остальных высших растений. Мы видим среди мохообразных и полиплоидию, и анеуплоидию, и хромосомные расы, и полиплоидные ряды, и стабильные хромосомные числа у близко и не близко родственных форм.

Но кое-что оказалось довольно неожиданным. И пожалуй, самая большая неожиданность — существенные различия в поведении хромосом у представителей разных классов мохообразных и даже подчас в пределах одного класса. Наиболее ясно эти различия выступают между печеночниками, антоцеротовыми и бокоплодными листостебельными мхами, с одной стороны, и верхоплодными листостебельными мхами — с другой.

У первых трех групп хромосомные числа оказались довольно постоянными. Удивительно постоянны они у печеночников.

У трех четвертей видов печеночников, у которых определено хромосомное число, оно оказалось одинаковым и равным — в гаплоидном исчислении — девяти (n=9). Относится ли тот или иной вид к подклассу маршанциевых или юнгерманниевых, имеет ли он слоевище или расчленен на стебель и листья, принадлежит ли он к примитивному или, наоборот, эволюционно продвинутому семейству или порядку, далеко ли отстоят виды друг от друга или очень близки между собой, молодые это виды или, напротив, древние — все равно, почти у всех у них с поразительным и не очень понятным постоянством и однообразием мы встречаем одно и то же сакраментальное число: девять, девять, девять... Других чисел очень мало. Это главным образом 8 и 10. Не без основания, кажется, некоторые бриологи предполагают, что цифра 8, по крайней мере частично, связана с ошибочным определением, возникающим из-за просмотра одной из хромосом (характеризующейся малыми размерами так называемой микрохромосомы). Если это действительно так, то и число и процент печеночников с одинаковыми хромосомными числами должны быть еще выше.

У обнаруженного всего 30 лет назад печеночника Takakia lepidozioides, который по ряду признаков рассматривается как один из наиболее примитивных мохообразных (не только печеночников!), хромосомное число оказалось крайне низким: 4 хромосомы. Это, кстати, наиболее низкое число не только среди бриофитов, но и среди всех высших растений. Одновременно оно равно наименьшему числу хромосом, выявленному у зеленых водорослей, то есть самое низкое число хромосом у зеленых растений — как низших, так и высших — 4.

Крайние же числа хромосом среди печеночников: 4 у Takakia, 36 — у некоторых видов родов Sauteria и Nardia.

Явления полиплоидии у печеночников обнаружены, но масштабы полиплоидии очень невелики; лишь около 15 процентов видов с изученным кариотипом могут считаться полиплоидами. А кроме того, очень невелик и уровень полиплоидии — в подавляющем большинстве случаев это диплоиды. Более высокий уровень плоидности имеют всего лишь несколько видов. Этот более высокий уровень — тетраплоид. Другие в этом классе неизвестны.

Внутривидовые хромосомные расы (диплоидного уровня) встречаются среди печеночников довольно редко. Они обнаружены у некоторых видов родов Marchantia (но у широко распространенного вида Marchantia polymorpha их нет), Nardia, Leiocolea, Barbilophozia.

Чрезвычайно однообразны хромосомные числа и у представителей класса антоцеротовых. Это главным образом 5 и 6 хромосом, реже 4. Явления полиплоидии крайне редки.

Большим однообразием характеризуются, как было указано, хромосомные числа бокоплодных листостебельных мхов. Только у них в отличие от печеночников и антоцеротовых, где наиболее часто встречаются числа 9, 5 и 6, самым «любимым» числом является 11. Но здесь однообразие все же не столь велико, как в классе печеночников. Число видов, имеющих 11 хромосом, не превышает двух третей. Более часты, чем у печеночников, случаи полиплоидии, чаще встречаются хромосомные расы. В большинстве случаев хромосомных рас в пределах вида не более двух — с основным (моноплоидным) и диплоидным наборами хромосом. Очень редко, однако, встречаются и триплоидные расы. Максимально высокий уровень плоидности, как и у печеночников, — тетраплоид. Но тетраплоиды — это уже виды, тетраплоидных рас практически нет.

Крайние значения хромосомных чисел у бокоплодных мхов: 5 — в родах Cyathophorum (семейство Hypopterygiaceae), Acanthocladium (семейство Sematophyllaceae), Rhytidiadelphus (семейство Rhytidiaceae) и в монотипном роде Pleurozium, представленном широко распространенным видом Pleurozium schreberi, 48 — у двух видов из семейства Amblystegiaceae — Amblystegium serpens и Leptodictyum riparium. У второго вида определялось и совсем огромное число — 96, но это вызывает сомнения.

Кроме числа 11 довольно широко распространены среди бокоплодных мхов 10, 12 и 13.

У верхоплодных листостебельных мхов дело обстоит иначе. Здесь мы видим гораздо бо́льшую пестроту и большее разнообразие хромосомных чисел, чем в рассмотренных случаях. Кроме того, у них выше процент полиплоидов и уровень плоидности. Максимально высокий уровень плоидности у верхоплодных мхов — октоплоидов[12].

Крайние пределы хромосомных чисел здесь: 5 и 66. Пять хромосом имеют представители трех родов, относящихся к трем различным семействам.

Это некоторые виды рода Fissidens (семейство Fissidentaceae), монотипный род Leucolepis (семейство Mniaceae), один вид рода Rhizogonium (семейство Rhizogoniaceae). 66 хромосом встречены только один раз — у очень широко распространенного вида Tortula muralis (семейство Pottiaceae).

Наиболее широко распространены у верхоплодных мхов такие числа: 10, 11, 12, 13 и 14. На долю видов с указанными числами приходится до двух третей кариологически изученных видов. Часто встречается также число 7, в семействе Polytrichaceae оно является основным. Отмечено, что число 7 и производные от него 6 и 8 (а также кратные ему при полиплоидизации числа 14, реже 21 и 28) связаны преимущественно с порядками, имеющими нечленистые зубцы перистома (Polytrichales, Buxbaumiales, Tetraphidales). В порядках с членистыми зубцами перистома встречаются все остальные числа (и 7). Но это число и редко и связано преимущественно с семействами и родами, имеющими простой перистом.

В подклассе андреевых мхов хромосомные числа однообразны, известны лишь два числа: 10 и 11.

Определенное своеобразие наблюдается в кариотипе подкласса сфагновых мхов (он представлен одним родом Sphagnum). Числа хромосом здесь очень однообразны: это 19 и — у сравнительно небольшого числа диплоидов — 38 хромосом. Но дело не в постоянстве. Мы его уже видели в других группах мохообразных. Дело в добавочных к основному составу хромосом микрохромосомах. Это очень мелкие хромосомы (примерно в 10 раз меньше самой мелкой хромосомы основного состава) с несколько особым поведением. Микрохромосомы встречаются у многих видов бриофитов, но лишь в подклассе сфагновых мхов они — непременная и обязательная часть хромосомного набора всех видов. У 19‑хромосомных видов микрохромосом обычно 2, реже 4, у 38‑хромосомных — 4, иногда 8, совсем редко 5.

Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относятся к подклассу бриевых.

Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой-либо группе мохообразных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды — внутривидовые, внутриродовые и внутрисемейственные.

Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромосомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами — моноплоидной и диплоидной. Таких видов около 100. Около трети этого количества представлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.

Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид — диплоид — триплоид). К числу таких принадлежит и довольно широко распространенный Atrichum undulatum из семейства Polytrichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами представлены Atrichum crispulum из того же семейства Polytrichaceae и с точно таким же набором хромосом в каждой расе — 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottiaceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans (семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 83 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.

Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выявлены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).

Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосомными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромосомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.

Большого внимания заслуживает вопрос о степени морфологической выраженности, а также о географии и экологии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.

Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимы друг от друга. Однако между ними бывают и различия. В этих случаях хромосомные расы соответствуют обычно разновидностям.

Считается, что такие хромосомные расы — как морфологически различающиеся, так и неразличимые — не скрещиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное размножение. Обмен генетической информацией между различными популяциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально-популяционный.

С географическим распространением и экологией хромосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хромосомные расы более высокого уровня плоидности возникают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой-то мере обособлены географически и экологически. Это, однако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоидные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.

Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.

Анализ изученных кариотипов мохообразных показывает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.

[12] Это в природе. В эксперименте же удавалось получать формы, число хромосом у которых в 16 раз превышало таковое исходных форм. Это было сделано немецким бриологом Ф. Веттштейном при работе с межродовым гибридом Physcomitrella × Funaria с использованием апоспории (см. гл. II).