Древнейшие на суше: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Все то, о чем шла речь в предыдущем разделе, — мелкие размеры тела бриофитов, угнетенность полового процесса, толерантность, — все, что в совокупности приводит к созданию обширных ареалов, обеспечивает длительность существования видов, о чем уже упоминалось. Хотелось бы подчеркнуть, что речь идет именно о видах и длительности их существования. Мохообразные — не только самая примитивная, но и — как мы покажем дальше — еще и самая древняя группа из ныне существующих растений. Но нас интересует возраст не отдела в целом, а конкретных видов, тех, с которыми сегодня имеем дело.

Благодаря особенностям биологии, о которых выше шла речь, вид мохообразного, раз возникнув, может существовать без изменения видовой природы, так сказать, в том же самом видовом качестве, гораздо дольше, чем это возможно для имеющих более крупные размеры и другие черты биологии видов остальных групп высших растений. Во многих случаях, вероятно, продолжительность жизни видов мохообразных в десятки раз превышает продолжительность жизни видов остальных групп высших растений. В любой группе растений мы, конечно, найдем виды очень разновозрастные: от совсем «юных», возникших, может быть, несколько тысяч лет назад или еще формирующихся, до патриархов, за плечами которых не один миллион лет. Среди мохообразных этих патриархов-миллионеров больше всего, и они самые древние.

По мнению американского бриолога В. К. Стира, большинство не только кайнозойских, но и мезозойских ископаемых бриофитов Северной Америки принадлежат тем же родам и даже, возможно, видам, что существуют и ныне.

Наверное, это так и есть. И это заключение, несомненно, справедливо и в отношении ископаемых мохообразных других континентов.

Очень и очень многие из дошедших до нас видов бриофитов — современники не только мамонтов и саблезубых тигров (таких видов немало среди покрытосеменных и голосеменных растений), но и гораздо более древних — динозавров. Да и сами мохообразные вполне могли бы быть названы живыми динозаврами растительного мира.

Подобно тому как ареал видов мохообразных примерно соответствует ареалу родов или секций покрытосеменных, так и возраст видов мохообразных может быть, вероятно, сопоставлен с возрастом родов или секций покрытосеменных. Во многих же случаях он, несомненно, гораздо выше.

Но виды растений не существуют каждый сам по себе. Они образуют совокупности — флоры. Как отмеченные особенности видов бриофитов, и в том числе их древний возраст, отражаются на бриофлоре того или иного региона?

Это проще понять, если попытаться представить себе, какие события будут происходить в бриофлоре в момент наиболее быстрых и сильных изменений среды.

Независимо от того, становится ли климат теплее или холоднее, суше или влажнее, отсев несоответствующих новым требованиям видов среди мохообразных будет наименьшим по сравнению с другими высшими растениями. А если это так, значит, и внедрение новых (как вообще новых, только что возникших, так и новых лишь для данной территории, возникших где-то в другом месте и пришедших сюда) видов будет затруднено. Оно будет иметь меньший размах, чем внедрение видов остальных высших растений. Ведь многие, потенциально пригодные для «новых» видов участки прочно удерживают за собой виды «старые».

А это означает, что одни и те же изменения физико-географической среды бриофлору изменят меньше, чем флору остальных высших растений этой же территории. В свою очередь, это означает, что новая, уже изменившаяся бриофлора окажется гораздо ближе к старой, той, которую она сменила в процессе исторического развития, чем новая флора остальных высших растений этой же территории по отношению к своей предшественнице. Ближе — и по видовому составу и по той роли, которую играют в сложении новой флоры «старые» виды, унаследованные от ушедшей в прошлое флоры.

Важность этого переоценить трудно. Это означает, что в бриофлоре мы можем найти те звенья далекого прошлого, те куски истории растительного покрова, которые во флоре остальных высших растений или давно утрачены, или представлены крайне скудно.

Практически указанное положение выражается в том, что очень часто наиболее древние реликты мы находим именно среди мохообразных. А кроме того, и число реликтов (в процентном выражении), и их обилие во флоре мохообразных всегда больше, чем во флоре остальных высших растений той же территории, того же региона. Это откосится к реликтам любого возраста и любого генезиса. Проиллюстрировать это можно сотнями примеров. Ограничимся самыми необходимыми.

Обратимся к одному из довольно хорошо выясненных и настоящему времени вопросов — к неморальным[9] реликтам в тайге Южной Сибири. Процент таких реликтов среди мохообразных выше (около 8—10 против 1—1,5 среди остальных высших растений), распространены они гораздо шире, имеют большее число местонахождений, более массовы и обильны. Мохообразные восточно-азиатской приуроченности значительно дальше идут на запад, чем аналогичные виды остальных высших растений, дальше на восток идут виды европейской приуроченности. Следовательно, неморальные мохообразные в тайге Южной Сибири гораздо более доступны для изучения, чем неморальные виды остальных групп высших растений.

Неморальные реликты — остатки широколиственных и хвойно-широколиственных лесов второй половины и конца третичного периода. В первой его половине климат на юге Сибири был более теплым. Органический мир имел субтропический характер. Реликтами этого, совсем уж давнего времени среди покрытосеменных растений являются два редчайших вида — Mannagettaea hummellii и Megadenia bardunovii. Первый известен из трех пунктов, второй — из одного. Синхронным аналогом их во флоре мхов является Cephalocladium enerve, сравнительно нередкий на Алтае и в Саянах. Он собран более чем в 10 пунктах. Какой процент эти древние виды составляют в соответствующих флорах? Первые два во флоре высших споровых и семенных растений только около 0,067 процента, а последний во флоре мохообразных — около 0,15 процента, а если исходить только из флоры мхов, то еще больше — около 0,2 процента. Разница во всех случаях, как видим, существенная. По дело ведь не только в процентах, но и в более широком распространении реликтовых видов мохообразных, что очень облегчает их изучение.

При изменении условий среды, если, конечно, они не имеют катастрофического характера (а последнее скорее исключение, чем правило), какое-то количество видов «старой» флоры мохообразных входит в состав новой флоры без сколько-нибудь значительной редукции ареала, без большого изменения той роли, которую эти виды играли прежде. В общем можно сказать, в качестве полноправных компонентов. Такие виды, конечно, есть во всех группах растений, но среди мохообразных процент их наиболее велик, а срок существования наиболее продолжителен. Виды других групп высших растений, вошедшие в состав новой флоры, как правило, или быстро переходят в реликтовое состояние, или вымирают, или же преобразуются в новые виды.

Любая современная бриофлора любого региона всегда содержит немалый процент выходцев из «старой» флоры, той, которую она сменила, продолжающих и в новой флоре играть такую же роль, как и раньше. В таежной бриофлоре такими выходцами из неморальной флоры являются некоторые неморальные виды. В арктической флоре это часть бореальных, таежных видов, в полосе распространения широколиственных и хвойно-широколиственных лесов — субтропических.

Понятно, что значительный процент таких видов более ясно связывает современные флоры с теми, что существовали на этом месте в прошлом.

Еще один штрих к «портрету» бриофлоры, имеющий тоже очень важное значение. Это высокая степень дизъюнктивности видовых ареалов мохообразных. Дизъюнктивные виды — живая история бриофлоры. Оказавшись на изолированных участках ареалов, виды не изменились или почти не изменились с тех пор, когда ареал их был еще единым и виды эти входили в состав другой флоры. Ведь в других группах высших растений очень часто, как мы знаем, происходит иначе. Там на изолированных участках ареалов нередко обособляются особые, отдельные виды, отличающиеся от тех, что растут на основных участках ареалов. Родство тех и других видов может быть не всегда вполне ясным. А значит, и картина истории растительного мира может быть размазана, затушевана. И чем древнее разрыв ареала, тем крупнее могут быть различия видов в изолированных друг от друга участках ареалов, тем менее прозрачным родство между ними.

Среди мохообразных так тоже бывает, но реже. Благодаря тому, что на изолированных участках ареалов вид очень долго сохраняется в том же видовом качестве, оставаясь идентичным предковой форме, исторические и географические связи бриофлор проступают более отчетливо и однозначно.

Общий итог всего рассмотренного можно подвести в двух аспектах: в применении к видам и к флорам. Древние, имеющие высокий возраст виды формируют флоры, несущие в себе гораздо больше черт прошлых флор, чем это можно видеть среди остальных высших растений.

И все это вместе взятое — один из очень больших «плюсов» мохообразных, ценнейшее качество бриофитов, позволяющее заглянуть в далекое прошлое, в глубь не тысячелетий, а «миллионолетий», если позволено будет так сказать.

Глава VII. Хромосомы в эволюции и систематике мохообразных

Еще в прошлом веке было установлено, что хромосомы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей того или иного вида. У каждого вида растений и животных всегда свое — постоянное — число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хромосом — признаки систематические.

Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал широко и интенсивно изучаться во всех группах органического мира. Это привело к созданию нового раздела в биологии — кариосистематики. Особенно широкое развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изучение хромосомного аппарата способствовало решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих клеточное ядро.

Бриологи изучением хромосом мохообразных занимаются давно и основательно. Главное внимание было уделено хромосомным числам. К настоящему времени определены приблизительно у 9—10, может быть, 10—12 процентов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосомные числа определены более чем у 1500 видов, у печеночников — примерно 500 и у антоцеротовых — 30 видов [Fritsch, 1972].

Виды, у которых определено хромосомное число, распределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом. Наибольшее число их — из умеренных широт Северного полушария. Что же касается тропиков, Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело обстоит гораздо хуже.

Поскольку у мохообразных хромосомные числа определяются главным образом во время мейоза[10], при образовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое размножение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это главным образом верхоплодные[11] мхи.

В целом оказалось, что в некоторых семействах процент видов, у которых определено хромосомное число, довольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].

В большинстве случаев определение хромосомного числа производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы определялись несколько раз, разными исследователями и с различных территорий, не так уж много.

Тех 9—10 процентов видов, у которых определено хромосомное число, конечно, недостаточно для получения обоснованных, полноценных заключений. И от некоторых, слишком поспешных, выводов уже пришлось отказаться. Не торопясь с заключениями, попытаемся изобразить общую картину кариологии мохообразных в том виде, как она представляется сегодня.

[9] Неморальные — организмы, сохранившиеся в эпоху оледенения в убежищах и затем широко распространившиеся.

[10] Мейоз — редукционное деление. При мейозе число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в материнской.

[11] Деление мхов на верхоплодные и бокоплодные систематического значения не имеет, как не имеет его деление покрытосеменных, например, на деревья и травы. Но если деревья и травы у покрытосеменных растений встречаются одновременно в большинстве семейств, то верхоплодные и бокоплодные мхи имеют строгую систематическую приуроченность, и подавляющее большинство семейств мхов представлено либо только верхоплодными, либо только бокоплодными формами. У верхоплодных гаметангии, а затем и спорогоны расположены на верхушке стебля или на концах боковых побегов. В обоих случаях образование гаметангиев завершает рост побега. У бокоплодных гаметангии, а затем спорогоны помещаются на специальных, сильно укороченных боковых веточках, обычно далеко от верхушки побега, на котором они сидят. Образование гаметангиев рост побега не завершает.