Тайны осиного гнезда. Причудливый мир самых недооцененных насекомых: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

И вот что рассказало осиное древо жизни о бесконечных формах ос[38]…

Согласно современным оценкам, возраст насекомых составляет около 479 миллионов лет, что делает их самыми древними наземными животными. Сто тридцать миллионов лет спустя появились насекомые с полным превращением: это насекомые, у которых начальные стадии развития отделены от взрослого состояния при помощи метаморфоза. Он известен любому ребенку как процесс, когда прожорливая червеобразная гусеница (личиночная стадия) плетет кокон (стадия куколки), трансформирует план строения своего тела и превращается в красивую крылатую бабочку (взрослая стадия). Многие знакомые нам насекомые имеют полное превращение – это двукрылые (Diptera – комары и мухи), чешуекрылые (Lepidoptera – бабочки и моли), жесткокрылые (Coleoptera – жуки), власокрылые (Trichoptera – ручейники) и перепончатокрылые (Hymenoptera – пчелы, осы и муравьи). Когда около 280 миллионов лет назад появилось первое стебельчатобрюхое перепончатокрылое, оно было осой[39].

Этот опытный образец осы придерживался вегетарианской диеты и был довольно неуклюжим на вид существом без жала. Мы знаем это, потому что именно так выглядят его предки – пилильщики. В отсутствие ископаемых остатков получить представление о формах из эволюционного прошлого мы можем, изучая сохранившихся представителей вымершего вида. Латинское название пилильщиков – Symphyta – происходит от греческого symphyton («сросшийся»), что указывает на отсутствие у пилильщика осиной талии. Они не способны маневрировать в полете и не имеют брони из твердой кутикулы, в отличие от сородичей, больше похожих на ос. Сидячебрюхие – самые настоящие толстые незамужние тетушки в мире ос: эти коренастые, свирепые и функциональные существа таскают за собой массивный яйцеклад, зазубренный, как пила, и позволяющий врезаться в растения, внутрь которых они откладывают свои яйца. И эти существа вовсе не остались на задворках эволюции: эти пухлые осы быстро наращивали свое многообразие, и в наше время их существует не менее 8000 видов, причем, что необычно для насекомых, Symphyta чрезвычайно разнообразны в областях с умеренным климатом. К ним относится очень характерный вид – рогохвост большой: чудовищная зверюга длиной 20 миллиметров, чья окраска имитирует желтые и черные полоски шершня; яйцеклад у самки грубо выпирает из брюшка, создавая видимость жала. Но жалить пилильщики не умеют – яйцеклад превратился в жало только у ос и лишь через 25 миллионов лет после того, как появился предковый пилильщик. Взрослые самки обычно живут всего неделю или две и откладывают яйца в растения, а не в добычу. Их личинок легко спутать с гусеницами бабочек[40], зачастую у них яркая окраска, предупреждающая любопытных хищников о едких выделениях. В течение нескольких месяцев, прежде чем приступить к метаморфозу, подвижные гусеницеподобные личинки прогрызают тоннели внутри кормового растения.

Древнейшими из ныне живущих представителей сидячебрюхих могут быть ксиелиды (Xyelidae), относительно бедное видами семейство; но зато оно может похвастаться тем, что к нему принадлежат самые древние ископаемые перепончатокрылые, появившиеся в эпоху динозавров, около 245 миллионов лет назад[41]. Современные пилильщики-ксиелиды считаются «живыми ископаемыми», потому что, по всей видимости, очень мало изменились с тех пор, как впервые возникли в ходе эволюции. Таким образом, они, словно машина времени, могут дать нам представление об истории жизни изначальных перепончатокрылых. Ксиелиды откладывают яйца в сосновые шишки, а личинки питаются хвоей, почками или молодыми побегами. Откормившись, личинка падает на землю, где роет маленькую норку для зимовки. С учетом их разнообразия и изобилия неудивительно, что эти вегетарианцы иной раз наносят экономический и экологический ущерб лесам. Изначальное перепончатокрылое было (и остается) живучим чудищем, одержавшим экологическую и эволюционную победу.

Около 240 миллионов лет назад некоторые перепончатокрылые распробовали мясо, что стало причиной масштабного взрывного процесса видообразования и дало начало остальным осам. Последнее перепончатокрылое-вегетарианец, вероятно, напоминало современного рапсового пилильщика Athalia rosae – довольно непривлекательно выглядящее оранжевое насекомое с уродливой сгорбленной спиной; любой, кроме специалиста по пилильщикам, спутал бы его с мухой. Перепончатокрылые, происходящие от этого горбатого предка-квазимодо, предприняли две попытки эволюционировать в плотоядных существ. Одной из них были пилильщики семейства Orussidae. Оруссиды – это в высшей степени неуловимые создания: их слепая, безногая личинка все время живет в мертвой древесине, где обитает ее любимая добыча – жуки-древоточцы. Как и у всех перепончатокрылых, предпочитающих мясо, плотоядной является только личиночная стадия. Взрослая мать находит хозяина, личинку жука, под корой мертвого дерева, по вибрациям личинки; эта оса прекрасно умеет зондировать твердую среду при помощи эхолокации. Она просверливает дерево похожим на пилу яйцекладом и откладывает длинное извитое яйцо прямо на личинку жука. Вылупившись, личинка оруссид поедает свою живую пищу, а затем, превратившись во взрослую особь, прогрызает себе выход из дерева.

Эти паразитические перепончатокрылые, похороненные вместе со своими безмолвными жертвами в яслях из древесины, по-прежнему довольно слабо изучены. Но нетрудно представить себе условия, при которых мог случиться переход от питания растениями к питанию добычей в виде насекомых: любой личинке пилильщика, стороннице вегетарианства, было бы простительно случайно откусить кусочек от насекомого, обитающего бок о бок с ней на одном и том же кормовом растении. Отсюда оставалось сделать всего один эволюционный шажок к тому, чтобы выработать у организма способы использования этого богатого азотом источника пищи вместо растений.

Отказавшись от вегетарианского образа жизни, паразитические перепончатокрылые также подверглись регрессу органов чувств. Они утратили ген, связанный со зрением; зрение излишне в темных яслях из древесины, где нет необходимости различать солнечный свет или реагировать на него. Эти насекомые также утратили некоторые гены, участвующие в обнаружении химических веществ и запахов: если пилильщики-вегетарианцы ищут кормовые растения по запаху, то паразитические перепончатокрылые используют для поиска своей добычи вибрации. Интересно, что переключение рациона с растений к животной добыче не привело к изменению их пищеварительной системы. Это довольно неожиданно: казалось бы, переваривание богатой азотом добычи вместо бедных азотом растений потребует значительных инноваций на генном уровне. Ученые полагают, что разнообразный рацион взрослых пилильщиков-вегетарианцев, который включает нектар, пыльцу и ткани растений, уже мог потребовать наличия сложной совокупности обменных процессов, которые в дальнейшем было легко приспособить для перехода к плотоядности[42].

Эволюционные успехи в области плотоядности у примитивных паразитических перепончатокрылых не были особенно выдающимися. Это затворники среди перепончатокрылых, и в настоящее время они оставляют лишь 1 % видов сидячебрюхих. Возможно, тихая жизнь в темной гниющей келье в компании единственного хозяина не располагает к эволюционному риску и инновациям.

В параллельной сидячебрюхим эволюционной вселенной другая группа перепончатокрылых, паразитоидные осы, стала плотоядной и чрезвычайно преуспела в этом. Они являются потомками единственного насекомого, жившего на растениях, которое существовало в пермский или триасовый период, примерно 247 миллионов лет назад. Паразитоидные осы начали наращивать свое видовое разнообразие лишь несколько миллионов лет спустя, когда, по совпадению, также начала расти численность их хозяев (чешуекрылых, двукрылых). В настоящее время на каждый вид гусениц, мух и жуков, вероятно, приходится как минимум одна паразитоидная оса, которая эксплуатирует этот ресурс. Но пристрастие к самой разной плоти не могло быть единственным толчком, запустившим широкомасштабную адаптивную радиацию паразитоидных ос и их родственников, поскольку в противном случае паразитоидные сидячебрюхие, несомненно, увеличили бы собственное видовое многообразие столь же плодотворным способом.

Имелся и другой фактор.

Осиная талия – это изобретение эволюции, которое наилучшим образом объясняет успех паразитоидных ос. Завидный фигуристый силуэт возник около 240 миллионов лет назад, когда первый сегмент брюшка осы сросся с грудным отделом тела, сформировав удлиненную талию, называемую проподеум. Осиная талия нужна далеко не только для красоты. Отказ от неуклюжей моды на толстую талию, которую так обожают пилильщики, позволил осам увеличить подвижность задней части тела. Теперь брюшко, вооруженное яйцекладом, можно было укладывать поверх тела или подгибать под него, что позволяло осе достигать самых труднодоступных мест. Добыча больше не могла спрятаться от этого гибкого и ловкого аппарата. Осиная талия в паре с чрезвычайно длинными яйцекладами вошли в моду в годы бума паразитоидных ос. Параллельно масштабной миниатюризации тела и эндопаразитоидности (откладывание яиц внутрь хозяина, а не на него) произошел взрыв видообразования, когда осы приспосабливались к использованию всевозможных типов добычи в самых разных местах.

Все это сопровождалось огромным ростом разнообразия других насекомых, так что у ос постоянно увеличивался ассортимент потенциальной добычи. В процессе эволюции у паразитоидных ос появилось обостренное обоняние и более тонкая способность улавливать вибрации – это позволяет самкам обнаруживать присутствие более разнообразной добычи во все более и более разнообразных местах. Яйцеклад также усовершенствовался, чтобы вместе с яйцом вводить яд, – это помогало оглушить добычу и сделать ее более послушной живой кладовой для потомства осы. Вдобавок у многих эндопаразитоидных ос сложились особые отношения с вирусом, который они вводят в гусеницу-хозяина вместе с яйцом и ядом. Вирус подавляет иммунную систему хозяина, способствуя выживанию и здоровью развивающейся осиной личинки. Отношения между осой и вирусом настолько тесны, что смешали свои геномы для создания уникального типа вируса. Вирус не только не позволяет иммунной системе гусеницы атаковать личинку паразитоида – он также изменяет состав слюны гусеницы, чтобы подавлять иммунную систему растения, которым она питается, так что гусеница растет быстрее и служит более сытной пищей для юной осы[43].

В этом есть все задатки идеальной любовной истории симбиоза.

За тем исключением, что природа редко рассказывает такие простые и добрые сказочные истории. Вирус непреднамеренно посылает тайные сигналы другому виду ос – гиперпаразитоиду, побуждая его воспользоваться близким партнером этого вируса. Через изменения в слюне гусеницы растение, которым она питается, также получает стимул выделять в воздух химические вещества, которые гиперпаразитоидные осы используют для поиска личинок паразитоидных ос[44]. Вирус, настоящий Джекилл и Хайд, одной рукой помогает нашей паразитоидной осе, а другой наносит ей удар в спину. Сложные взаимодействия внутри таких многоуровневых отношений могут сравниться лишь с неожиданностью сюжетных ходов и абсурдностью шекспировской комедии в современном исполнении. Экосистема, которая складывается вокруг паразитоидов, представляет собой одну из самых сложных историй природы о взаимосвязанной адаптации, инновациях, сотрудничестве и эксплуатации: паразиты эволюционируют, чтобы лучше использовать хозяев, хозяева эволюционируют, чтобы не становиться жертвами, гиперпаразиты и вирусы эволюционируют, чтобы путешествовать автостопом на всех подряд (и манипулировать ими) любым возможным способом. И если это не взорвало вам мозг, то я уже и не знаю, чем вас пробрать.

Некоторые из самых знаменитых паразитоидных ос вернулись к вегетарианскому образу жизни своих предков-пилильщиков, и у них сложились особые отношения с инжиром. Все 900 видов ос – опылителей фикусов принадлежат к надсемейству хальцид (Chalcidoidea). Их отношения эволюционировали около 70–90 миллионов лет назад, и в наши дни эти насекомые по-прежнему играют важную роль в опылении. Фикус предоставляет им уютные ясли, в которых развиваются (и спариваются) молодые осы; а когда самки ос, став взрослыми, вырываются из своих пыльцевых колыбелей в поисках другого растения, на котором можно отложить собственные яйца, фикус оказывается в выигрыше от того, что его пыльца переносится на другой фикус по соседству. До недавнего времени считалось, что различные виды фиговых ос преданно привязаны к определенным видам фикусов, а союз фикуса и осы вершится на репродуктивных небесах. Однако ученые установили, что из-за изрядной доли «измен» в паре из осы и фикуса происходила массовая гибридизация фикусов[45], и это еще сильнее увеличило разнообразие как растений, так и ос.

Другие паразитоидные осы, обратившиеся в вегетарианство, превратились в самых странных фермеров на планете. Это орехотворки (Cynipidae). Орехотворки вызывают образование узелков, похожих на высыпания на прыщавом подбородке подростка, на самых разных деревьях, в том числе на дубе, нотофагусах и кустах роз. Видимо, осы побуждают деревья выращивать защитные оболочки вокруг своих яиц, которые они откладывают на нижней стороне листьев или на стеблях. Словно одной лишь защиты недостаточно, растение также обеспечивает развивающихся ос питанием. В отличие от опылителей фикусов здесь отношения осы и растения не взаимовыгодны: рост галла очевидным образом контролирует оса, а не растение. Таким образом, растение оказывает осе услугу, не получая от этого никакой выгоды для себя. Каким образом этим мелким насекомым (длиной не более 1–8 миллиметров) удается манипулировать ростом дерева, пока остается неясным. Другие виды орехотворок не утруждают себя созданием собственных галлов, а вместо этого откладывают свои яйца внутри галлов «честных» галлообразующих ос. Эти паразиты эволюционировали как особая линия внутри группы добросовестных галлообразователей[46].

Геномы паразитоидных ос раскрыли некоторые из этих эволюционных сложностей, но также показали, как для создания такого разнообразия у ос использовался, перепрофилировался и переделывался генетический инструментарий жизни. В процессе эволюции у паразитоидных ос появлялись новые гены, дублировались и модифицировались прежние, специализированные на обнаружении химических веществ самой разной природы. Новый инструментарий для нового образа жизни. Для перепончатокрылых появление паразитоидной осы было тем же самым, что изобретение электрической швейной машины для поколения моей бабушки: оно ознаменовало изменения в разнообразии и сложности – не чета ленивой эволюции пилильщиков.

А затем возникло новшество, которого вы все так долго ждали: жало. После появления первой осы потребовалось всего лишь 100 миллионов лет, чтобы перепончатокрылые смогли разработать это оружие, пользующееся такой дурной славой. Как и в случае с осиной талией паразитоида, эволюция жала вызвала совершенно новый взрыв биологического разнообразия и видообразования, породив самую символичную группу жалящих насекомых – жалоносных перепончатокрылых (Aculeata). Эволюция жала была довольно простой модификацией яйцеклада предковых паразитоидов – того бесшумного самонаводящегося устройства, которое несло новую жизнь на протяжении 100 миллионов лет, – и это событие случилось (вероятно) всего лишь один раз. Яйцеклад превратился в прочное оружие, предназначенное исключительно для того, чтобы отмечать начало конца для его жертвы. Орган, дарующий жизнь, превратился в орган, забирающий жизнь, потому что это лезвие не выпускает сквозь себя ни одного яйца – только яд[47]. Наша оса стала охотником.

Резервуар ядовитой железы – это неотъемлемый спутник жала, связанный с ним, как стрела с луком: вместе они образуют механизм, несущий сладкую смерть. Это оружие не убивает мгновенно, а погружает жертву в состояние едва теплящейся жизни до самого конца, чтобы обеспечить потомство запасом живой пищи, которым оно сможет питаться в безопасности специально построенного гнезда. Скорее всего, строительству гнезд предшествовала именно необходимость ввести добычу в состояние оцепенения, а не просто отложить в нее яйцо: одурманенную добычу можно было легко переносить в норы и туннели, вырытые в земле, или в вылепленные из грязи горшочки, или в домики, слепленные из пережеванного растительного материала, смешанного со слюной и превращенного в бумажные гнезда – простые, словно чашка, или же сложные, словно космическая станция. Гнездо стало местом, где добыча матери и ее потомство укрыты и защищены от хищников, паразитов, болезней и стихий, когда их покидает мать-охотница.

Первая жалящая оса возникла около 190 миллионов лет назад и была похожа, вероятно, на кого-то вроде Chrysidoidea – эта группа насчитывает 6500 видов, их называют «павлинами мира перепончатокрылых» за восхитительно яркую внешность. История жизни этой первой осы, вероятно, представляла собой хаотичную смесь паразитоидности (эволюционное похмелье ее паразитоидных предков) и охоты (с использованием нового приспособления в осином инструментарии), потому что именно так и живут современные Chrysidoidea. В общей сложности жало состоит на вооружении у более чем 30 000 известных видов ос, которые в большинстве своем являются одиночными – такими же одинокими, как и их паразитоидные предки. Но эти охотники представляют собой весьма пеструю компанию персонажей: охотники на пауков, мучители жуков, массажисты гусениц, ловцы мух и неторопливые падальщики. Жало – это нечто большее, чем просто оружие; это и шампур, на который насаживается добыча, и медицинский шприц: оно вводит консерванты, анестетики, антибиотики и вещества, изменяющие сознание.

Жало приобрело новую функцию у общественных ос – тех, которые живут вместе группами. К ним относятся та самая обыкновенная оса, гостья пикников, и еще шершни, любимцы желтой прессы. Эти насекомые – самые узнаваемые и самые пугающие из всех ос, главным образом благодаря их жалам. Общественные осы используют жало не для того, чтобы парализовать добычу. Им нет необходимости обеспечивать сохранность своих жертв; свежая добыча доставляется по требованию прямо к голодным жвалам личинок колонии. Они могут угостить особенно дерзкую еду небольшим уколом яда, если она откажется подчиняться их правилам, но общественная оса убивает главным образом своими жвалами. Жало общественной осы, наступательное оружие ее одиночных собратьев, превратилось в оборонительное оружие, призванное защищать гнездо-крепость, которое битком набито расплодом и может стать сытной трапезой для зверя или птицы, муравья или рептилии. При первых же признаках нападения на гнездо сотни и даже тысячи рабочих ос готовы встать на защиту своего семейного царства, и не важно, исходит ли угроза действительно от хищника или просто от неуклюжего человека.

Самая известная после жала особенность ос – это эволюция общественного образа жизни. Их общества могут быть так же сложны, как наше (или даже сложнее), и дают кров множеству особей, практикующих целибат – рабочих ос, которые сообща занимаются выполнением задач, необходимых для бесперебойной работы колонии, – и одной или нескольким матерям по призванию – маткам. Способные и неспособные к воспроизводству члены колонии взаимозависимы и совместно функционируют как единая машина – суперорганизм. Медоносные пчелы и муравьи – хорошо известные примеры суперорганизмов, а вот ос редко хвалят за эти же самые эволюционные достижения. Тем не менее лучше всего нам знакомы именно осы-суперорганизмы с их заносчивой репутацией и характерными гнездами в виде мешков из бумаги: шершни и обыкновенные осы, чьи сообщества, как и у медоносных пчел, являются вершиной эволюции общественной жизни. Несмотря на то что дурная слава этих ос гремит по всему миру, их насчитывается всего лишь 74 вида. Это подсемейство общественных ос Vespinae[48], и они возникли в процессе эволюции примерно в то же самое время, когда вымерли динозавры, – около 65 миллионов лет назад. Большинство людей понимает под осами именно этих насекомых, однако они составляют менее 1 % всех видов общественных ос.

Существует еще не менее 1000 видов общественных ос, которые не относятся ни к шершням, ни к обычным осам. И эти осы заслуживают гораздо большего внимания. Около 750 видов «прочих общественных ос» живут такими же простыми и симпатичными семьями, как группы сурикатов в пустыне Калахари. Это бумажные осы (Polistes, Belonogaster, Ropalidia), и их простой образ жизни, возможно, является первой стадией формирования суперорганизма. Столь же очаровательны и даже более просты по своему общественному устройству осы-стеногастрины (Stenogastrinae) из Юго-Восточной Азии, которые эволюционировали в сторону общественного образа жизни независимо от всех прочих общественных ос. Сообщества стеногастрин и бумажных ос, возможно, не так сильно впечатляют своей сложностью и численностью, как сообщества ос-веспин, зато в них бушуют страсти, достойные лучших мыльных опер: на сцене своих открытых картонных гнезд они выкладывают на всеобщее обозрение свою жизнь, соглашения и разногласия, закон и порядок, обман и хитрости. Это насекомые, которые донесли до нас причины эволюции общественной жизни и помогли понять, что же удерживает общество взаимодействующих индивидов на правильном пути. Вообще, если выбирать среди всех общественных насекомых, то у нас, людей, будет больше всего сходства именно с этими осами и их простыми обществами.

Неотропические осы трибы Epiponini – самые загадочные среди общественных ос. Вы, вероятно, даже не слышали о них и вряд ли распознаете в их гнездах осиные постройки, если только не живете рядом с ними. Они строят колонии, похожие на воздушные шары, экзотические фрукты, тыквы, коровьи лепешки, комья грязи, римские вазы и даже ночные горшки. Они изобрели оригами, изготовление бумаги и сложную архитектуру за 150 миллионов лет до того, как появились люди. Их империи населены сотнями тысяч крошечных, но организованных и невероятно работоспособных ос. Их разнообразие, впрочем малоизученное, дает представление о ступенях, которые преодолела эволюция в ходе появления суперорганизма: путь от простой мыльной оперы до «интернета вещей» в исполнении насекомых[49], когда их многочисленные тела соприкасаются, следят, реагируют, приспосабливаются и общаются, образуя органические автоматы нового уровня.

Есть еще один тип общественных ос, о котором мы должны упомянуть: это те, что утратили свои крылья. Вы могли бы назвать их муравьями[50]. Это событие случилось около 100 миллионов лет назад. В наши дни муравьи сохраняют потенциальную способность развития крыльев, но пользуются ими лишь для брачных игр и расселения. В полете муравей оказывается неважным пилотом по сравнению с осой, а его крылья словно спроектированы для неуклюжего аэробуса внутренних авиалиний в отличие от осиных аэродинамических крыльев истребителя. Но это не страшно, ведь крылья муравьям нужны лишь ненадолго. Для муравья-самца крылья – это просто средство достижения цели: найти девственную самку и спариться с ней, распространить свое семя во время неуклюжего брачного полета, после чего самец без лишних церемоний уползает умирать. Единственные самки муравьев, у которых есть крылья, – молодые размножающиеся особи; рабочие муравьи никогда не летают. Размножающаяся самка использует крылья для расселения: новое гнездо лучше устроить на приличном расстоянии от родового гнезда, чтобы избежать конкуренции с собственными родственниками, с которыми у нее общие гены. Как только спарившаяся самка муравья находит место для создания гнезда, она откусывает себе крылья и переходит к наземному образу жизни.

Многие из муравьев сохраняют охотничий инстинкт своих предков-ос, хотя у некоторых вместо него возникло пристрастие к семенам. Но если у ос к общественным насекомым относится менее 1 % видов, то подавляющее большинство муравьев являются общественными. Они строят необыкновенные подземные города, в которых тысячи (иногда миллионы) бескрылых работниц выступают в роли неутомимых роботов, трудящихся на конвейере над размножением копий тех вариантов генов, которые носит вся колония[51]. Благодаря огромному размеру своих сообществ муравьи доминируют в большинстве экосистем суши. Известно, что два самых выдающихся мировых специалиста по биологии муравьев – покойный Эдвард О. Уилсон и Берт Хелльдоблер – утверждали, что совокупная биомасса муравьев на планете превышает биомассу людей[52]. Возможно, так и было до того, как мы стали слишком многочисленными и слишком толстыми. Но общая идея остается в силе: муравьев бесчисленное множество, и их влияние на нашу планету чрезвычайно сильно.

Их экологическое доминирование в современном мире не является чем-то новым: среди ископаемых остатков насекомых возрастом 20 миллионов лет на муравьев приходится 20 %. Они составляют феноменальные 35 % всех насекомых, находимых в доминиканском янтаре, который датируется миоценовой эпохой (от 20 до 5 миллионов лет назад). Эти бескрылые осы – эволюционные гиганты экологического успеха: они придают облик поверхности земли, подповерхностным слоям и пологу леса по всему миру, выполняя функции охотников, пожирателей семян и травы. Они – земледельцы на подземных грибных фермах, выдающиеся навигаторы, переработчики опавших листьев и питательных веществ, кочевники и хранители закона и порядка в обществе.

Ископаемых муравьев известно примерно столько же, сколько ископаемых динозавров: по меньшей мере в 70 местонахождениях по всему миру было обнаружено свыше 750 известных науке видов муравьев, сохранившихся до наших дней[53]. Все, что мы знаем о динозаврах, взято из летописи их окаменелостей: горные породы возрастом 200 миллионов лет показали нам, чем они питались, какую имели окраску и размер и даже как себя вели. Летопись окаменелостей муравьев – столь же богатый палеонтологический плавильный котел, бурлящий подсказками о том, как осы превратились в муравьев. Самые ранние муравьиные окаменелости многообещающе совпадают с датой, которую молекулярная филогения предложила для того момента, когда первая оса стала муравьем. Поэтому можно с уверенностью утверждать, что эти древнейшие окаменелости представляют собой нечто близкое к первому муравью. То, что они нам демонстрируют, достойно научно-фантастического фильма: в меловой период эволюция породила огромное разнообразие муравьев, выглядящих совершенно безумно, и ученые с огромным удовольствием придумывали им имена.

Возьмем, например, «адского муравья» с похожими на косы жвалами, которые угрожающе торчат вверх от линии подбородка. Морфология головного отдела адских муравьев отличает их от всех современных сородичей; это одна из самых необычных разновидностей муравьев, которые когда-либо порождала эволюция. Есть также «муравьи – железные девы», с устрашающими ротовыми органами, которые покрыты шипами и предназначены для обездвиживания добычи. И «чудовищные муравьи», названные так из-за колоссальных передних конечностей, огромных инопланетянских глаз и покрытых многочисленными зубцами жвал, которые широко раскрывались, будто на шарнирах, видимо, для очень крупной добычи. Эти насекомые считаются недостающими промежуточными звеньями между осами и муравьями, и на сегодняшний день они являются самыми дальними родственниками ныне живущих муравьев. Вы, возможно, с облегчением (или некоторым разочарованием) узнаете, что все эти устрашающие существа исчезли во время массового вымирания в конце мелового периода, свыше 50 миллионов лет назад[54].

В наши дни муравьи находятся в эволюционной тени ос. Их ветвь на филогенетическом древе легко потерять из виду, потому что они глубоко увязли в зыбучих песках где-то между осиными красавицами (такими, как изящные и загадочные осы-ампулициды Ampulicidae) и осиными чудовищами (вроде коренастых ос-сколий (Scoliidae), которые охотятся на личинок пластинчатоусых жуков). Вероятно, первый муравей был похож на представителя Sphecomyrminae – Sphecomyrma freyi, обнаруженного в янтаре из Нью-Джерси возрастом 92 миллиона лет, или на ныне вымерших чудовищных муравьев. Все эволюционные претенденты на звание первого муравья, безусловно, обладают общей смесью морфологических особенностей муравьев и ос – можно сказать, это нечто среднее между осами и муравьями.

[38] Возможно, эти данные устареют через неделю или через месяц, и уж наверняка к тому времени, когда вы дочитаете эту книгу. Отношения в целом сохранятся, а вот подробности могут и поменяться.

[39] Misof B. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution // Science, 2014, 346. P. 763–767.

[40] В связи с этим в русском языке они носят название «ложногусениц». Отличаются они количеством ложноножек (ножек на брюшке): у ложногусениц их больше – 6–8 пар, тогда как у настоящих гусениц не более 5. – Прим. науч. ред.

[41] Ibid.

[42] Oeyen J. P. et al. Sawfly genomes reveal evolutionary acquisitions that fostered the mega-radiation of parasitoid and eusocial Hymenoptera // Genome Biology and Evolution, 2020, 12. P. 1099–1188.

[43] Tan C. W. et al. Symbiotic polydnavirus of a parasite manipulates caterpillar and plant immunity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5199–5204.

[44] Zhu F. et al. Symbiotic polydnavirus and venom reveal parasitoid to its hyperparasitoids // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5205–5210.

[45] Wang G. et al. Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism // Nature Communications, 2021, 12. P. 1–14.

[46] Blaimer B. B. et al. Comprehensive phylogenomic analyses re-write the evolution of parasitism within cynipoid wasps // BMC Evolutionary Biology, 2020, 20. P. 1–22.

[47] Многие паразитоиды используют свой яйцеклад как для введения яда, так и для кладки яиц. А некоторые наездники-ихневмониды (например, Ophion, Netelia) также охотно жалят, защищаясь. Однако в данном случае важным моментом является то, что у жалоносных перепончатокрылых жало предназначено исключительно для введения яда, а не для кладки яиц.

[48] Huang P. et al. The first divergence time estimation of the subfamily Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae) based on mitochondrial phylogenomics // International Journal of Biological Macromolecules, 2019, 137. P. 767–773.

[49] Речь идет об эволюции от примитивных семей (где несколько самок в совместном гнезде помогают друг другу выращивать потомство) через более социальный образ жизни (одна самка откладывает яйца, остальные только защищают совместное гнездо) до высших форм социализации с образованием разнообразных каст рабочих особей, часто отличающихся внешне и обслуживающих одно огромное гнездо. – Прим. науч. ред.

[50] К этому типу относятся в том числе осы-немки (группа бескрылых ос). В английском языке их называют «вельветовыми муравьями» (velvet ants), однако с точки зрения эволюции они ближе к осам, поэтому русское название точнее. Осы-немки – паразитическая группа, их образ жизни сильно отличается от большинства известных нам муравьев. – Прим. науч. ред.

[51] У многих видов муравьев на самом деле развит социальный паразитизм, при котором в качестве «семьи» выступают рабочие особи, а то и целые муравейники близкородственных видов (иногда вплоть до редукции каст муравья-паразита только до размножающихся самок и самцов). – Прим. науч. ред.

[52] Hölldobler B. and Wilson E. O. The Ants. Berlin: Springer Verlag, 1990.

[53] Barden P. Fossil ants (Hymenoptera: Formicidae): ancient diversity and the rise of modern lineages // Myrmecological News, 2017, 24. P. 1–30; Barden P. and Engel M. S. Fossil social insects // Encyclopedia of Social Insects. Cham: Springer Cham, 2020. https://doi. org/10.1007/978-3-319-90306-4_45-1.

[54] Boudinot B. E. et al. Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea) // ZooKeys, 2020, 1005. P. 21–55.