Очень краткая история жизни на Земле: 4,6 миллиарда лет в 12 лаконичных главах: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Как и те рыбы, чьи сородичи однажды шагнули на сушу. Принадлежность Eusthenopteron и Osteolepis к рыбам не вызывала никаких подозрений, но именно их ближайшие родственники уже эволюционировали до состояния, при котором жизнь над водой сначала стала редкой прихотью, но потом превратилась в постоянную привычку.

Многие из них были обитателями заросших мелководий и охотились на своих мелких сородичей. Некоторые становились крупными существами и, карабкаясь своими ловкими сильными плавниками, забирались в хорошо замаскированные зарослями засады, из которых было удобно атаковать ни о чем не подозревающую добычу. Так часто делали ризодонты. Другая группа лопастеперых – элпистостегалии – зашла гораздо дальше.

От рыла до хвоста элпистостегалии были хищниками мелководий. В отличие от большинства рыб, сплюснутых с боков, тело элпистостегалий было уплощенным, как у крокодила, – чтобы лучше рыскать в мелкой воде. У некоторых, для полноты картины, даже глаза располагались не по бокам головы, а на верхушке. Непарные плавники – спинной, анальные и остальные – редуцировались или исчезли, а парные стали практически неотличимы от лап с плавникообразной каймой. Образцовым примером был позднедевонский тиктаалик (Tiktaalik)[100], как и элпистостега (Elpistostege)[101]. Эти животные, длиной около метра, размерами и формой напоминали небольшого крокодила. У них была широкая плоская голова с глазами на середине верхней стороны, гибкое тело и сильные передние конечности, похожие на лапы. Кости конечностей точно соответствуют костям лап тетрапод. У этих рыб были легкие, а внутренними жабрами они, по-видимому, пользовались неохотно. Часть крыши черепа, которая у обычных рыб заходит на зону жабр, у элпистостегалий довольно коротка, в результате образуется выраженная шея. Это очень удобно для засадного хищника, которому надо быстро вертеть головой, чтобы схватить проворную добычу. Практически во всем эти рыбы были тетраподами, рыб в них выдавала лишь плавниковая каемка вместо пальцев.

Тиктаалик, элпистостега и прочие существовали около 370 миллионов лет назад, в конце девона. Но история их уходит гораздо глубже. Кто-то променял плавники на лапы как минимум на 25 миллионов лет раньше: примерно 395 миллионов лет назад на пляже на территории современной Центральной Польши появилась цепочка следов[102]. Никто не знает, что за вид тетрапод это был, но никем, кроме тетрапода, это животное быть не могло.

Помимо древности, эти следы примечательны и местом появления – на берегу не пресного водоема, а в морской приливной зоне. Словно Афродита[103], первые тетраподы вышли из волн прибоя. Волны эти были солеными (или солоноватыми, если это был речной эстуарий)[104].

Тем временем земные недра по-прежнему находились в неустанном движении. С тех пор как распался суперконтинент Родиния, континенты разошлись в разные стороны. Постепенно направление дрейфа континентов, продолжавшегося полтора миллиарда лет, начинало меняться. Предвестником надвигающихся событий стало ордовикское вымирание, когда великий южный континент Гондвана надвинулся на Южный полюс.

К концу девона Гондвана и Лавразия, объединявшая громадные северные массивы суши, начали двигаться навстречу друг другу. Их столкновение породит великие горные хребты и огромный единый континент – Пангею, вновь отразившись на созданиях, обитавших на этих землях. Так разлетаются игрушки и книги, стоит лишь дернуть одеяло, на котором их неосмотрительно оставили. Выветривание только что поднявшихся гор вытягивало из воздуха углекислоту, снижая парниковый эффект и возвращая ледники в южные, приполярные области Гондваны. Вулканизм тоже принимал посильное участие в событиях. И пришло вымирание.

Затронуло оно в основном морских обитателей. Сильно пострадали кораллы. Вымерли широко распространенные в девоне рифообразующие губки – строматопороидеи[105], и на рифах вновь распространились строматолиты. Буйство стихий прогремело последним набатом для оставшихся бесчелюстных панцирных рыб, плакодерм и многих лопастеперых. Но остальные выжили, ознаменовав окончание девона разнообразием тетрапод.

Впрочем, поначалу тетраподы практически не покидали водоемов. Даже обзаведясь лапами с пальцами, тетраподы оставались в нише засадных водных хищников, унаследованной от ризодонтов и элпистостегалий. Для чего бы ни предназначались лапы с пальцами, но возникли они точно не ради выхода на сушу.

Самые примитивные из известных тетрапод – элгинерпетон (Elginerpeton)[106] с территории современной Шотландии и обнаруженная в Латвии вентастега (Ventastega)[107]. А еще – тулерпетон (Tulerpeton)[108] и пармастега (Parmastega)[109], найденные на территории России, и ихтиостега (Ichthyostega), обитавшая в краю тропических болот, когда-то существовавших на территории современной Гренландии. Пармастега и внешностью, и повадками напоминала тиктаалика – или современного каймана – и крейсировала в верхнем слое воды, так что только глаза выступали над поверхностью. Ихтиостега была крупнее (около полутора метров в длину), мощно сложена, а ее позвоночник был очень необычной формы – судя по его форме, на суше ихтиостега практически не пользовалась короткими толстыми лапами, а плюхала по-тюленьи[110]. Еще один найденный в Гренландии вид, акантостега (Acanthostega), был вдвое меньше и гораздо изящнее. Конечности у акантостеги, конечно, были, но к телу они крепились практически посередине туловища, и их форма совершенно не подходила для какого бы то ни было перемещения по суше. Зато у нее были внутренние жабры, точь-в-точь как у рыб, так что она была сугубо водным животным[111]. А вот другой ее современник, гинерпетон (Hynerpeton), обнаруженный в Пенсильвании, был мускулист и вполне приспособлен к наземной жизни[112]. К концу девонского периода тетраподы стали группой очень разнообразных, но преимущественно водных странных лопастеперых рыб с ногами.

Может сложиться впечатление, что древнейшие тетраподы не были серьезно настроены пользоваться своими ногами – по крайней мере, ступнями. Тулерпетон был шестипалым, ихтиостега – семипалой, акантостега – как минимум восьмипалой[113]. С тех пор многие тетраподы в ходе эволюции утрачивали пальцы и даже конечности, но ни у кого из современных тетрапод не бывает в норме больше пяти пальцев. Пятипалая конечность (то есть состояние пентадактилии) стала настолько типовой, что кажется порой богоданной сущностью, а случайная шестипалость – попранием основ.

Первая волна тетраподового разнообразия успешно пережила конец девона, но в следующем, каменноугольном, периоде ее постепенно сменили более продвинутые создания, которые были меньше и стройнее[114]. Они были больше похожи на саламандр, чем на рыб. И они, наконец, решили, сколько же пальцев у них должно быть на каждой конечности.

Когда 335 миллионов лет назад Пангея обретала свои окончательные очертания, сумрачные душные леса, шумевшие на месте нынешнего шотландского Лотиана в окружении вулканов и горячих источников, были полны ползучих тварей, от чьего кваканья было решительно негде скрыться. Это был настолько колоритный пейзаж, что одну из тетрапод, найденную в этом богатом месторождении, назвали Eucritta melanolimnetes – «существо из Черной лагуны»[115].

Одна сторона жизни первых тетрапод держала их накрепко привязанными к воде, даже когда их конечности окрепли уже настолько, что могли спокойно удерживать тело над землей, – размножение. Ради этого ранние тетраподы, как и современные земноводные, должны были возвращаться в воду. Их молодь, должно быть, напоминала головастиков – рыбообразные создания с плавниками и жабрами.

Но близок был час животных, которые совершат революцию в размножении, открыв ворота к окончательному покорению суши. В лесах, которым суждено было через миллионы лет стать пластами угля, среди кваканья других первых наземных позвоночных, нор скорпионов размером с добрую собаку и под незримой угрозой морских ракоскорпионов, преследующих тетрапод и на берегу, жило животное по имени вестлотиана (Westlothiana). Это маленькое – размером с ящерицу – создание[116] было эволюционно очень близко к прародителю группы тетрапод, которые научились откладывать яйца с крепкой водонепроницаемой скорлупой. Имея личный пруд в каждом яйце, их можно откладывать вдали от воды. Так была наконец разорвана пуповина, соединяющая позвоночных и море.

В будущем от этих животных произойдут рептилии, птицы и млекопитающие.

5

Явитесь, амниоты!

Вымирания, сопровождавшие образование Пангеи, не пощадили ни леса археоптерисов и кладоксилопсидов, ни великих рифостроителей девона – губок и кораллов. Вымерли панцирные рыбы плакодермы и почти все лопастеперые. Почти не осталось трилобитов. Спутанные космы цианобактериальных нитей вновь вышли на первые места. Строматолиты опять, как в древнейшие времена, стали повелителями рифов – по крайней мере, на какое-то время[117].

Эти вымирания ударили и по ранним тетраподам, чьи первые смелые набеги на сушу остановились. Выжили те, кто оставался у воды, а еще лучше – в воде.

Но некоторые собрались с силами и попытались под гневом небес вновь завоевать сушу. Это была совсем другая ветвь древа тетрапод, созданий, которые были уже далеко не просто рыбами с лапами.

В самом начале каменноугольного периода по берегу ползал отдаленно напоминающий саламандру педерпес (Pederpes)[118]. В отличие от фееричных многопалых предшественников наподобие акантостеги и ихтиостеги, педерпес установил правило, которое выполняется до сих пор: не больше пяти пальцев на одной конечности. Впрочем, ископаемые останки показывают, что у него сохранился рудиментарный шестой палец – воспоминание о прошедших временах.

Для своего времени педерпес был почти гигантом. Мир, в котором он жил, был населен множеством гораздо меньших тетрапод[119], которые рыскали вдоль кромки воды в поисках мелких членистоногих, например многоножек, и насмерть сражались со скорпионами – а порой и с ракоскорпионами, по старой памяти приползавшими поохотиться на берег, как они это делали миллионы лет назад[120]. И хотя эти обитатели раннего карбона были гораздо лучше своих девонских предков приспособлены к сухопутной жизни, все равно от воды они не отдалялись и обитали в затапливаемых поймах. Они сделали еще несколько шагов по пути на сушу, но все еще не решались двинуться дальше.

Некоторые же карбоновые тетраподы и вовсе остались водными. Кто-то даже решился расстаться с лишь недавно обретенными конечностями. Метровый крассигирин (Crassigyrinus) был муреноподобным хищником с крошечными конечностями и громадными, полными зубов челюстями. Этот ужас карбоновых вод бороздил все реки и озера каменноугольного периода. Кое-кто зашел еще дальше. Мелкие змееподобные земноводные аистоподы утратили конечности полностью[121]. Эти создания словно вернулись в ушедшую эпоху тетрапод, никогда не покидавших воды. Многие миллионы лет заинтересованность тетрапод в жизни на суше была весьма сомнительной.

Такими же мелкими и слабыми по сравнению со своими предками выглядели и растения, под сенью которых обитали тетраподы после вымираний конца девона. Лесам потребовалось время, чтобы восстановиться, но, оправившись, они стали величайшими тропическими лесами, когда-либо росшими на Земле. Основой этих лесов были 20-метровые хвощи каламиты (Calamites) и 50-метровые плауны лепидодендроны. Эти великаны возносились в небо, которое было не голубым, а бурым и пахло гарью.

Современные деревья растут обычно медленно и живут долго – десятилетия и века. Основа деревьев – древесная сердцевина ствола. Возле коры проходят пучки сосудов, по которым вода движется к листьям, где используется в фотосинтезе, а синтезированные сахара опускаются к стволу и корням, чтобы накормить их. Каждое дерево размножается много раз за свою долгую жизнь. Образующие полог дождевого леса листья практически полностью скрывают землю тенью, а наверху формируется совершенно самостоятельная экосистема, обитатели которой – как животные, так и растения – могут вообще никогда не спуститься на поверхность земли.

Совершенно другими были карбоновые леса. Плауны, как и их девонские предки, были полыми; их опорой служила кора, а не сердцевина. Стволы были покрыты зелеными листоподобными чешуями. Чешуи покрывали все растение – от ствола до кончиков обвислых ветвей в высокой кроне. Поскольку растение не имело сосудов, обеспечивающих транспорт питательных веществ, в каждой чешуе осуществлялся фотосинтез для снабжения питанием близлежащих тканей.

Но еще больше поразил бы нас тот факт, что эти деревья большую часть своей жизни проводили невзрачными пнями. Только созрев к размножению, дерево стремительно вздымалось вверх, словно фейерверк в замедленном показе[122], чтобы взорваться на вершине разветвленной кроной, рассеивающей по ветру споры.

Истратив все споры, дерево погибало.

Многие годы затем дожди и ветра, грибы и бактерии подтачивали пустую оболочку, пока она не обрушивалась на вечно сырую подстилку. Лес из плаунов напоминал обезлюдевшие поля Западного фронта Первой мировой: ряды похожих на кратеры полых пней, заполненных гнилой водой и смертью; голые стволы без ветвей и листьев, поднимающиеся из трясины разложения. Тени в этом «лесу» не было, как и ярусов. Лишь слой перегноя постоянно нарастал вокруг обломков рухнувших деревьев.

Расточительная жизнь плаунов имела огромные последствия для всего мира. Эти деревья для своего быстрого регулярного роста потребляли огромное количества углерода, получая его из атмосферной углекислоты. Такое интенсивное потребление – наряду с не менее интенсивным выветриванием вновь выросших гор – снижало парниковый эффект, что, в свою очередь, привело к росту ледников вокруг Южного полюса.

[100] См.: Daeschler E. B. et al. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan // Nature. 2006. 440: 757–763.

[101] См.: Cloutier R. et al. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand // Nature. 2020. 579: 549–554.

[102] См.: Niedzwiedzki G. et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland // Nature. 2010. 463: 43–48.

[103] Как минимум, Урсула Андресс в «Докторе Ноу».

[104] См.: Goedert J. et al. Euryhaline ecology of early tetrapods revealed by stable isotopes // Nature. 2018. 558: 68–72. На первый взгляд идея о том, что первые тетраподы – фактически земноводные – вышли из моря, кажется очень странной на фоне того, что большинство привычных нам амфибий живут в пресных водоемах. Тем не менее немало земноводных обитают в водах, эпизодически становящихся солеными, – например в мангровых болотах – даже в наши дни. См.: Hopkins G. R. and Brodie E. D. Occurrence of amphibians in saline habitats: a Review and Evolutionary Perspective // Herpetological Monographs. 2015. 29: 1–27.

[105] См.: Stearn C. W. Effect of the Frasnian-Famennian extinction event on the stromatoporoids // Geology. 1987. 15: 677–679.

[106] См.: Ahlberg P. E. Potential stem-tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland // Zoological Journal of the Linnean Society of London. 2008. 122: 99–141.

[107] См.: Ahlberg et al. Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology // Nature. 2008. 453: 1199–1204.

[108] См.: Лебедев О. А. Первая находка девонского четвероногого позвоночного в СССР // Доклады АН СССР. 1984. Т. 278. № 6. С. 1470–1473.

[109] См.: Beznosov P. A. et al. Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae // Nature. 2019. 574: 527–531; Fröbisch N. B. and Witzmann F. Early tetrapods had an eye on the land // Nature. 2019. 574: 494, 495.

[110] См.: Ahlberg P. E. et al. The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega // Nature. 2005. 437: 137–140.

[111] См.: Coates M. I. and Clack J. A. Fish-like gills and breathing in the earliest known tetrapod // Nature. 1991. 352: 234–236.

[112] См.: Daeschler E. B. et al. A Devonian Tetrapod from North America // Science. 1994. 265: 639–642.

[113] См.: Coates M. I. and Clack J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs // Nature. 1990. 347: 66–69.

[114] См.: Clack J. A. et al. Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna // Nature Ecology & Evolution. 2016. 1: 0002.

[115] См.: Clack J. A. A new Early Carboniferous tetrapod with a melange of crown-group characters // Nature. 1998. 394: 66–69.

[116] См.: Smithson T. R. The earliest known reptile // Nature. 1989. 342: 676–678; Smithson T. R. and Rolfe W. D. I. Westlothiana gen. nov.: naming the earliest known reptile // Scottish Journal of Geology. 1990. 26: 137, 138.

[117] См.: Yao L. et al. Global microbial carbonate proliferation after the end-Devonian mass extinction: mainly controlled by demise of skeletal bioconstructors // Scientific Reports. 2016. 6: 39694.

[118] См.: Clack J. A. An early tetrapod from «Romers Gap» // Nature. 2002. 418: 72–76.

[119] См.: Clack J. A. et al. Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna // Nature Ecology & Evolution. 2016. 1: 0002.

[120] См.: Smithson T. R. et al. Earliest Carboniferous tetrapod and arthropod faunas from Scotland populate Romers Gap // Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America. 2012. 109: 4532–4537.

[121] См.: Pardo et al. Hidden morphological diversity among early tetrapods // Nature. 2017. 546: 642–645.

[122] На самом деле очень медленно – до нескольких лет.