Ваниль: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Текущий всемирный контрольный список всех видов орхидей сегодня включает 110 видов Vanilla (Govaerts et al., 2008). Большинство из них (61 вид) – неотропические уроженцы Южной Америки, Центральной Америки, Карибских островов и южной Флориды. В Африке зарегистрировано 23 местных вида, по крайней мере пять из которых обитают на Мадагаскаре. Остальные виды ванили встречаются на Индийском субконтиненте и по всей тропической Юго-Восточной Азии. Ни один вид ванили не является родным для Австралии. Точно так же, Полинезия и другие океанические острова Тихого океана не имеют местных видов ванили. Некоторых это сбивает с толку, поскольку «таитянская ваниль» культивируется по всему Тихому океану, а её научное название, Vanilla tahitensis, подразумевает, что она является коренным обитателем острова Таити во Французской Полинезии. Однако, то, что было описано более 75 лет назад как новый «вид» ванили (Moore, 1933), оказалось не более чем первичным гибридом между неотропическими V. planifolia (материнское растение) и V. odorata (отцовское растение) (Lubinsky et al., 2008).

Что касается классификации видов в пределах рода Vanilla, они были формально разделены на две возможные секции Рольфом (Rolfe, 1896). Первая ванильная секция Aphyllae, была построена для размещения всех безлистных видов этого рода (например, V. aphylla, V. barbellata, V. roscheri и других). Виды из этого раздела растут на материковой части Африки, Мадагаскаре, Юго-Восточной Азии, а также на островах в Карибском бассейне. Хотя некоторые из этих видов дают мясистые плоды, нет никаких доказательств того, что какой-либо из них ароматный. Совместная классификация этих видов Рольфом подразумевает, что они имеют недавнего общего предка, но молекулярные исследования показали, что это не так (Cameron, 2005). Вместо этого, по-видимому, существует как минимум три независимых случая потери листьев у ванили – один раз в Африке, один раз в Карибском бассейне и, по крайней мере, один раз в Азии. Таким образом, эта секция не является монофилетической, а представляет собой искусственное объединение видов с общей вегетативной морфологией, полученной в результате конвергентной эволюции. Согласно современным правилам естественной классификации, её не следует признавать формально.

Для остальных видов, не отнесенных к ванильной секции Aphyllae, Рольф создал секцию Foliosae. Как видно из названия, все они с листьями. Это большая группа видов, и поэтому Портер разделил эту секцию на подсекции (Portères, 1954). Секция Foliosae подсекция Membranaceae – небольшой кластер видов, характеризующихся тонкими стеблями, тонкими листьями, короткими воздушными корнями и цветками, у которых лабеллум не сливается с колонкой. Лабеллум также лишен сложных щетинок, волосков и чешуек, характерных для других видов Vanilla, а плоды имеют тенденцию сохнуть на лианах и расслаиваться вдоль. Примером этой секции служит Vanilla mexicana, и молекулярные систематические исследования показали, что эта группа является наиболее примитивной из всех видов Vanilla. Эти растения очень трудно культивировать, вероятно потому что они тесно связаны с микоризными грибами, и нет никаких доказательств того, что плоды производят ароматный ванилин.

Другие оставшиеся виды рода, включая V. planifolia и V. pompona, были отнесены либо к Vanilla секция Foliosae, подсекция Lamellosae, либо к подсекции Papillosae. Первая группа названа так потому, что виды в этой секции характеризуются цветками со сплюснутыми чешуевидными отростками (ламеллами), волосками, щетинками и сложным орнаментом на их лабеллумах, которые всегда сливаются с колонкой по краям, образуя цветочную трубку. Последняя подсекция был предложена для тех видов, для которых характерны мясистые листья и цветы, обычно с толстыми трихомами, расположенными в центре лабеллума, но без пластинчатых чешуек. Виды в этой листовой секции имеют пантропическое распространение, но недавние молекулярные систематические исследования показали, что эта группа также является искусственной. Вместо этого виды Vanilla группируются в основном по географическому происхождению, как показано на рисунке 1.3. В частности, все виды Старого Света (из африканских и азиатских палеотропиков) имеют общего предка вместе с безлистными видами Нового Света. Вероятно, когда-то в прошлом они расселились из Африки по Карибскому бассейну. Все остальные неотропические виды, включая V. planifolia, имеют разных общих предков. Именно в этой группе находятся ароматные плоды, вырабатывающие значительное количество ванилина. Таким образом, группа была неофициально названа «неотропическими ароматными лиственными видами». Обратите внимание, что молекулярные исследования помещают V. tahitensis в эту группу неотропических родственников, тем самым подтверждая гибридное происхождение таитянской ванили Старого Света, многие особи которой являются тетраплоидами, от родителей из Нового Света.

РИСУНОК 1.3. Филогенетические отношения между избранными видами ванили. Кладограмма основана на данных о молекулярных последовательностях различных генов, включая ITS ядерных рибосом, пластид rbcL, matK, rpoC1 и других. Гибридное происхождение V. tahitensis от скрещивания V. odorata и V. planifolia выделено пунктирными линиями. Неформальные клады и субклады помечены на ветви, представляющей общего предка каждой основной группы видов.

В своем недавнем синопсисе рода, Сото Аренас и Крибб классифицировали 106 видов и предложили новую внутриродовую классификацию ванили, основанную в первую очередь на молекулярных филогенетических реконструкциях (Soto Arenas and Cribb, 2010). Виды с кожистыми листьями классифицируются как Vanilla подрод Vanilla, который состоит из двух неформальных «групп». Второй подрод, Vanilla подрод Xanatha был создан для оставшейся части видов. Название основано на индейском названии ванили мексиканскими тотонаками – «ксанат». Этот подрод далее делится на пару секций: Xanatha и Tethya. Первая соответствуют преимущественно лиственным неотропическим видам и делится на шесть неформальных групп (например, группа V. palmarum и группа V. pompona). Последняя почти полностью палеотропическая по распространению, за исключением карибских безлистных видов. Эти таксоны сгруппированы в неформальную единицу (группа V. barbellata) вместе с 11 другими группами, включенными в секцию (например, группа V. phalaenopsis и группа V. africana).

Многообразие родов внутри Vanilloideae: Триба Vanilleae

Изучив отношения более высокого порядка между подсемействами Orchidaceae и отношения более низкого порядка между видами в пределах Vanilla, давайте теперь рассмотрим отношения между родами Vanilloideae. Примеры этих родов показаны на рисунке 1.4. Подсемейство делится на две трибы, первая из которых – Vanilleae. Помимо самой ванили, эта триба насчитывает восемь других тропических родов. Два из них, Eriaxis и Clematepistephium, являются эндемиками изолированного тихоокеанского острова Новая Каледония. Оба рода монотипны, то есть каждый содержит только один вид. Необычным аспектом одного из этих двух видов является то, что Clematepistphium smilacifolium растет в густой тени тропических лесов Новой Каледонии как лиана. Однако, в отличие от видов ванили, лианы Clematepistphium не производят воздушных корней. Вместо этого они взбираются, обвивая стволы небольших деревьев. На их крупных кожистых листьях видны сетчатые (решетчатые) узоры жилкования, а не исключительно параллельные, как мы видим у большинства орхидей и других однодольных растений (Cameron and Dickison, 1998).

Два эндемика Новой Каледонии, описанные выше, когда-то классифицировались как виды рода Epistephium, но теперь этот род из 20 видов считается распространенным исключительно в Южной Америке. Большинство его видов представляют собой прямостоячие травы, произрастающие в открытых саваннах, и чаще всего встречаются в бедных питательными веществами районах Бразилии и Венесуэлы. Некоторые были описаны как свободно взбирающиеся по окружающей растительности, но ни один из них не является настоящим лазящим растением. Листья Epistephium имеют сетчатое жилкование, как и у их новокаледонских родственников, а потрясающие цветы в основном темно-розовые или фиолетовые. Однако, как и большинство ванилоидных орхидей, их практически невозможно выращивать. Плоды этих орхидей представляют собой коробочки, которые растрескиваются, чтобы высвободить семена с круглыми крылышками, характерными у Orchidaceae только среди Vanilloideae (Cameron and Chase, 1998).

РИСУНОК 1.4. Репрезентативные роды подсемейства Vanilloideae, «ванилоидные орхидеи». (a) Pogonia ophioglossoides из США; (b) Pseudovanilla foliata из Квинсленда, Австралия; (c) Epistephium elatum из Эквадора; (d) Erythrorchis cassythoides из Нового Южного Уэльса, Австралия; e) лиана и лист Clematepistephium smilacifolium с сетчатым жилкованием из Новой Каледонии; и (f) Eriaxis rigida из Новой Каледонии.

Крылатые семена также встречаются у трех других родов ванилоидных орхидей: Pseudovanilla, Erythrorchis и Galeola. Все они тесно связаны между собой и происходят из Юго-Восточной Азии, Северо-Восточной Австралии и нескольких островов Тихого океана. Все три этих рода – безлистные вьющиеся лианы, два из которых (Erythrorchis и Galeola) полностью лишены хлорофилла. Эти нефотосинтетические роды паразитируют исключительно на грибах, и этот образ жизни технически известен как микогетеротрофия. Безлистный род Pseudovanilla похож на два других в большинстве аспектов, но в конечном итоге развивает зеленый пигмент в своих стеблях, даже если может существовать в предположительно нефотосинтетическом состоянии на ювенильных стадиях своего жизненного цикла. Недавние исследования показали, что эти орхидеи являются ближайшими из ныне живущих родственников ванили (Cameron and Molina, 2006). Они взбираются с помощью воздушных корней, образующихся на каждом узле стебля, как ваниль, а их цветы удивительно похожи на цветы видов Vanilla. Их плоды, однако, предназначены для размещения крылатых семян, поэтому к зрелости становятся сухими, растрескивающимися и неароматными.

Два других рода Vanilloideae – нефотосинтезирующие микогетеротрофы: Cyrtosia и Lecanorchis. Оба растут как прямостоячие травы в лесных районах Юго-Восточной Азии, и оба имеют ряд общих признаков с Vanilla, что затрудняет их классификацию в подсемействе. Например, плоды Cyrtosia похожи на плоды ванили тем, что они мясистые и содержат мелкие, черные, сферические, тонкокорые семена, но, как правило, эти плоды ярко-красные, чтобы привлечь птиц или млекопитающих-распространителей (Nakamura and Hamada, 1978). Маленькие цветки Lecanorchis по структуре похожи на многие виды Vanilla в том, что лабеллум сливается с колонкой по краям, образуя цветочную трубку. Также, как и у многих видов ванили, лабеллум Lecanorchis украшен характерными щетинками и волосками, но плоды Lecanorchis представляют собой сухие коробочки без запаха, содержащие многочисленные пылеподобные семена с длинными тонкими придатками. Имеет смысл дальнейшее изучение естественной истории всех этих родов.

Разнообразие родов внутри Vanilloideae: Триба Pogonieae

Вторая триба в подсемействе Vanilloideae – Pogonieae, включает тропических представителей, а также полдюжины видов умеренного климата. Триба делится на четыре или, возможно, пять родов. Pogonia – один из родов умеренного климата и необычен тем, что его виды не пересекаются между восточной частью Северной Америки (один вид, P. ophioglossoides) и восточной Азией (3-5 видов). Эти растения чаще всего встречаются в кислых болотах, по краям озер и во влажных саваннах. Род Isotria также родом из Северной Америки, в частности, восточной части Соединенных Штатов. В этом роду два вида, оба из которых характерны среди орхидей тем, что листья у них расположены по пять или шесть в мутовке. Эти растения представляют собой весенние эфемеры, обитающие в лиственных лесах, быстро отрастающие и размножающиеся до того, когда кроны деревьев полностью сомкнутся в летние месяцы. Еще один род, Cleistes, имеет представителей в Северной Америке с умеренным климатом. Большинство видов этого рода (более 30 видов) произрастают в тропиках Южной Америки, где они чаще всего встречаются в открытых саваннах, испытывающих сезонные периоды засухи. Они снабжены подземными клубнями, которые предположительно позволяют им выжить, ежегодно переходя в состояние покоя. Однако, один из видов этого рода, Cleistes divaricata, растет на юго-востоке США. Подробные систематические исследования Pogonieae и ванилоидных орхидей показывают, что этот вид лучше рассматривать как отдельный род (Cameron and Chase, 1999). Последний род Pogonieae – это Duckeella, включающий один или, возможно, два вида коренных обитателей Венесуэлы и северной Бразилии. Род отращивает длинные линейные листья и ярко-желтые цветы, которые возвышаются над влажными лугами и местами обитания в саванне. Иногда его можно найти в зарослях плавающей растительности.

Последние мысли

Ванилоидные орхидеи – чрезвычайно разнообразная группа цветковых растений. Несмотря на то, что наибольшее количество исследований было сосредоточено на V. planifolia, важно осознать и оценить, что это только один вид из рода, который адаптировался к различным средам обитания, живет в больших или меньших партнерских отношениях с грибами, проявляет разнообразные привычки роста, полагается на разных опылителей и развивает цветы различной формы (см. рис. 1.5). Другими словами, V. planifolia может быть единственным видом орхидей, имеющим значительную сельскохозяйственную ценность (из более чем 25 000 встречающихся в природе видов), но он не является полностью уникальным в семействе. Скорее, это всего лишь один из примерно 110 видов рода Vanilla, похожих друг на друга и при этом друг от друга отличающихся. Кроме того, Vanilla – это только один из 15 родов, которые классифицируются в подсемействе орхидей Vanilloideae («ванилоидные орхидеи»), и некоторые из них также примечательны, как и ваниль, с точки зрения моделей роста, структуры цветка и механизмов распространения семян. К сожалению, эти орхидеи обычно не замечаются биологами и специалистами в области производства ванили, которые знают только о V. planifolia. Многие из родов и видов, обсуждаемых в этой главе, редки и находятся под большой угрозой исчезновения, прежде всего из-за разрушения среды обитания. Дальнейшее понимание и изучение их разнообразия дает надежду на их выживание и эволюцию еще на 70 миллионов лет.

РИСУНОК 1.5. Представители видов Vanilla. (a) Vanilla phaeantha; (b) Vanilla kinabaluensis; (c) Vanilla aphylla; (d) Vanilla mexicana; (e) Vanilla mexicana в плодах с видимыми семенами; (f) Vanilla odorata.

Глава 2. Эволюционные процессы и многообразие в роде Vanilla

Введение

Многообразие рода Vanilla Plumier ex Miller кажется комплексным со многих сторон. Во-первых, его систематика запутана, а разграничение видов неясно. Во-вторых, на внутривидовом уровне генетическое разнообразие часто не коррелирует с фенотипическим. На данный момент доступен значительный объем данных, позволяющих по-новому взглянуть на возможные эволюционные процессы, ответственные за эволюцию и многообразие рода. Эти процессы подробно описаны и их значение для сохранения видов и улучшения качества ванили обсуждается.

Запутанная таксономия

Как показали недавние молекулярно-филогенетические исследования, Vanilla – древний род в семействе Orchidaceae, подсемействе Vanilloidae, трибе Vanilleae и подтрибе Vanillinae, (Bory et al., 2008c; Cameron, 2004, 2005; см. главу 1). Виды ванили естественным образом распространены по всей Америке, Африке и Азии и Океании между 27-й северной и южной параллелями. Портер описал 110 видов рода Vanilla (Portères, 1954), число которых сократилось до 90 (Cameron and Chase, 1999) и до 107 (Soto Arenas, 2003). Также добавились новые виды, такие как семь дополнительно предложенных американских видов (Soto Arenas, 1999, 2006, 2010) или V. shenzenica, недавно описанная в Китае (Liu et al., 2007). Всего же на сегодняшний день описано более 200 видов ванили, но остаются многочисленные синонимы (Bory et al., 2008c). Таксономическая классификация основана на морфологических вариациях (Portères, 1954), а такие вегетативные и цветочные признаки сильно зависят от окружающей среды. В частности, вегетативные признаки (листья, стебли) значительно варьируют на внутривидовом уровне, что затрудняет таксономическую идентификацию (рис. 2.1). Примером этого является отсутствие надежных сертификатов на гербарии и часто отсутствие цветов (см. главу 4). Поэтому, таксономия Vanilla значительно выиграет от развития молекулярной филогенетики, которая уже показала, что секции и подсекции, используемые в таксономическом описании видов Портером, не имеют филогенетической ценности (Bouetard, 2007; Soto Arenas, 2003). Так, на основе кладистического анализа морфологических и молекулярных данных, недавно была предложена новая внутриродовая классификация Vanilla для 106 изученных видов, разделившая род Vanilla на два подрода: Vanilla и Xanata (разделенный на секции Xanata и Tethya) (Soto Arenas and Cribb, 2010). Также предлагаются новые ключи для 15 мексиканских и центрально-американских видов (Soto Arenas and Dressler, 2010) и, в большей степени, для внутриродовой таксономической идентификации в рамках Vanilla. Эта недавняя работа представляет собой решающий и важный шаг на пути к полному таксономическому пересмотру рода.

РИСУНОК 2.1. Морфологические вегетативные признаки у видов ванили из коллекции CIRAD на острове Реюньон (см. главу 3): (а) типичный образец листа для некоторых видов; (b) анализ основных компонентов вегетативных признаков (лист и стебель), измеренных у разных видов, показывающий важность внутривидовых вариаций, ведущих к перекрытию видов.

Внутривидовое разнообразие

После открытия Америки Христофором Колумбом, ароматический вид Vanilla planifolia G. Jackson, syn. V. fragrans (Salisb.) Ames – основной источник коммерческой ванили – был распространен из области её происхождения (Мексика). Плантации легко создавались черенками, но производство стручков потерпело неудачу из-за отсутствия естественных опылителей в районах интродукции. В 1841 году простой метод опыления ванили вручную был открыт рабом Эдмоном Альбиусом на острове Реюньон, и черенки ванили быстро распространились с острова Реюньон по району Индийского океана и всему миру (Bory et al., 2008c; Kahane et al., 2008; см. главу 17). Вследствие такой истории распространения, на плантациях ванили по всему миру наблюдаются чрезвычайно низкие уровни генетического разнообразия, как показали недавние молекулярно-генетические исследования (Besse et al., 2004; Bory et al., 2008b, 2008d; Lubinsky et al., 2008a; Minoo et al., 2007; Sreedhar et al., 2007), что предполагает единственное клональное происхождение культурной ванили. Этот клон мог соответствовать лектотипу, переданному маркизом Бландфордом в коллекцию Чарльза Гревилля в Паддингтоне в начале девятнадцатого века (Portères, 1954). Черенки были отправлены в ботанические сады Парижа (Франция) и Антверпена (Бельгия), откуда эти образцы распространились по всему миру (Bory et al., 2008c; Kahane et al., 2008). Поэтому удивительно наблюдать существенное морфологическое разнообразие у V. planifolia, в таких районах интродукции, как остров Реюньон, для культуры с клональным происхождением и вегетативно размножаемой черенками (Bory et al., 2008b, 2008c, 2008d).

Все эти наблюдения поднимают важные вопросы относительно процессов, которые могут быть вовлечены в эволюцию и разнообразие ванили. Некоторые из ключевых процессов, которые были идентифицированы к настоящему времени, и объяснения того, как они могут обеспечить генетическую и таксономическую сложность, наблюдаемую у Vanilla, обсуждаются .