Кислород. Молекула, изменившая мир: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Лоуган считает, что сдвинуть равновесие позволила эволюция животных, обладающих пищеварительным трактом, причем этот скачок был возможен только в мелких водоемах в присутствии кислорода (только дыхание кислородом обеспечивает достаточное количество энергии, необходимое для эволюции многоклеточных животных с кишечником). Сравнительно тяжелые экскременты этих животных быстро погружались на дно сквозь популяцию анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. Удобрив дно океана, экскременты были захоронены под другими отложениями, лишив сульфатредуцирующие бактерии органического углерода, а также (посредством собственного погребения) внося вклад в насыщение кислородом вышележащих слоев воды. Недостаток питания в сочетании с насыщением кислородом все более глубоких слоев воды должен был ускорить перемещение этих бактерий в анаэробную придонную зону.

В тот момент, когда величайший генетический потенциал сегментарной двустороннесимметричной структуры кембрийских животных был подготовлен и лишь ожидал удобного случая для реализации, открылась новая, насыщенная кислородом экосистема. Распространение подвижных, хищных и «генетически продвинутых» животных в свободной экосистеме не оставило беззащитным вендобионтам никакого шанса на выживание. Они исчезли, как пластиковые пакеты, переработанные комбайном.

Гибель вендобионтов от зубов хищников — тема дискуссионная, но нет никаких сомнений в том, что повышение содержания кислорода в воздухе действительно коррелировало с расширением биоразнообразия в докембрийском периоде. В предыдущей главе мы отметили связь между концентрацией кислорода и появлением эукариот и многоклеточных форм жизни. Теперь нам следует проанализировать связь между концентрацией кислорода и появлением первых более или менее крупных животных (вендобионтов), а затем двустороннесимметричных животных кембрийского периода (рис. 4). Сама по себе эта связь не вызывает сомнения, однако очень часто возникает путаница в определении причины и следствия. Вспомните, что третий критерий Престона Клауда для установления связи между кислородом и эволюцией заключается в наличии реальных биологических оснований для этой связи (см. главу 2). Есть ли у нас достаточные основания, чтобы связывать концентрацию кислорода с биологической эволюцией?

Наиболее очевидное основание для причинно-следственной связи заключается в производстве энергии: окисление пищи кислородом дает значительно больше энергии, чем окисление соединениями серы, азота или железа, и на порядок больше, чем брожение. Последствия этого простого факта удивительны. В частности, длина любой пищевой цепи определяется количеством теряющейся на каждом этапе энергии. А оно, в свою очередь, зависит от эффективности энергетического метаболизма. В среднем эффективность энергетического метаболизма в бескислородной среде составляет лишь 10% (это означает, что из пищи экстрагируется всего 10% доступной энергии). Если такой организм, в свою очередь, становится пищей для следующего, хищнику достается лишь 1% энергии, синтезированной первичным «производителем». И пищевая цепь обрывается, поскольку невозможно прожить за счет пищи, из которой усваивается меньше 1% энергии. Поэтому в бескислородной среде пищевая цепь очень короткая. Бактерии обычно встают на путь специализации или конкурируют за пищевые ресурсы, но не поедают друг друга. Напротив, кислородное дыхание позволяет извлечь из пищи около 40% энергии. Это означает, что пороговое значение 1% достигается лишь на шестом этапе пищевой цепи. Именно потому в кислородной среде появились хищники. Их доминирующее положение в экосистеме невозможно без кислорода. Не случайно кембрийские животные были первыми настоящими хищниками.

Хищничество стимулирует увеличение массы тела животных: крупные хищники могут съесть крупную жертву, а крупной жертве легче обороняться от хищника. Но для поддержания тяжелого тела нужна крепкая опора. Для синтеза двух самых важных структурных компонентов растительных и животных клеток — лигнина и коллагена — нужен кислород. Лигнин — это цемент, связывающий молекулы целлюлозы в прочные и гибкие волокна древесины. Для производства бумаги целлюлозную пульпу максимально очищают от лигнина, а это дорогой и долгий процесс, поэтому ученые пытались создать генетически модифицированные растения, производящие меньше лигнина. Эти попытки оказались неудачными, что доказывает важную роль лигнина: слабые, низкорослые деревья без лигнина стелются по земле и ломаются от самого слабого ветерка. Лигнин образуется в результате реакции между фенолами и кислородом (фенолы в большом количестве содержатся в красном винограде; доказан их значительный вклад в оздоровительный эффект средиземноморской диеты). Лигнин является одним из самых прочных биологических полимеров, даже бактерии расщепляют его с трудом.

Коллаген — аналог лигнина в тканях животных. Этот белок входит в состaв соединительной ткани мышц, кожи, внутренних органов и сухожилий. Под действием кислорода молекулы коллагена образуют перекрестные сшивки и объединяются в тройные спирали. По мере взросления и старения животных между нитями коллагена образуется все больше и больше перекрестных сшивок — вот почему мясо молодых животных всегда мягче мяса старых. Даже малейшие ошибки в биосинтезе коллагена могут вызвать патологические искривления суставов и повышенную растяжимость кожи, как при синдроме Элерса — Данлоса. Считается, что знаменитый цирковой артист «Резиновый человек» страдал таким синдромом. Учитывая универсальное значение лигнина и коллагена, трудно представить, как крупные растения и животные могли бы поддерживать собственное тело в бескислородной среде.

Наконец, повышение концентрации кислорода в атмосфере обычно связывают с образованием озонового слоя. Озон (О₃) образуется из молекулярного кислорода под действием ультрафиолетовой составляющей солнечного света в верхних слоях атмосферы. Озон хорошо поглощает ультрафиолетовое излучение, так что формирование плотного озонового слоя примерно в 30 раз ослабило проникновение опасного ультрафиолетового излучения в нижние слои атмocферы. В прежние годы было опубликовано немало работ, посвященных роли озонового слоя в колонизации суши, но в последнее время эти результаты ставятся под сомнение. Например, Джеймс Кастинг утверждает, что для создания эффективного озонового экрана достаточно всего 10% современного содержания кислорода в атмосфере. Столько кислорода в атмосфере могло быть уже 2,2 млрд лет назад — почти за 2 млрд лет до появления жизни на суше.

Джеймс Лавлок полагает, что жизнь гораздо сильнее, чем мы думаем. Он рассказывает забавную историю о том, как в начале своей научной карьеры в Институте медицинских исследований в Милл-Хилл в Лондоне он с коллегами пытался стерилизовать воздух с помощью мощной ультрафиолетовой лампы — совершенно безуспешно. Бактерии вырабатывали защитную слизь, и, чтобы их уничтожить облучением, сначала нужно было убрать слизь. Это означает, что высокий уровень ультрафиолетового излучения до образования озонового слоя не являлся серьезным препятствием для колонизации бактериями озер и мелких морей. Более серьезной проблемой могло стать обезвоживание суши, но бактериальные споры были вполне способны переживать длительные периоды засухи, как они это делают и теперь.

Таким образом, кажется очевидным, что не озоновый слой, а размер и структурная организация тела являлись основными факторами, способствовавшими колонизации суши растениями и животными. Истинные обитатели суши, которые более или менее независимы от воды, должны избегать высыхания. Чтобы пережить засуху и при этом оставаться активным, нужны специфические приспособления, существующие только у крупных организмов, такие как водонепроницаемая кожа и внутренние легкие (у животных) для максимального потребления кислорода и минимальной потери воды. А большой размер, как мы видели, невозможен в бескислородной среде.

Итак, мы вполне обоснованно можем заключить, что кислород был важнейшей движущей силой эволюции в докембрийском периоде. Я не говорю, что кислород напрямую стимулировал эволюцию, однако увеличение его содержания в атмосфере открыло новые горизонты для развития жизни. Ни один важный эволюционный шаг не мог быть совершен без участия кислорода, а при низком содержании кислорода не приходилось ждать быстрого расширения биоразнообразия и появления сложных форм жизни. Любопытно, однако, что основные вливания кислорода в атмосферу произошли не за счет биологических инноваций (за исключением изобретения пищеварительного тракта), как считалось на протяжении многих лет, а за счет небиологических факторов, таких как оледенение и тектоническая активность.

Жизнь на Земле протекала без заметных изменений на протяжении миллиардов лет. Если бы стимулами изменений и эволюции были лишь оледенения и тектонические сдвиги, в спокойном и не встревоженном геологическими переменами мире вряд ли мог накопиться свободный кислород. Земля находилась в покое на протяжении двух долгих периодов, в сумме составляющих половину ее истории. В период от 3,5 до 2,3 млрд лет назад на Земле преобладали бактерии. Затем, после серьезных климатических изменений, произошедших 2,3 — 2 млрд лет назад, установилось новое равновесие, на протяжении которого уровень кислорода в атмосфере составлял от 5 до 18% по отношению к современному. Это новое равновесие стимулировало развитие генетического разнообразия первых эукариот, но не могло обеспечить необходимую энергию для эволюции крупных животных. Такой концентрации кислорода недостаточно для развития крупных и сложных организмов, обладающих мозгом.

Замкнутый круг был разорван второй чередой оледенений, начавшейся 750 млн лет назад и поднявшей содержание кислорода в атмосфере до современного уровня. Теперь эволюция крупных организмов стала лишь вопросом времени, и процесс этот произошел быстро. Вендобионты, кембрийские животные и современные формы жизни возникли за более короткий отрезок времени, чем период оледенений. Эта связь между жизнью и условиями окружающей среды должна насторожить тех, кто пытается отыскать разумную жизнь в других уголках Вселенной. Для возникновения жизни нужна не только вода, но и вулканы, тектоническая активность и кислород. Если на Марсе когда-то и существовала жизнь, она должна была погибнуть вместе с угасанием вулканической активности.

В следующей главе мы поговорим о том, как связан кислород с развитием или гибелью растений и животных в период фанерозоя. Я не нахожу доказательств «кислородного холокоста» в докембрийском периоде, однако существует заметная разница между современным уровнем кислорода в атмосфере (около 21%) и его гораздо более высоким уровнем (35%) в каменноугольном периоде около 300 млн лет назад. Влияние состава газовых смесей для подводного плавания на состояние здоровья человека показывает, что длительное воздействие кислорода в высокой концентрации может приводить к нарушению функции легких, конвульсиям и внезапной смерти, не говоря уже об опасности пожаров и остановке роста растений, что предсказали многие биологи. Действительно ли содержание кислорода в древности достигало опасной отметки? Если да, как же сохранилась жизнь? А если жизнь процветала в богатой кислородом среде, какой вывод следует сделать нам, употребляющим добавки антиоксидантов для замедления старения?

Глава пятая. Стрекоза из Болсоувера. Кислород и появление гигантов

Небольшой шахтерский городок Болсоувер в Дербишире (Англия) неожиданно прославился в 1979 г., когда в угольном пласте на глубине около 500 м шахтеры обнаружили гигантскую окаменелую стрекозу с размахом крыльев около полуметра — примерно как у чайки. Эксперты из Национального музея истории в Лондоне подтвердили, что окаменелость относится к каменноугольному периоду (около 300 млн лет назад). Находку назвали Болсоуверской стрекозой. Это прекрасно сохранившийся и очень старый образец, но он далеко не единственный. Французский палеонтолог Шарль Броньяр еще в 1885 г. описал похожие окаменелости из угольных шахт в центре Франции, а позднее гигантских ископаемых стрекоз находили в Северной Америке, в России и в Австралии. Удивительно, но гигантизм был весьма распространенным явлением каменноугольного периода.

Болсоуверская стрекоза принадлежит к вымершей группе гигантских хищных насекомых (Protodonata), возможно, произошедших от того же предка, что и современные стрекозы (Odonata). Как и их современные родственники, Protodonata имели длинное узкое тело, огромные глаза, мощные челюсти и цепкие лапы, которыми хватали добычу. Почетное место среди когда-либо  живших насекомых занимает колоссальная стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 75 см и диаметром грудного сегмента тела около 3 см. Для сравнения, самая крупная современная стрекоза имеет размах крыльев 10 см и диаметр грудного сегмента 1 см. Главное отличие гигантских стрекоз от их современных родственников заключается в структуре крыльев, а именно в числе и расположении жилок. В 1911 г. французские палеонтологи Арле предположили, что из-за гигантского размера и примитивных крыльев Meganeura не могла бы летать в современной атмосфере. Они считали, что такой гигант мог подняться в воздух только в очень плотной атмосфере с содержанием кислорода выше 21% (если к имеющемуся количеству азота добавить больше кислорода, общая плотность воздуха увеличится). Это поразительное заявление отзывалось эхом на протяжении всего ХХ в. и многократно и яростно опровергалось сообществом палеонтологов. В 1966 г. датский геолог М. Г. Руттен, используя несколько старомодный стиль, который теперь навсегда исчез из научных журналов, писал следующее:

Механизм полета насекомых чрезвычайно сложен. Знаменитая, но выдуманная история 1930-х гг. рассказывает об одном швейцарском ученом, специалисте в области аэродинамики, который на основании расчетов доказал, что шмели не могут летать (на самом деле он доказал, что шмели не могут планировать, что правда). Однако не будем презрительно посмеиваться — с тех пор наши знания расширились весьма незначительно. В подробном обзоре о полете стрекоз, опубликованном в 1998 г., Дж. М. Уэйклинг и К. П. Эллингтон заключили, что наше представление об аэродинамике полета стрекозы ограничено недостаточным пониманием взаимодействия между двумя парами крыльев, и признали, что мы не можем создать достоверную модель ее полета. Ввиду такого значительного недостатка информации вряд ли можно прийти к надежным выводам относительно состава древней атмосферы только на основании теоретических расчетов механики полета.

Однако идея о том, что гигантским насекомым для полета требовалась более плотная, насыщенная кислородом атмосфера, так никогда и не была опровергнута. Мы увидим, что там, где не сработала теория, может сработать эмпирический подход. Есть и другие признаки колебаний уровня кислорода в современную эпоху (см. рис. 1). Геологические данные недвусмысленным образом указывают на то, что в океанах на больших глубинах содержалось мало растворенного кислорода, по крайней мере какой-то недолгий отрезок времени, соответствующий массовому вымиранию животных в конце пермского периода 250 млн лет назад. Причиной этого, скорее всего, стало падение уровня кислорода в атмосфере. Напротив, если принять во внимание закон сохранения массы (см. глава 3), приходится заключить, что гигантские залежи угля (представляющие собой главным образом органическое вещество, захороненное на протяжении каменноугольного и начала пермского периода) практически наверняка указывают на рост концентрации кислорода. Вопрос заключается в величине этого эффекта[24].

Основная трудность в определении состава воздуха в тот или иной период заключается в дискриминации причинных и тривиальных факторов. Ранние модели эволюции атмосферы показывали, что уровень кислорода на протяжении истории Земли колебался практически от нуля до современных значений. Эти исследования показали наше полное непонимание механизмов, контролирующих содержание кислорода в атмосфере. Трудности моделирования эволюции атмосферы могут объясняться ошибочностью исходных предпосылок: изменения в действительности происходили совсем не в то время, что мы предполагали. Но, прежде чем сказать, что мы сами создали себе проблему, следует отметить, что такая же сложность возникает и при создании стационарных моделей, в которых концентрацию кислорода считают постоянной. Мы не знаем, за счет чего в воздухе поддерживается постоянная концентрация кислорода, тогда как другие условия меняются.

Что, к примеру, происходит при пожарах? Поскольку при горении потребляется кислород, считается, что пожары ограничивают накопление кислорода в атмосфере. Без вмешательства человека источником огня в природе обычно являются разряды молнии. В современных условиях в большинстве случаев разряды молнии не приводят к пожарам из-за влажной растительности, особенно если грозы сопровождаются проливными дождями. Но, как нам говорят, органическое вещество легко загорается на воздухе при содержании кислорода выше 25%, значит, при таких условиях молния может стать причиной пожара даже в дождевых лесах. Чем выше содержание кислорода, тем больше вероятность возгорания, а распространяющийся огонь потребляет кислород. Если содержание кислорода достигает очень высокого уровня, пожары восстанавливают баланс.

Этот простой сценарий обычно не вызывает возражений, однако, на самом деле, он вводит в заблуждение. Баланс восстановится только в том случае, если леса при пожаре испаряются (как мы «испаряем» еду, сжигая ее в процессе дыхания для получения энергии, в результате чего в воздух выделяются углекислый газ и пары воды). Каждый, кто видел лес после пожара, знает, что под действием огня образуется большое количество древесного угля, но древесный уголь практически не разрушается живыми организмами, включая бактерий. Углерод в такой форме сохраняется в земле в неизменном виде.

Мы уже поняли, что кислород может накапливатьcя в воздухе только при нарушении баланса между его выделением за счет фотосинтеза и потреблением за счет дыхания и окисления минералов и вулканических газов. Постоянное захоронение органического вещества является основной причиной нарушения этого баланса, поскольку предотвращает потребление кислорода в процессе дыхания. Захороненный углерод не окисляется дo углекислого газа, и киcлopoд остаетcя в воздухе. Поскольку древесный уголь, скорее всего, остается в земле в неизменном виде в отличие от другого растительного материала, суммарным результатом лесных пожаров является усиление захоронения углерода и, следовательно, повышение концентрации кислорода в атмосфере. Это, в свою очередь, дополнительно повышает вероятность пожаров и приводит к такому значительному накоплению кислорода, что вся жизнь на суше погибает. И только тогда, когда на суше полностью прекращается синтез органических веществ и фотосинтез, уровень кислорода начинает медленно снижаться за счет реакций с вулканическими газами и с минеральными веществами, высвобождающимися в процессе эрозии. Если споры переживают эту катастрофу, жизнь может возродиться вновь, но в таком случае цикл огня и воскрешения будет повторяться бесконечно. Так что огонь в очень слабой степени контролирует содержание кислорода в атмосфере.

Этот сценарий катастроф хорошо знаком ученым, пытающимся моделировать изменения состава атмосферы, но при создании моделей с более тонкой формой отрицательной обратной связи тоже возникают сложности. В конце 1970-х гг. Эндрю Уотсон, Лавлок и Маргулис в рамках гипотезы Геи предложили модель, в которой предполагалось, что уровень кислорода может стабилизироваться за счет производимого бактериями метана.

Бактерии, выделяющие метан (метаногены), живут в болотах с очень низкой концентрацией кислорода и не переносят ее повышения. Они получают энергию, расщепляя продукты распада органических соединений, и при этом выделяют газообразный метан. Это далеко не тривиальный процесс. По оценкам Лавлока, ежегодно бактерии выпускают в воздух примерно 400 млн тонн метана (промышленное загрязнение воздуха, сельское хозяйство и мусорные свалки лишь удваивают эту цифры, внося вклад в глобальное потепление). В соответствии с теорией активизация захоронения органических веществ в болотах, сопровождающаяся повышением уровня кислорода в атмосфере, вызывает рост новых колоний метаногенов на детрите и выделение дополнительного количества метана. Болотный газ в течение нескольких лет взаимодействует с кислородом с образованием СО₂, вновь уменьшая содержание кислорода в воздухе. Напротив, снижение скорости захоронения приводит к сокращению популяции метаногенных бактерий и ослаблению выделения метана; в результате уровень кислорода в воздухе повышается.

Теоретически эта циклическая система с отрицательной обратной связью может препятствовать значительным флуктуациям концентрации кислорода. Но дело в том, что данная теория предсказывает примерно постоянную скорость захоронения углерода, поскольку бактерии регулируют содержание кислорода путем расщепления органического вещества, которое в противном случае откладывалось бы в земле. Но геологические данные показывают, что эта скорость менялась в разные периоды времени. Очевидно, что большое количество угля, образовавшегося во время каменноугольного периода и в начале пермского периода, получено из органического материала, не расщепленного метаногенными бактериями. Из этого следует, что иногда цикл метана не справляется с регуляцией содержания кислорода в атмосфере[25].

Более действенным биологическим механизмом регуляции концентрации кислорода является любопытное явление, заключающееся в подавлении роста и продуктивности растений. При некоторых обстоятельствах рост растений полностью прекращается. Речь идет о процессе фотодыхания, который, в отличие от обычного митохондриального дыхания растений, осуществляется только на свету. Предназначение этого процесса остается загадкой, а его суммарный результат сводится к потреблению растением кислорода и выделению углекислого газа. Фотодыхание осуществляется одновременно с дыханием (отсюда его название), но не сопровождается производством энергии. Кроме того, в отличие от обычного дыхания, фотодыхание конкурирует с фотосинтезом за использование фермента со звучным названием Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа). Из-за этой конкуренции снижается эффективность фотосинтеза и скорость роста растений.

В процессе фотосинтеза Рубиско связывает углекислый газ и включает его в углеводы. Часто (и вполне оправданно) Рубиско называют самым важным в мире ферментом. Во всяком случае, если судить по массе, это самый распространенный на Земле фермент. Без него фотосинтез в современной форме существовать не может. А с Рубиско возникают другие проблемы. Он относится к разряду «неразборчивых» ферментов. Он практически с одинаковым сродством связывает и кислород, и углекислый газ. Когда Рубиско связывает свой «законный» субстрат, СО₂, растение использует углерод для созидательных целей, синтезируя сахара, жиры и белки. Но если фермент изменяет своему субстрату и связывает кислород, множество других ферментов начинают катализировать бессмысленную цепь биохимических реакций. Эта энергозатратная цепь реакций останавливает рост растения, как сомнительная репутация политика — его продвижение по ступеням власти.

Скорость фотодыхания увеличивается с ростом температуры и концентрации кислорода. Это означает, что в жарком климате и при обилии кислорода рост растений останавливается. Даже при нормальном содержании кислорода в воздухе в тропических зонах это бессмысленное растрачивание ресурсов может затормозить рост растений на 40%. Это явление сказывается на производительности сельского хозяйства, xотя негативный эффект в какой-то степени сглаживается благодаря большому количеству осадков, плодородию почв и продолжительности сельскохозяйственного сезона.

Несмотря на кажущуюся бессмысленность, фотодыхание — универсальный процесс, происходящий во всех растениях, хотя некоторые из них изобрели обходные пути, позволяющие снизить пагубные последствия[26]. По каким-то причинам эволюция сохранила этот механизм. Другими словами, он для чего-то нужен, иначе он бы исчез в жестокой борьбе за выживание. Это предположение подтверждается многочисленными неудачными попытками вывести растения, в которых механизм фотодыхания не реализуется. Часто целью подобных экспериментов было повышение урожайности сельскохозяйственных культур в развивающихся странах. Удивительно, но такие генетически модифицированные растения не могут жить в нормальных условиях и выживают только в атмосфере с высоким содержанием углекислого газа и низким содержанием кислорода. По-видимому, фотодыхание в какой-то степени защищает растение от токсичного воздействия кислорода. Это объясняет, почему растения могут обойтись без фотодыхания при низком содержании кислорода в воздухе, но не в атмосфере с нормальной или повышенной его концентрацией. Для нас важно, что фотодыхание останавливает рост растений при высоком содержании кислорода в воздухе.

[24] Руттен приводит старый довод: поскольку в основном фотосинтез осуществляет океанический планктон, мы не можем сказать, действительно ли флора каменноугольного периода производила измеряемое количество дополнительного кислорода. Но этот аргумент ошибочен. Нужно учитывать не абсолютную продуктивность, а количество захороненного органического материала. Полное разложение планктона означает, что в море захоронено меньше yглepoдa, чем на cyшe, поскольку наземные растения разлагаются хуже.

[25] Возможно, на скорость захоронения углерода влияет доступность и других питательных веществ, таких как фосфаты. Однако отношение количества фосфора к количеству углерода в наземных растениях гораздо ниже, чем в морских водорослях и в планктоне, то есть на суше захоранивается больше углерода в пересчете на одно и то же количество фосфора. Таким образом, на суше доступность фосфата должна меньше влиять на скорость захоронения органических веществ, чем в море.

[26] Негативный эффект фотодыхания в основном сказывается на так называемых С3-растениях, к которым относятся многие виды деревьев и кустарников. Травы в основном принадлежат к С4-типу и меньше страдают от негативных последствий фотодыхания благодаря обособлению аппарата фотосинтеза. Они захватывают углекислый газ, а затем направляют его в клеточный отдел, содержащий Рубиско. В таких условиях CO2 выигрывает у O2 борьбу за фермент.