Все больше обращают внимание на грибы также и те, кто занимается столь важными для экологии морскими водорослями: бурые, красные и зеленые водоросли – главные первичные продуценты морских экосистем. Дело в том, что до недавнего времени не было известно, что крупные водоросли содержат грибы в качестве эндосимбионтов [24]. Хотя исследования в этой области только начались, уже сейчас ясно, что здесь кроются огромные возможности, ибо грибы служат своим партнерам, среди прочего, тем, что продуцируют подавляющие опухолевый рост антибактериальные, противогрибковые, противоличиночные, антиоксидантные и другие биологически активные вещества. В Южной Индии в одной морской водоросли обнаружили гриб из рода Fusarium, который продуцирует метаболит, подавляющий жизнедеятельность циркулирующего в крови больных малярией микроорганизма Plasmodium falciparum. Помимо этого, из морских водорослей были выделены и другие грибы-симбионты. Это необозримое поле для исследований, на котором открывается потрясающая картина: природа зиждется не только на поглощении одних видов другими, природа во многих отношениях опирается и на взаимовыгодное сотрудничество разных организмов.
Грибы в коралловых рифах
Не менее значима роль грибов в жизни красивых и богатых видами коралловых рифов. Здесь грибы выступают в нескольких ролях: как эндобионты, патогенные для кораллов, как часть эндолитионов (организмов, живущих в известковых отложениях) и как сапрофиты, существующие за счет отмерших органических тканей. Хотя эндолитические грибы были описаны еще в 1973 году, их значение для экосистем рифов начинает полностью открываться нам только теперь. Грибы рифов играют важную роль во всех мыслимых симбиотических и паразитических взаимовлияниях. Уже в течение нескольких десятилетий известно заболевание кораллов, при котором каменистые кораллы, образующие остов рифа, приобретают белый цвет. Это большая проблема для охраны морской экологии, однако такой неприятный феномен связан не только с повышением температуры воды. Когда у кораллов ослабляется иммунитет – обычно под влиянием рукотворных изменений окружающей среды, их атакуют многочисленные патогены, к числу которых принадлежат и микроскопические грибы.
Морские грибы в медицине
Во всем мире многие авторитетные институты занимаются поиском фармакологически активных веществ в морских грибах. Грибы часто образуют ассоциации с губками и другими беспозвоночными организмами. Так же как и на суше, этот симбиоз может приносить организмам обоюдную пользу, поэтому иногда бывает трудно определить, какой из партнеров вырабатывает то или иное активное вещество. Были выделены и исследованы многие многообещающие вещества, но их путь в клиническую практику долог и тернист. Даже в тех случаях, когда доподлинно известно, что экстракты морских грибов проявляют биологическую активность, попытка выделить какое-то определенное вещество с нужным действующим началом – сизифов труд.
Ученые Кильского университета им. Кристиана Альбрехта, работающие в Средиземном море, сообщают, что им удалось выделить из одной губки гриб Scopulariopsis brevicaulis. Его пептиды в лабораторных экспериментах подавляют рост клеток рака поджелудочной железы и рака толстой кишки. Путем геномного анализа ученым удалось идентифицировать соответствующие гены, и теперь эти пептиды можно синтезировать и произвольно модифицировать. Европейский союз давно финансирует это исследование морских грибов. Возможно, этим потенциально противораковым веществам из морских грибов суждено большое будущее.
Однако если вы откроете любой учебник по биологии и попробуете найти раздел «Морские грибы», то ничего не найдете. Такой самостоятельной, отдельной таксономической группы просто не существует. Эти таинственные крошечные существа, скорее, представляют собой очерченную с точки зрения экологии и физиологии группу видов грибов, которые, не являясь близкими родственниками, обитают в море и активно участвуют в обмене веществ с окружающей средой. Существуют «облигатные морские грибы», которые растут и размножаются только в море, и «факультативные морские грибы», которые помимо моря могут осваивать и другие среды обитания; еще одна, последняя, группа включает грибы с довольно сложным названием – «грибы, выделенные из морской воды». Живых и способных к размножению представителей этой группы выделяют из морской воды, но пока нет убедительных данных об их участии в функционировании морских экосистем.
Ветер и вода в больших количествах переносят в море споры типичных наземных и пресноводных грибов – мы уже знаем об астрономических количествах спор в атмосфере, и они, как авиационные грузы, пересекают океаны, преодолевая огромные расстояния. Эти споры обнаруживаются в морях повсеместно. Они могут долго сохраняться в морской воде. Но эти грибы нельзя назвать морскими, потому что они не способны расти и размножаться в море, а также не участвуют в круговороте веществ в морских глубинах.
Давайте покинем море, отложим в сторону маски и трубки и перенесемся в африканские саванны и в тропические леса Южной Америки. Речь снова пойдет о симбиозе, но теперь мы увидим, что у грибов могут быть самые разнообразные партнеры. Помимо растений – деревьев и морских водорослей – симбиотическими партнерами грибов становятся также муравьи и термиты.
14. Не только люди культивируют грибы
Муравьи и термиты занимаются этим гораздо дольше
Кто такие муравьи, знает каждый ребенок. Куда менее известны многообразные стратегии питания этих насекомых. Всеядными муравьи бывают редко; как правило, способы питания их в той или иной степени специализированы. Многие наверняка хотя бы один раз слышали о том, что муравьи защищают от врагов колонии тлей, чтобы «доить» их, получая сладкую медвяную росу. Другие муравьи питаются падалью. Немало существует хищников, «разбойников», среди которых наиболее известны кочевые муравьи, которые, помимо беспозвоночных, охотятся на мелких рептилий, птиц и млекопитающих. Есть собиратели и пожиратели семян; муравьи, делающие запасы зерна; муравьи, время от времени промышляющие воровством; профессиональные воры. В мире муравьев существует рабство, социальный паразитизм и многое-многое другое. Представители некоторых видов устраивают подземные грибные фермы – муравьи занимаются этим миллионы лет, они начали строить такие фермы, когда не существовало ни людей, ни их далеких предков, и задолго до того, как людям пришла в голову идея последовать в этом отношении примеру насекомых.
Муравьи-листорезы как производители грибов
Как утверждает энтомолог Тед Шульц из Смитсоновского национального музея естественной истории, «сельскохозяйственная деятельность в животном мире встречается крайне редко… нам известны только четыре группы животных, занимающихся такой деятельностью: муравьи, термиты, короеды и люди». Выращивающие грибы термиты, о которых мы скоро узнаем, существуют уже 30 миллионов лет. Изобретательная форма совместной жизни с грибами существует у общественных насекомых, а именно муравьев, несколько дольше. Применение современных молекулярно-биологических методов показывает: выращивание грибов восходит к общему предку муравьев и термитов, жившему около 50 миллионов лет назад. Различные «сельскохозяйственные» стратегии были развиты в особенности за последние 25 миллионов лет. Самую известную из этих стратегий используют муравьи-листорезы. Эти муравьи срезают листья и уносят их в муравейник, где питают листьями грибы. Один муравейник в течение дня заготавливает столько листьев, сколько съедает за тот же промежуток времени взрослая корова. Колонии муравьев рода Atta могут включать до восьми миллионов особей, что в сумме и составляет биомассу, равную по весу одной корове. Существует очень много муравейников такой величины! Неудивительно, что людям приходится отбиваться от этих шестиногих крестьян с помощью химических инсектицидов.
Методы микологического сельского хозяйства весьма разнообразны – приблизительно так же, как разнообразны сельскохозяйственные техники человека в зависимости от условий того или иного региона. Мы знаем муравьев-листорезов, которых науке известно больше 200 видов, принадлежащих к двум родам – Atta и Acromyrmex, но есть еще и траворезы, специализирующиеся на траве. То, что сами муравьи не едят листья, а используют их как субстрат для одного конкретного гриба, открыл натуралист Томас Бельт в 1874 году. Только после этого стали постепенно выясняться истинные размеры муравейников. До 150 миллионов рабочих самок сохраняют жизнь муравьиной матке, в каждый момент времени активны от двух до трех миллионов рабочих муравьев. Для того чтобы больше узнать о внутреннем устройстве муравейников и выявить камеры разведения грибов, бразильские ученые залили муравейник жидким гипсом, а потом извлекли из земли огромный затвердевший слепок. Муравейник оказался гигантским разветвленным сооружением площадью 50 квадратных метров и глубиной 8 метров. Было обнаружено до тысячи камер разной величины, из которых в 390 были обнаружены устроенные муравьями грибные огороды. В других ячейках находились остатки использованных листьев и отмершие части мицелиев. Нашлись и могилы, где муравьи хоронили своих собратьев.
Такая оживленная строительная деятельность имеет далеко идущие экологические последствия. Муравьи перемещают огромные объемы грунта, аэрируют почву и стимулируют круговорот питательных веществ, что важно для других организмов, и таким образом составляют существенную часть экосистемы. Почвы джунглей очень бедны питательными веществами, но работа муравьев-листорезов может увеличить их плодородие почти в десять раз!
Треугольник взаимоотношений на грибной ферме
Южноамериканские муравьи-листорезы родов Atta и Acromyrmex культивируют плесневый гриб Attamyces bromatificus. Теперь нам доподлинно известно, что в этом культивировании принимает участие и некая бактерия, так что в результате возникает тройной симбиоз. Муравьи приносят листья и другие фрагменты растений в муравейник и пережевывают добычу, превращая ее в кашицеобразную массу; она служит питательной средой для грибов, которые расщепляют целлюлозу, содержащуюся в тканях растений. Партнеры вынуждены очень осмотрительно общаться друг с другом, поскольку субстрат для грибов должен быть по возможности свободным от фунгицидов; кроме того, необходимо, чтобы продуцируемое грибами питание для муравьев было свободно от инсектицидов и муравьи могли бы усваивать его с легкостью. Значит, необходимо, чтобы вредные для насекомых вещества были заботливо расщеплены и разложены грибами.
Attamyces образует на концах своих гиф богатые белком утолщения, называемые гонгилидиями или броматиями; эти утолщения поставляют муравьям питательные вещества и белки. Но что делает в муравейнике третья сторона этого тройственного союза, бактерия из рода Streptomyces? Мы уже знаем, что антибактериальные и противогрибковые вещества не допускаются в систему, так как могут повредить двум участникам этого триумвирата. Но только этого и ждут сумчатые грибы рода Escovopsis, высокоспециализированные паразиты для грибов, используемых муравьями. Чтобы бороться с этой неприятностью, муравьи носят на своих брюшках колонии стрептомицетов, которые продуцируют специфические антибактериальные и противогрибковые вещества. Эти вещества не вредят партнерам по коалиции, но очень эффективно уничтожают незваных пришельцев, которые всегда рядом и готовы напасть. Таким образом, муравьи не только рационально ведут сельское хозяйство, но и с помощью полезных бактерий осуществляют целенаправленные гигиенические мероприятия. Есть, правда, и обратная сторона медали: муравьи становятся зависимыми от своих помощников – без грибов и бактерий колонии погибают.
В течение последних 20 миллионов лет сельское хозяйство муравьев становилось все более совершенным и специализированным. Эволюция и отбор – непрерывные процессы; они продолжаются в каждый момент в каждом месте, а в муравейниках, где насекомые выращивают грибы, эти процессы привели к возникновению высокоразвитых и сложных социальных структур. С любовью и неустанно различные касты муравейника-государства исполняют предписанные им обязанности по поддержанию порядка на грибной ферме. Эта ферма постоянно достраивается и совершенствуется, за ней преданно ухаживают. Наружные рабочие самки, разведчики, которые разыскивают подходящие кусты и деревья и оставляют на них пахучие метки, куда затем начинает тянуться бесконечная череда листорезов, – все это принадлежит государству-муравейнику, так же как рабочие самки, ухаживающие за урожаем, и мелкорослые солдаты-телохранители. Они сидят на обрывках листьев и защищают муравьев, несущих листья, от нападений других насекомых с воздуха. Специальные муравьи транспортируют листья, размельчают и пережевывают их, формируют из массы шарики, закладывают новые грибные огороды, контролируют состояние поверхностей, которые покрыты, как хлебной плесенью, нужными грибами. Состояние огородов постоянно контролируют и проверяют, чтобы на ферме все было в полном порядке; при необходимости муравьи очищают грибы от спор и гиф чужеродных плесневых грибов. Садовники откусывают концы гиф, чтобы образовывались не плодовые тела, а утолщения, содержащие белок, – гонгилидии. Откушенные куски гиф съедают другие рабочие самки или, как и в условиях настоящего садоводства, их пересаживают в новые места, туда, где грибов пока не хватает. Муравьи и грибы уже давно не могут обходиться друг без друга. Это настоящий, образцовый, можно сказать хрестоматийный, симбиоз.
Термиты и парниковый эффект
Те же порядки существуют не только у муравьев, но и у других, образующих сообщества-государства насекомых, которых часто и неправильно именуют «белыми муравьями», – у термитов. Эти общественные насекомые творят свои бесчинства в теплых регионах планеты, до 40º северной и южной широты. Благодаря своей многочисленности, широкому распространению и неустанной деятельности, эти насекомые влияют даже на парниковый эффект, так как при строительстве своих термитников в процессе переработки древесины они выделяют в атмосферу очень много метана. По своей морфологии, размерам и устройству общественной жизни они могут показаться любителю-зоологу близкими родственниками муравьев. И те и другие насекомые и, более того, крылатые насекомые (подкласс Pterygota), но, невзирая на это, они представляют разные ветви эволюции: муравьи принадлежат к отряду перепончатокрылых, то есть являются родичами ос и пчел, в то время как термиты, согласно современным молекулярно-генетическим исследованиям, родственны тараканам[3].
В отличие от разводящих грибы муравьев, термитов невозможно содержать в неволе. Они создают невероятно огромные и сложные сооружения, в то время как муравьи-листорезы, со всеми своими норками и ячейками, содержатся для демонстрации посетителям в большинстве крупных зоопарков мира.
Мастера создает опыт
«Ясно, что образующие сообщества насекомые получают большое преимущество, если источник их питания находится внутри колонии, и поэтому такие насекомые могут не покидать свои гнезда для добычи пищи, – писал Г. фон Натцмер в своей работе о конвергенции муравьев и термитов еще в 1915 году. – Во-первых, таким образом они становятся в значительной степени независимыми от внешнего мира, где их подстерегают разные неприятные случайности, а во‑вторых, они могут направить на нужды сообщества ту энергию, которую бы потратили на поиски источников пропитания за пределами колонии».
Однако Натцмер идет еще дальше в своих рассуждениях, говоря о связи между образованием государств и искусственным выращиванием грибов. Первые государства в истории человечества начали возникать не более 10 000 лет назад, а муравьи и термиты обладают подобного рода организационным устройством уже на протяжении многих миллионов лет: «Если принять во внимание, что для государствообразующих насекомых наивысшее развитие может заключаться в усовершенствовании государственного устройства, то есть достижения в конечном счете обеспечения обильного питания, становится понятным, что поступательное развитие государственной жизни у муравьев и термитов должно было все в большей степени соответствовать необходимости отделиться в этом отношении, насколько возможно, от окружающего мира. То, что столь многие из насекомых совершенно независимо друг от друга приступили к искусственному выращиванию грибов, объясняется тем, что в недрах их гнезд, питаясь запасенным растительном кормом, грибы нашли необходимые им жизненные условия и стали буйно разрастаться. Вполне естественно, что у муравьев и термитов постепенно сформировалась привычка питаться подходящими для этого грибами».
Иными словами и проще эту мысль можно выразить так: уровень эволюционного развития, соответствующий определенной общественной зрелости, практически неизбежно сопровождается формированием искусственного разведения и выращивания грибов. Это очень интересное для любителей грибов рассуждение. Натцмер продолжает: «Было бы слишком поверхностно думать, будто искусственное выращивание грибов можно объяснить лишь только наличием грибов в запасах растительной пищи, то есть чистой случайностью. Истинная причина лежит гораздо глубже и теснейшим образом связана с развитием общественной жизни. Это подтверждается уже тем, что искусственное выращивание грибов практикуется только в странах с высокоразвитой государственной организацией».
Чему стоит поучиться у муравьев и термитов
Если эти соображения верны, то высшая форма государственной организации была достигнута человеком разумным в Европе только при дворе Людовика XIV в середине XVII века. Именно тогда в темных подвалах и погребах французской столицы началось целенаправленное выращивание парижских шампиньонов, которые очень скоро стали модным деликатесом. В Азии, судя по всему, государственность созрела раньше, потому что интенсивное использование шиитаке в медицине, так же как и его выращивание, судя по всем данным, начались там задолго до наступления XVII века.
Разница в несколько сотен и даже тысяч лет не играет в этой гонке сколько-нибудь значимой роли. Как Азия, так и Европа отстали в этом отношении от муравьев и термитов совершенно безнадежно и навсегда. Муравьи работают грибными фермерами – мы уже упоминали об этом, – вероятно, уже добрых 50 миллионов лет, не сильно проиграли им и термиты.
В Танзании был раскопан термитник, возраст которого оценивают в 25 миллионов лет, и это было первым настоящим доказательством существования сельскохозяйственной деятельности у животных. Воодушевленные ученые из Университета Джеймса Кука в австралийском городе Таунсвилл (Квинсленд) нашли в этом термитнике законсервированные плантации тех искусственно разведенных грибов, которые до настоящего времени считаются древнейшим ископаемым доказательством данного феномена. Правда, молекулярно-генетические исследования партнеров – термитов и грибов – показали, что симбиоз между ними на самом деле еще древнее. «Очевидно, эта форма совместного существования сохраняла обоюдную пользу для заинтересованных видов на протяжении всей их общей эволюции», – заметил Эрик Робертс, руководитель этой группы ученых, после опубликования данных. Приручение термитных грибов предками термитов (из подсемейства Macrotermitinae) произошло приблизительно 31 миллион лет назад. Термитные грибы оказывают своим беспозвоночным друзьям исключительно ценную услугу: они расщепляют плохо перевариваемые растительные вещества и производят для термитов более легкоусвояемые, богатые белком питательные вещества, то есть выполняют ту же работу, что и кишечные бактерии в организмах травоядных животных. Термиты для этой цели разводят грибы.
[3] В настоящее время таксономический статус термитов признается дискуссионным в рамках принадлежности к отряду таракановых.