Супернавигаторы. О чудесах навигации в животном мире: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Когда Кёлер бросал в окно кусок мяса, а потом закрывал окно, собака оставалась у окна, с тоской глядя на мясо и скребя лапой по стеклу. Такое поведение не кажется слишком разумным, но если Кёлер к тому же закрывал и ставни, что не позволяло собаке увидеть еду, собака выбегала в дверь и бежала вокруг дома на поиски мяса.

Казалось, что, когда закрытые ставни скрывали от собаки вид пищи, подавлявший все другие сигналы, собака задумывалась, и ей удавалось вспомнить подробности расположения дома и сада. При помощи этой информации она могла найти обходной путь к своей цели — путь, следование по которому никогда раньше не приносило ей вознаграждения. Это наблюдение никак нельзя было объяснить в терминах С-Р. Создавалось впечатление, что собака использует своего рода мысленную карту.

Термин «когнитивная карта» — удобное условное название, но применять его следует с осторожностью. Разумеется, в головах крыс и собак нет карт в буквальном смысле этого слова — как нет их и в наших. Несомненно, никакие карты не закладываются в них с рождения, а когда животные хотят понять, где они находятся, им не приходится, так сказать, останавливаться и разворачивать карту. Толмен выражался метафорически: он имел в виду, что мозг крысы способен сохранять географическую информацию, представленную в виде некого кода. Ему вполне могла прийти в голову аналогия с недавно изобретенным в то время цифровым компьютером.

«Когнитивную карту» точнее всего считать не объектом, а процессом. Этот процесс возникает из совместной деятельности физически реальных органов чувств крысы и ее центральной нервной системы. То, что такой процесс вообще происходит, можно заключить по поведению животного, причем сделать такое заключение хоть сколько-нибудь уверенно очень трудно.

Поскольку в 1940-х годах не существовало средств, позволяющих узнать, что на самом деле происходит в мозге крысы, ни Толмен, ни кто-либо другой никак не могли доказать, что в голове у крыс (или любых других животных) действительно есть «карты». Но благодаря изменениям в мире психологии, произошедшим в 1950-х годах, его идеи смогли найти более широкий отклик. По мере постепенного ослабления господства бихевиоризма психологи-экспериментаторы начали заниматься фундаментальными вопросами (на которые до тех пор по большей части никто не обращал внимания) о том, как именно животные и люди воспринимают вещи, думают о них и решают практические задачи.

Стало ясно, что стандартные модели научения «стимул — реакция» не всегда дают достоверные ответы, как и утверждал Толмен в отношении крыс в лабиринте. Великий американский психолог-экспериментатор Джордж Миллер дал этой ситуации следующее лаконичное определение: «В пятидесятые годы становилось все яснее, что поведение — это не сам предмет исследования психологии, а лишь его проявление»[458].

Приблизительно в то же время революционные достижения техники привели к возникновению совершенно новой научной дисциплины — когнитивной нейробиологии. Тончайшие проволочные электроды, внедренные в мозг живого животного, позволили регистрировать чрезвычайно слабые электрические сигналы — порядка нескольких десятитысячных вольта, — которые генерируют отдельные нервные клетки (нейроны). Терпеливо регистрируя тысячи таких импульсов, ученые смогли составить картину обработки сигналов, поступающих от глаз по зрительным нервам, мозгом животного.

Они показали, что нейроны разных участков зрительной коры «настроены» на реакцию на разные стимулы. Например, некоторые из них срабатывают только тогда, когда животное видит темные полосы на светлом фоне, а другие — только при наличии узких полос света на темном фоне[459]. Наконец появилась возможность составить подробную схему функций разных отделов мозга.

В 1950-е годы в процесс лечения тяжелых психозов и эпилепсии часто входило удаление некоторых фрагментов мозга. Неудивительно, что столь радикальные процедуры часто приводили к неожиданным последствиям.

Одним из пациентов, страдающих эпилепсией, был молодой американец, известный в течение долгого времени только по инициалам — Г. М. Однако он заслуживает того, чтобы его полное имя не было забыто — его звали Генри Молисон. Он страдал «припадками, полностью выводившими его из строя», причем на его болезнь не оказывали никакого воздействия даже самые сильные медикаменты. Его врачи решили пойти на крайние меры и провести, с его согласия, «откровенно экспериментальную» операцию, предполагавшую удаление с обеих сторон значительной части височной доли мозга, в том числе гиппокампа[460].

Название для этой структуры, форма которой несколько напоминает морского конька, придумали анатомы XIX века. Для облегчения международного общения они использовали латинское слово hippocampus, происходящее от греческого названия морского конька[461]. Поскольку мозг состоит из двух половин (или полушарий), весьма похожих друг на друга, в нем на самом деле два гиппокампа — по одному с каждой стороны.

Хотя способности Молисона к «пониманию и рассуждению» не пострадали, а его эпилептические припадки действительно стали менее сильными, у этой операции было «одно разительное и совершенно неожиданное последствие в том, что касалось поведения»: его память резко ухудшилась. Молисон перестал узнавать больничный персонал и даже не мог найти туалет.

Когда его семья переехала, он был не в состоянии запомнить новый адрес и не находил дороги домой, хотя по-прежнему знал, как добраться до старого дома. Молисон даже не мог вспомнить, где лежат предметы, которые он ежедневно использовал, и проводил целые часы, снова и снова собирая одни и те же пазлы. Такая сокрушительная потеря памяти не ослабла и с течением времени[462].

Случай Генри Молисона стал знаменитым, потому что он позволил понять несколько важных вещей. Он дал первое веское доказательство той важной роли, которую гиппокамп играет в памяти; кроме того, стало ясно, что наша способность к навигации также зависит от его работы. Печальная судьба Молисона привела к появлению исследовательской программы, которая принесла несколько важных достижений в нашем понимании неврологических основ навигации — да и самого процесса познания.

Гиппокамп находится глубоко внутри мозга. В отличие от зрительной коры он расположен на значительном удалении от участков мозга, получающих сигналы непосредственно от органов чувств. В 1960-х годах специалисты по большей части сомневались, что путем регистрации активности отдельных его клеток можно получить данные, которые дадут какую бы то ни было осмысленную информацию, тем более помогут понять, как формируются пространственные воспоминания.

Тем не менее именно исходя из случая Генри Молисона нейробиолог Джон О’Киф (работающий теперь в лондонском Центре нейронных сетей и поведения Sainsbury Wellcome), которому помогал его студент Джонатан Достровский (он сейчас работает в Университете Торонто), решил выяснить, что́ происходит в гиппокампе крысы.

Навигационные клетки мозга

В начале 1970-х годов оказалось, что рискованная затея О’Кифа принесла свои плоды: он объявил об открытии отдельных клеток мозга с необычной — и даже никогда раньше не виданной — функцией. Каждая из них становилась активной, только когда крыса оказывалась в строго определенной точке клетки, которую она исследовала[463]. Другими словами, попадание крысы в каждую точку приводило к активации определенной клетки или группы клеток ее гиппокампа. О’Киф мог сказать, где именно находится животное, просто посмотрев на картину электрической активности этих клеток.

Очевидно, оставалась возможность, что вновь открытые клетки реагируют на какие-то другие факторы, но ничто из того, что животные могли видеть, обонять или слышать, не оказывало никакого влияния на поведение этих клеток. По-видимому, их функция сводилась исключительно к кодированию пространственных свойств мира крысы. Поэтому О’Киф решил назвать их нейронами места. Это открытие было поистине революционным.

В 1978 году О’Киф и Линн Нейдел написали книгу, в которой высказали предположение, что клетки места представляют собой часть системы навигации, где точкой отсчета служат внешние объекты, которая позволяет крысе регистрировать и вспоминать расположение ориентиров и целей. Другими словами, нейроны гиппокампа составляют карту среды, в которой находится животное. Именно здесь, утверждали они, находится физическая основа «когнитивной карты» Толмена[464]. В то время это утверждение казалось дерзким; во всяком случае, оно, несомненно, рассердило бихевиористов, которые никак не желали согласиться с этими взглядами на функцию гиппокампа, тем более что они, по-видимому, подтверждали мнение их старого врага Толмена.

Однако нейроны места оказались лишь первым элементом в потрясающем ряду открытий, полностью преобразивших за последние 50 лет взгляды ученых на неврологические основы навигации — по меньшей мере у млекопитающих. Теперь ясно, что на пространственные свойства мира, в котором существует млекопитающее, реагируют многие разные участки его мозга, а успешная навигация обеспечивается не только гиппокампом. Таким образом, эта тема становится все интереснее — и все сложнее.

В 1980-х годах была найдена еще одна группа клеток, расположенная в соседнем с гиппокампом отделе мозга, который называют пресубикулумом (предоснованием гиппокампа). Эти нейроны генерировали импульсы только тогда, когда крыса смотрела в определенном направлении, и поэтому их назвали нейронами направления головы. Они реагировали совершенно одинаковым образом, где бы ни находилось животное, что бы оно в этот момент ни видело, слышало или обоняло, и независимо от того, двигалось оно или нет. Они активны даже в полной темноте, и распределение генерирующих импульсы нейронов остается стабильным в течение долгого времени. Таким образом, эта группа клеток ведет себя как компас, хотя магнитное поле Земли не влияет на их работу.

Позднее два молодых исследователя из Норвежского университета естественных и технических наук в городе Тронхейме — Марианна Фюн и Торкель Хафтинг — сделали еще более поразительное открытие. Работая под руководством супругов Мэй Бритт и Эдварда Мозер, они исследовали клетки, находящиеся в энторинальной коре (ЭК), соединяющей гиппокамп с другими отделами мозга. Там они обнаружили клетки, ведущие себя почти так же, как нейроны места, но с одним важным отличием: каждый из этих нейронов активировался не когда крыса находилась в одной определенной точке, но во многих разных местах.

Такое поведение казалось непонятным, но, когда размеры пространства, которое крысы могли исследовать, увеличили, проявилась поразительная закономерность. Стало ясно, что вновь открытые клетки генерируют импульсы в регулярно расположенных точках, которые образуют правильную решетку, разбивающую на сегменты все пространство, предоставленное в распоряжение крыс. По-видимому, эти клетки — так называемые нейроны решетки — регистрируют исключительно пространственные свойства среды обитания крыс. То есть крысы практически накладывают на окружающий мир стандартную координатную сетку, как это делают картографы или землемеры. В ЭК были найдены и нейроны направления головы. Некоторые из них также образуют решетку: они срабатывают только тогда, когда крыса оказывается в определенной точке, а голова ее обращена в определенном направлении[465].

^{Картина активности одиночного «нейрона решетки» у крысы, исследующей небольшую квадратную арену. Серые линии показывают маршруты перемещения крысы, а черные точки — «всплески» электрической активности, возникающие во время передвижений животного[466]}

В 2008 году группа Мозер сделала еще одно открытие: были обнаружены клетки ЭК, срабатывающие только тогда, когда крыса (или мышь) находится у края клетки. Поэтому их назвали нейронами границы. Затем, в 2015 году, Мозер сообщили о клетках еще одного типа: они реагируют только на скорость движения крысы, и частота генерирования импульсов увеличивается, когда крыса движется быстрее. Собственно говоря, они работают так же, как спидометр. Уже длинный список специализированных клеток, которые участвуют в навигации, все еще продолжает пополняться[467].

В 2014 году эти поразительные достижения были удостоены Нобелевской премии, которая была присуждена Мэй Бритт и Эдварду Мозер и Джону О’Кифу[468].

Аналогичные специализированные навигационные нейроны уже найдены в мозге мышей, обезьян, летучих мышей и человека. Возможность прямой регистрации активности отдельных клеток человеческого мозга представляется только в случае вживления электродов для медицинских процедур, но существующие сейчас передовые технологии нейровизуализации позволяют ученым получать аналогичные результаты, не прибегая к хирургическим операциям. Также достоверно установлена важная роль гиппокампа в навигации голубей; хотя по строению он сильно отличается от гиппокампа крысы, в нем тоже есть специализированные «навигационные» нейроны[469].

Однако многие вопросы по-прежнему остаются без ответа. Хотя нейроны места, решетки и направления головы вполне могут составлять основу «системы карты и компаса», знания своего местоположения и направления движения недостаточно. Нужно еще обладать способностью запланировать маршрут к цели и пройти по нему.

[458] Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B., & Mangun, G. R., Cognitive Neuroscience (W. W. Norton, 2002). P. 18.

[459] См., например, Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1963). ‘Shape and arrangement of columns in cat’s striate cortex’, The Journal of Physiology, 165 (3). P. 559–568.

[460] Подобные операции на височных долях с удалением тканей, которые считаются источником эпилепсии, широко проводятся до сих пор, но гораздо более осторожно и точно.

[461] Ίππόκαμπος — от греч. ἵππος (лошадь) и κάμπος (морское чудовище).

[462] Scoville, W. B., & Milner, B. (1957). ‘Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions’, Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry, 20 (1). P. 11.

[463] O’Keefe, J., & Dostrovsky, J. (1971). ‘The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely moving rat’, Brain Research, 34 (1). P. 171–175.

[464] O’Keefe, J., & Nadel, L., The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford University Press, 1978).

[465] Fyhn, M., Molden, S., Witter, M. P., Moser, E. I., & Moser, M. B. (2004). ‘Spatial representation in the entorhinal cortex’, Science, 305 (5688). P. 1258–1264; Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M. B., & Moser, E. I. (2005). ‘Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex’, Nature, 436 (7052). P. 801.

[466] Авторы изображения: Kate Jeffery, Giulio Casali (2018), https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7264589 (по лицензии CC-BY 4.0).

[467] Полный на сегодня перечень см.: Grieves, R. M., & Jeffery, K. J. (2017). ‘The representation of space in the brain’, Behavioural Processes, 135. P. 113–131.

[468] По существующим правилам число лауреатов одной и той же Нобелевской премии не может быть больше трех.

[469] Sherry, D. F., Grella, S. L., Guigueno, M. F., White, D. J., & Marrone, D. F. (2017). ‘Are There Place Cells in the Avian Hippocampus?’, Brain, Behavior and Evolution, 90 (1). P. 73–80.