Но можно возразить, что если все органические существа обнаруживали наклонность подыматься на высшие ступени организации, то каким образом еще существует в мире множество низших форм и каким образом в пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие? Почему более высоко организованные формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм низших? Ламарк был настолько убежден в присущем всем организмам врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию и так сильно чувствовал это затруднение, что пришел к предположению о постоянном возникновении новых и простейших форм путем самопроизвольного зарождения. Что бы ни предстояло раскрыть науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого предположения. С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития, – он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни. А, спрашивается, какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор либо совсем не будет совершенствовать эти формы, либо усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком уровне организации. И геология свидетельствует, что некоторые из самых простейших форм, инфузории и корненожки, в течение громадных периодов времени сохранялись такими же, какими мы их знаем теперь. Но предположить, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед, с самой зари органической жизни, было бы крайне опрометчиво, так как всякий натуралист, исследовавший какой-нибудь из этих организмов, которые теперь, как думают, стоят на очень низком уровне, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией.
Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные степени организации в пределах одной большой группы, например, когда среди позвоночных мы встречаем одновременно млекопитающих и рыб, когда среди млекопитающих встречаем и человека, и утконоса, среди рыб – акулу и ланцетника (Amphioxus), эту рыбу, по крайней простоте своей организации приближающуюся к беспозвоночным. Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; переход всего класса млекопитающих или некоторых его представителей на высшую ступень организации не ведет к тому, чтобы они заняли место рыб. Физиологи полагают, что для высшей деятельности мозга необходимо, чтобы он омывался теплой кровью, а это требует воздушного дыхания; таким образом, недостатком теплокровных млекопитающих, живущих в воде, является необходимость постоянно подниматься на поверхность для дыхания. Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут стремиться вытеснить ланцетника, так как этот последний, как сообщает мне Фриц Мюллер, имеет единственным товарищем и соперником на бесплодных песчаных берегах Южной Бразилии какого-то аномального кольчатого червя. Три низших отряда млекопитающих, именно сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут в одной и той же области Южной Америки совместно с многочисленными обезьянами и, по всей вероятности, мало сталкиваются друг с другом. Хотя организация в целом подвинулась и продолжает во всем свете подвигаться вперед, тем не менее органическая лестница будет всегда представлять различные ступени совершенства, потому что высокое развитие некоторых целых классов или некоторых их представителей не влечет за собою необходимо вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не конкурируют. В некоторых случаях, как увидим далее, низко организованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени только потому, что они обитали в совершенно замкнутых или исключительных стациях, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность ослабила шансы возникновения благоприятных изменений.
В итоге, я полагаю, что существование в настоящее время во всем мире многочисленных низко организованных форм объясняется различными причинами. В иных случаях совсем не проявилось изменений или индивидуальных уклонений настолько благоприятных, чтобы естественный отбор мог на них действовать и накоплять их. По всей вероятности, ни в одном случае не было достаточно времени для достижения высшего возможного совершенства. В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина заключается в том факте, что при очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги – пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, так как вследствие своей хрупкости была бы более подвержена расстройству и порче.
Рассматривая первое появление жизни, когда, можно думать, все организмы обладали простейшим строением, можно спросить, каким образом появились самые первые шаги по пути усовершенствования и дифференцировки частей? М-р Герберт Спенсер, вероятно, ответил бы, что как только простой одноклеточный организм вследствие роста или дробления превратился в многоклеточный или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое действие формулированный им, Спенсером, закон, что «гомологичные единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам». Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому поводу было бы почти бесплодно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора, пока не появится много форм: изменения у одного вида, обитающего в изолированной стации, могут оказаться полезными, и, таким, образом, или вся масса особей может измениться, или могут появиться две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце своего введения, никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным – стоит только принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями мира в настоящее время, а тем более в прошлом.
Конвергенция признаков
М-р Г. Ч. Уотсон полагает, что я переоценил значение расхождения признаков (которое он, по-видимому, все же допускает) и что конвергенция, если это можно так назвать, также играла известную роль. Если два вида, принадлежащие к двум различным, хотя и близким родам,
произвели каждый в свою очередь много новых и расходящихся между собой форм, то можно допустить, что некоторые из этих форм настолько тесно сблизятся одни с другими, что их пришлось бы включить в один общий род, так что потомки двух различных родов слились бы в один. Но было бы крайне опрометчивым, если бы мы вздумали приписать конвергенции общее и близкое сходство строения у изменившихся потомков очень далеко отстоящих одна от другой форм. Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и потому неудивительно, если несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно от возникновения изменений, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их проследить; от природы тех изменений, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей степени от окружающих организмов, с которыми каждому существу приходится конкурировать; и, наконец, от наследственности (элемента самого по себе непостоянного), связанной с бесконечным рядом предков, формы которых в свою очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно, чтобы потомки двух организмов, первоначально резко между собой различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы к почти полному тождеству всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющейся в далеко отстоящих одна от другой геологических формациях; но все данные геологии свидетельствуют против такого предположения.
М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора, вместе с расхождением признаков, могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм. Что касается одних только неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро приспособленным ко всем значительно между собой различающимся условиям тепла, влажности и т. д., но я вполне допускаю, что взаимные отношения между организмами играют более важную роль; а так как число видов в любой стране с течением времени увеличивается, то и органические условия жизни становятся более и более сложными. Отсюда, с первого взгляда, может показаться, что не существует предела для объема полезного разнообразия в строении, а следовательно, нет предела и для числа видов, которые могли бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами; на мысе Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое изумительное число видов, многие европейские растения успели натурализоваться. Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих, увеличилось не намного или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное увеличение числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых форм), которую может поддержать известная площадь, должна иметь предел, так как она в значительной степени зависит от физических условий; отсюда, если эта площадь населена очень большим числом видов, то каждый, или почти каждый из них, может быть представлен только незначительным числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие случайных колебаний климатических условий или численности их врагов. Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем как образование новых видов всегда крайне медленно. Представьте себе такой предельный случай, что в Англии оказалось бы столько же видов, сколько особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч видов. Редкие виды, – а при условии неограниченного возрастания их числа все виды станут редкими, – согласно неоднократно поясненному принципу, образуют в пределах известного периода мало полезных изменений; отсюда самый процесс зарождения новых видов будет задержан. Когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина, объясняющая вырождение зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, – и это, я полагаю, главное обстоятельство, – господствующий вид, уже побивший в своей области многих соперников, будет стремиться к еще более широкому распространению и вытеснению других форм. Альфонс Декандоль показал, что виды, широко распространенные, обыкновенно проявляют стремление распространиться очень широко; следовательно, они будут стремиться вытеснить и истребить некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельное увеличение видовых форм на земле. Д-р Гукер недавно показал, что в юго-восточном углу Австралии, где, по-видимому, появилось много пришельцев с различных концов земли, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь сказать, какое значение следует признать за этими различными соображениями, но, взятые в совокупности, обстоятельства эти должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм.
Краткий обзор
Если при изменяющихся условиях жизни органические существа обнаруживают индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а этого оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии размножения завязывается жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а этого, конечно, невозможно оспаривать; а также если вспомнить бесконечную сложность отношений организмов как между собой, так и к их жизненным условиям и возникающее из этих отношений бесконечное разнообразие полезных особенностей строения, конституции и привычек, – если принять все это во внимание, то было бы крайне невероятно, чтобы никогда не проявлялось изменений, полезных для обладающего ими организма, точно так же, как возникали многочисленные изменения, полезные для человека. Но если изменения, полезные для какого-нибудь организма, когда-нибудь проявляются, то обладающие ими организмы, конечно, будут иметь всего более шансов на сохранение в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность передать их потомству. Этот принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных, я назвал естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа в отношении к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно считать восхождением на более высокую ступень организации. Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если только они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям.
Естественный отбор, на основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте, может изменить яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор, вероятно, содействовал отбору обыкновенному, обеспечив за самыми сильными и наилучше приспособленными самцами наиболее многочисленное потомство. Половой отбор вырабатывает также признаки, полезные исключительно самцам в их борьбе или соперничестве с другими самцами, и эти признаки, смотря по преобладающей форме наследственности, передадутся обоим полам или только одному.
О том, действительно ли естественный отбор повлиял подобным образом на разнообразные формы жизни, приспособляя их к разнообразным условиям и стациям, можно судить по общему содержанию и выводам из доказательств, приводимых в следующих главах. Но мы видели уже, что естественный отбор непременно предполагает вымирание, а какую громадную роль играло вымирание в истории мира, – о том непосредственно свидетельствует геология. Естественный отбор ведет также к расхождению признаков, потому что чем более органические существа различаются по строению, привычкам и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной площади, – доказательство чему мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе изменения потомства одного какого-нибудь вида, при непрерывной борьбе между всеми видами, стремящимися увеличить свою численность, чем разнообразнее будут эти потомки, тем более они будут иметь шансов на успех в борьбе за жизнь. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно стремятся разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до различий родового характера.
Мы убедились, что виды обыкновенные, широко распространенные и далеко расселенные, принадлежащие большим родам данного класса, изменяются всего более; они будут стремиться сообщить своим изменившимся потомкам то превосходство, которое делает их господствующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к расхождению признаков и значительному истреблению менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно легко объяснить и природу сродства, и обычное присутствие хорошо обозначавшихся границ между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт – хотя мы ему и не изумляемся, так он обычен, – что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, подчиненные одна другой, как мы это наблюдаем на каждом шагу, и именно так, что разновидности одного вида связаны друг с другом всего теснее; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие отделы и подроды; еще менее близки между собою виды различных родов и, наконец, роды, представляющие различные степени взаимной близости, выражаемые подсемействами, семействами, отрядами, подклассами и классами. Различные подчиненные группы в пределах одного класса не могут быть распределены в виде одного ряда, а скучиваются вокруг точек, которые в свою очередь скучиваются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами. Если бы виды были созданы независимо одни от других, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наследственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и расхождение признаков, как показано на нашей диаграмме.
Сродство всех существ, принадлежащих к одному классу, иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко соответствует истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви; точно так же и виды, и группы видов во все времена одолевали другие виды в великой борьбе за жизнь. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то – когда дерево еще было молодо – побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в группы, подчиненные другим группам. Из многих побегов, распустившихся тогда, когда дерево еще не пошло в ствол, быть может, всего два или три сохранились и разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки; так было и с видами, жившими в давно прошедшие геологические периоды, – только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих изменившихся потомков. С начала жизни этого дерева много более и менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только по ископаемым остаткам. Кое-где в развилине между старыми ветвями отбивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке: таков какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющие своим сродством две большие ветви жизни и спасшиеся от рокового состязания благодаря защищенному местообитанию. Как почки в силу роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, превращаются в побеги, которые, разветвляясь, покрывают и заглушают многие зачахнувшие ветви, так, полагаю, было в силу воспроизведения и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.
Глава V
Законы изменчивости
Действие измененных условий. – Упражнение и неупражнение в связи с естественным отбором; органы летания и зрения. – Акклиматизация. Коррелятивные изменения. – Компенсация и экономия роста. – Ложные корреляции. – Части, многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные, изменчивы. – Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы; видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. – Виды одного рода изменяются аналогично. – Возврат к давно утраченным признакам. – Краткий обзор
До сих пор я иногда выражался таким образом, как будто изменения – столь обыкновенные и разнообразные у организмов в условиях одомашнения и более редкие в естественном состоянии – были делом случайности. Это выражение, конечно, совершенно неверно, но оно ясно обнаруживает наше незнание причины каждого отдельного изменения. Некоторые авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит осуществление индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще в одомашненном, чем в естественном состоянии, а равно и более значительная изменчивость видов, широко распространенных, по сравнению с видами, имеющими ограниченное распространение, – приводит к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым подвергался вид в течение нескольких последовательных поколений. В первой главе я пытался показать, что измененные условия действуют двояким образом – непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно, через воспроизводительную систему. В каждом случае участвуют два фактора: природа организма, наиболее важный из двух, и природа действующих условий. Непосредственное воздействие измененных условий может вызывать определенные и неопределенные результаты. Во втором случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем значительную, но колеблющуюся изменчивость. В первом – природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи изменяются одинаковым образом.
Крайне трудно решить, как далеко простирается в этом определенном направлении действие измененных условий, каковы климат, пища и т. д. Есть основание думать, что на протяжении времени их действие было значительнее того, какое может быть доказано с полной очевидностью. Но мы можем быть уверены, что бесчисленные сложные взаимные приспособления в строении, которые мы наблюдаем у разнообразных организмов повсеместно в природе, нельзя приписать просто этому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, произвели некоторое, хотя и слабое, определенное действие: Э. Форбс утверждает, что раковины моллюсков, живущих в мелких водах, на южной границе их распространения окрашены более ярко, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд полагает, что у птиц одного и того же вида, живущих в условиях прозрачной атмосферы, окраска ярче, чем в странах прибрежных или на островах; а Уолластон убежден в том, что жизнь по соседству с морем влияет на окраску насекомых. Мокен-Тандон приводит перечень растений, которые, обитая по берегу моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты. Эти слабо изменяющиеся организмы любопытны в том отношении, что обладают признаками, аналогичными тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.
Если изменение хотя бы в слабой мере полезно обладающему им организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать его накопляющему действию естественного отбора и в какой мере – определенному воздействию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо известно, что чем севернее обитает животное того же вида, тем гуще и лучше его мех; но кто сумел бы сказать, насколько этот факт зависит от того, что теплее одетые особи, как более благоприятствуемые, сохранялись в течение многих поколений, и насколько – от непосредственного воздействия сурового климата, ибо, по-видимому, климат действительно оказывает непосредственное действие на мех наших домашних четвероногих.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны, примеры не сходных друг с другом разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. Каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, остающихся чистыми при разведении или совсем не изменяющихся, несмотря на то, что они живут в самых противоположных климатических условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать менее веса действию окружающих условий, чем наклонности к изменению, которая зависит от причин, нам совершенно неизвестных.
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость, прямо или косвенно, но и включают естественный отбор; это в том именно смысле, что эти условия определяют, выживет ли та или другая разновидность. Только в том случае, когда фактором отбора является человек, мы ясно усматриваем независимое действие этих двух элементов изменения: так или иначе проявляется изменчивость, но только воля человека накопляет эти изменения в известных направлениях, и этот последний фактор соответствует переживанию наиболее приспособленного в природе.
Действие усиленного упражнения и неупражнения органов, контролируемое естественным отбором
На основании фактов, приведенных в первой главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что упражнение нашими домашними животными некоторых их органов увеличило размеры этих последних, а неупражнение, наоборот, их уменьшило, – а равно и в том, что подобные изменения передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о влиянии продолжительного упражнения или неупражнения органов, так как нам неизвестны родоначальные формы; но многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупражнением. Как замечает профессор Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка (утка-пароход) может только хлопать крыльями по поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесберской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать, тогда как старые утратили эту способность. Так как крупные пасущиеся птицы редко летают, кроме тех случаев, когда спасаются от опасности, то, вероятно, почти бескрылое состояние некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано неупражнением их крыльев. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения роста и веса его тела в течение ряда последовательных поколений его ноги упражнялись все более и более, а крылья – все менее, пока, наконец, не стали окончательно непригодными для полета.
Кёрби заметил (и я могу подтвердить его наблюдение), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел семнадцать экземпляров в своей коллекции, и ни у одного не оказалось и следов этой части ноги. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще нет окончательного доказательства, что случайные повреждения могут наследоваться, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Броун-Секаром у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае безопаснее рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного отсутствия упражнения; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить у них уже в очень молодом возрасте, а это показывает, что лапки не имеют большого значения и, следовательно, мало упражняются этими насекомыми.
В иных случаях мы легко можем приписать неупражнению такие видоизменения в строении, которые исключительно или главным образом вызваны отбором. М-р Уолластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадере, 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из двадцати девяти туземных родов не менее чем в двадцати трех все виды находятся в этом состоянии! Ряд фактов – а именно, что во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; что, по наблюдениям м-ра Уолластона, жуки на Мадере прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; что относительная численность бескрылых жуков еще значительнее на сильно обдуваемых ветрами островках Дезерта, чем на самой Мадере; и в особенности тот необычайный факт, особенно подчеркиваемый м-ром Уолластоном, что некоторые большие группы жуков, для которых их крылья безусловно необходимы и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадере, – все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадерских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора, быть может, в сочетании с отсутствием упражнения, – потому что в каждом последующем поколении этих жуков каждая особь, хуже летавшая, в силу ли хотя бы ничтожного недоразвития крыльев, в силу ли более ленивых привычек, имела более шансов на выживание, так как менее подвергалась опасности быть занесенной ветром в море; а с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.
Но у тех насекомых на Мадере, которые кормятся, не ползая по земле, а подобно жукам и бабочкам, питающимся цветами, вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Уолластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это совершенно совместимо с действием естественного отбора. Потому что, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем, что уклоняется от этой борьбы и редко или совсем не летает. Так было бы и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега; для хороших пловцов выгодно, если они могут доплыть, а для плохих – лучше вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупражнения, быть может, при содействии естественного отбора. В Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys), ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец, часто ловивший этих животных, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного и так как глаза, несомненно, не нужны животному с подземным образом жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и их обрастанием шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупражнения.
Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез, – штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать отсутствию упражнения. У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой были пойманы профессором Силлиманом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящие и значительной величины; эти животные, как сообщает мне профессор Силлиман, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света, начали смутно различать предметы.
Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых пещерах при почти одинаковом климате; поэтому, согласно старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что по своей организации и сродству они окажутся близко сходными. Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности; Скьётте замечает по отношению к одним насекомым: «Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целости, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение той аналогии, которая вообще существует между фауной Европы и Северной Америки». С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычной остротой зрения, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этого постепенного изменения в образе жизни, так как Скьётте замечает: «Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли и, по мере их распространения в этой области мрака, более и более приспособлявшиеся к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы, приспособленные к сумеркам, и, наконец, формы, предназначенные для полного мрака; эти уже представляют совершенно особенное строение». Замечания Скьётте, не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное, после ряда бесчисленных поколений, достигло самых глубоких бездн, отсутствие упражнения, на основании высказанного взгляда, уже привело его к более или менее полной потере глаз, а естественный отбор уже успел вызвать другие изменения, например, увеличение длины усиков или щупалец как компенсацию слепоты. Несмотря на такие изменения, мы все же вправе ожидать, что пещерные животные Америки обнаружат черты родства с остальными обитателями континента, точно так же, как и те, которые живут в пещерах Европы, будут связаны родством с обитателями этого континента. И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как мне сообщил профессор Дана; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют близкое сродство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение для этого сродства между слепыми пещерными животными и другими обитателями обоих континентов, придерживаясь обычного представления о том, что они созданы независимо. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света представляют близкое сродство, можно было предвидеть на основании хорошо известного сродства большей части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого рода, вероятно, не имеет отношения к его темному местообитанию, потому что естественно, что насекомое, уже лишенное зрения, легко приспособляется к жизни в темных пещерах.
Другой слепой род (Anophthalmias) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Мэррея, его виды не были еще нигде найдены помимо пещер; и тем не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но возможно, что предки этих различных видов в былое время, пока еще они были снабжены глазами, были рассеяны по обоим континентам и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Я совсем не удивляюсь тому, что некоторые пещерные животные очень аномальны, как это заметил Агассис о слепой рыбе Amblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что в этих мрачных убежищах не уцелело еще более остатков древней жизни, благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось их незначительное население.