Деревья еще более угнетенные относят к следующему, четвертому классу. Они сильно отстали в росте от основной массы, кроны их очень сжатые, узкие, редкие, слабые. Некоторые толстые сучья в кроне уже засохли. Жить таким деревьям осталось недолго.
Последний, пятый класс составляют наиболее угнетенные, частично отмирающие деревья. Они располагаются под пологом всех остальных, кроны их чрезвычайно узкие, сплюснутые, почти лишенные живой хвои и листвы. Деревья пятого класса находятся на грани гибели. Это — завершающая стадия конкурентной борьбы сильных со слабыми. Законы конкуренции суровы: отставшие в росте рано или поздно погибают.
Выделение классов Крафта — это по сути дела классификация деревьев в лесу по степени их угнетенности. Высшие классы — это более сильные экземпляры, низшие — более слабые.
Классы деревьев по степени угнетенности (классы Крафта)
Итак, деревья в лесу взаимодействуют друг с другом, а лучше сказать — конкурируют между собой. Влияние их взаимное, но это не значит, что оно одинаковое между всеми деревьями. Ведь среди них есть как более крупные, так и более мелкие. Ясно, что влияние больших деревьев на маленькие гораздо сильнее, чем маленьких на большие. Размер дерева во многом предопределяет его конкурентную силу.
Как же влияют деревья друг на друга, в чем проявляется конкуренция между ними? Мы уже говорили о том, что особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играет свет. Те деревья, которые затеняют своих соседей, в конечном счете обычно берут верх, оказываются победителями.
Но конкуренция идет не только за свет. Есть и другие жизненные блага, которые деревьям поневоле приходится "делить" между собой. Это прежде всего влага и питательные вещества, содержащиеся в почве, а их далеко не всегда бывает достаточно.
В лесу почти никогда не бывает так, чтобы каждое дерево без труда могло взять из почвы то, что ему требуется, и притом в нужном количестве.
А раз есть нехватка чего-то, неизбежно возникает конкуренция, выявляются сильные и слабые: те, кто сам кого-то "обделяет", и те, кто оказывается "обделенным". Корни одних деревьев лучше поглощают воду и питательные вещества, чем корни других, и, следовательно, отнимают жизненные блага у своих соседей. Соседи, естественно, страдают, не получают в достаточном количестве того, что им нужно для жизни. Корневая конкуренция — очень важный фактор во взаимоотношениях деревьев, его никогда нельзя упускать из виду.
Что же важнее для деревьев из жизненных ресурсов, содержащихся в почве, — вода или питательные вещества? Однозначного общего ответа на этот вопрос дать нельзя. Все зависит от конкретных местных условий, прежде всего от свойств той почвы, на которой растет лес. Если почва сухая и деревьям явно не хватает влаги (например, на песчаных дюнах), важнейшим фактором оказывается вода и корневая конкуренция за влагу приобретает решающее значение (конкуренция за питательные вещества отходит на второй план).
Совсем другое дело, когда воды в почве достаточно. Тогда решающим фактором оказываются питательные вещества. Именно из-за них в первую очередь идет конкуренция. Особенно "дефицитными" бывают азотистые соединения, которых, как правило, не хватает в лесных почвах.
Надо отметить, что в наших лесах почвы, достаточно обеспеченные влагой, встречаются гораздо чаще, чем сухие. Следовательно, корневая конкуренция за влагу — явление более редкое, а за питательные вещества — напротив, самое обычное.
Деревья могут оказывать влияние друг на друга и некоторыми другими способами. Иногда воздействие бывает чисто механическим, например "охлестывание" ели березой. Суть дела здесь в следующем.
Весной в кроне ели распускаются почки и появляются молодые нежные побеги. Если рядом с елью стоит береза, эти побеги сильно страдают. Им наносят повреждения тонкие, свисающие вниз веточки березы, которые легко раскачиваются ветром.
Одно дерево может влиять на другое и своими выделениями, продуктами жизнедеятельности. Древесные корни, например, выделяют в почву некоторые вещества, которые могут быть вредными для корней соседних деревьев. В данном случае речь идет, конечно, о влиянии друг на друга разных древесных пород.
Другой путь влияния — через опавшую листву. Листья деревьев, опавшие на землю, содержат некоторые легкорастворимые вещества, способные угнетать корни других древесных пород. Эти вещества, проникая в почву, могут неблагоприятно воздействовать на корневую систему деревьев-соседей.
Таковы пути влияния деревьев в лесу друг на друга. Хочется особо подчеркнуть, что среди них есть более важные, имеющие наибольшее значение, и второстепенные. Особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играют затенение и корневая конкуренция за питательные вещества в почве, именно это часто определяет исход конкурентной борьбы.
Теперь немного об естественном отмирании деревьев. В лесу в результате жестокой конкуренции часть деревьев погибает. Но как велика эта часть и как идет сам процесс отмирания на протяжении жизни леса? Возьмем для простоты одновозрастный древостой. Именно такой древостой часто формируется на пожарищах, сплошных вырубках, заброшенных пашнях. Это — нередкое, довольно обычное явление.
Проследим сначала процесс отмирания деревьев с возрастом леса. Когда лес еще совсем молодой и деревца маленькие (не выше роста человека), "плотность населения" очень велика, деревца стоят густо, образуя непроходимые заросли, настоящую чащу. Именно в это время конкуренция между ними особенно сильна и "смертность" наибольшая. Численность деревьев на единице площади резко сокращается в течение немногих лет. И это неудивительно. Деревца быстро увеличиваются в размерах, растут в высоту и ширину, а территория, которую они занимают, не увеличивается, остается прежней. Если совсем маленькие деревца помещались на этой площади, то более крупным уже становится тесно. Всем не хватает места; слабейшие погибают, уступая место более сильным.
С течением времени, когда лес становится старше, а деревья крупнее (много выше роста человека), процесс отмирания несколько затухает, замедляется. Численность деревьев на единице площади уменьшается более медленными темпами, не так резко, как в молодом возрасте; и чем дальше, тем больше это замедление.
Когда деревья становятся старыми, рост их в высоту и разрастание крон в ширину практически прекращаются. Они уже мало конкурируют друг с другом, каждое дерево занимает свое определенное место в лесу и не подавляет своих соседей. Взаимное влияние деревьев остается, но оно довольно слабое. Численность деревьев на единице площади более или менее стабилизируется, мало уменьшается. Если какие-то деревья и отмирают, то это происходит уже не в результате конкурентной борьбы, а совсем по другим причинам. Такими причинами могут быть поломка бурей, сильное повреждение насекомыми, засыхание в связи с возрастом и т. д. Конкуренция здесь не играет существенной роли. Итак, процесс естественного отмирания деревьев с возрастом леса имеет одну очень характерную особенность: вначале отмирание идет очень быстрыми темпами, а затем все более и более замедляется.
Какая же часть деревьев отмирает за время жизни леса, от его "младенческого" возраста до глубокой старости? Эта доля достаточна велика — почти 95%, и большинство из них гибнет в более молодом возрасте в результате суровой борьбы за существование. Следовательно, в число погибших входят в основном не крупные взрослые деревья, а маленькие деревца.
Мы подробно рассмотрели взаимодействие деревьев в лесу и последствия конкуренции между ними.
Обратимся теперь к взаимодействию между другими растительными компонентами леса. Прежде всего надо сказать о влиянии древесного яруса на остальные, нижележащие ярусы лесного растительного сообщества — подлесок, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покров.
Деревья оказывают сильное угнетающее влияние на все более мелкие лесные растения. Пути этого влияния разнообразны — затенение, корневая конкуренция, опад листвы и хвои и т. д. Интересно обстоит дело с лесными кустарниками, образующими подлесок. Эти обитатели леса под пологом деревьев растут вполне нормально, хотя и не очень пышно. Они обычно цветут и образуют плоды. Но если какой-либо кустарник пересадить из леса на открытое место, то он сильно увеличивается в размерах, пышно разрастается, начинает обильно цвести. Все это — следствие того, что на открытом месте нет затенения деревьями и корневой конкуренции. То и другое сильно угнетает растения нижних ярусов леса, не дает им развиваться в полную силу.
Кустарники в лесу в свою очередь, конечно, также влияют на деревья. Но влияние это очень мало. И проявляется оно в основном только во взаимодействии корней. Корневые системы кустарников поглощают из почвы часть воды и питательных веществ, которые могли бы достаться деревьям.
Почти так же обстоит дело и в отношении лесных кустарничков и трав. Эти мелкие растения еще более подавлены деревьями, чем кустарники, и еще меньше сами влияют на деревья. Древесный ярус их сильно затеняет, а мощные корневые системы "отбирают" воду и питательные вещества.
Зеленые мхи, развивающиеся на почве в лесу, почти не страдают от затенения деревьями, они очень теневыносливы. Не опасна для них и корневая конкуренция, так как эти мелкие растения поглощают воду и питательные вещества не из почвы, а получают то и другое "сверху", с атмосферными осадками. Зато их сильно угнетает опад лиственных деревьев. Поэтому мхов почти нет в лиственных лесах. Не найдем мы их и под куртинами лиственных деревьев среди хвойного леса (например, под большими куртинами берез в ельнике). Обратное влияние мхов на деревья невелико. Существенно оно только на сырых, избыточно увлажненных почвах. В этих условиях обычно образуется мощный моховой покров, чаще всего из мха кукушкина льна. Он как губка впитывает воду и препятствует доступу воздуха в почву. А это затрудняет жизнедеятельность корней деревьев, которым нужен кислород.
Связи между растениями в лесу очень многообразны. Невидимые глазу нити связывают между собой практически всех представителей лесной флоры. И здесь надо вспомнить прежде всего о явлениях паразитизма. Многие читатели знают, что между растениями-паразитами и их хозяевами существует тесная связь. Она проявляется в том, что "растения-нахлебники" не могут жить без живого поставщика питания.