В технике статические структуры (А) хорошо сохраняются, если их герметически изолировать от внешних воздействий, таких, как влажность воздуха, колебания температуры, свет и т. д. Динамические биологические структуры (Б) связаны с окружающей средой обменом веществ. Изоляция приводит их к гибели
Этот факт ни в коей мере не противоречит нашему постулату о связи между структурой и функцией. Позже мы еще вернемся к разговору о теплоте и температуре. При очень низкой температуре все процессы жизнедеятельности приостанавливаются, в том числе и процессы разложения биологических структур. В отличие от этого механизм часов сохраняется при температуре, которая может быть намного выше или ниже температуры, необходимой для их нормальной заботы.
Принцип сохранения структуры через ее функцию заложен в самом устройстве биологической системы. Почти во всех видах клеток действует механизм, который обеспечивает непрерывную замену старых разрушающихся молекул новыми. И лишь немногие клетки, как, например, уже упоминавшиеся красные кровяные тельца, способны только "изнашиваться". Итак, подведем итоги. Биологические структуры отличаются от технических тем, что при функционировании системы они не изнашиваются, а, наоборот, непрерывно восстанавливаются и поддерживаются, другими словами, функционирование системы является для них условием существования. Как говорил Томас Манн, жизнь колеблется между "ограничивающими ее процессами распада и обновления". Об изменчивости жизни, живых структур люди задумывались еще давно. Древнегреческий философ Гераклит (500 г. до н. э) написал свое знаменитое rcavta pel: "Все течет, все движется и ничто не остается неизменным". Два века спустя эту же мысль высказывал Аристотель.
Мы, как современные естествоиспытатели, будем пользоваться современным языком. Так, в случае шестеренки, неживого, технического изделия, мы говорим о статической структуре, тогда как живую, биологическую систему, например клетку, мы называем динамической структурой. Структура — это нечто видимое и относительно постоянное. Для статической структуры такие свойства очевидны. Шестеренка изготавливается и в процессе работы медленно изнашивается. Ее форма, масса "стационарны", т. е. постоянны, независимы от времени (естественно, в определенных границах).. Что же происходит с динамической структурой? Поскольку эта структура непрерывно разрушается и вновь восстанавливается, ее постоянство заключается только в том, что процессы распада и обновления точно компенсируют друг друга и любое влияние на эти процессы приводит к изменению структуры.
Вспомним надувные резиновые фигуры, на которых с таким удовольствием летом плавают дети.
Если такая игрушка цела и невредима, то достаточно надуть ее один раз, чтобы образовалась статическая структура, форма которой не изменяется в течение некоторого времени. Совсем иное дело, если в ней где-нибудь появится дырка, пропускающая воздух. Обычно в таком случае мы либо заклеиваем дырку либо выбрасываем испорченную игрушку. Но ее можно было бы использовать в качестве модели динамической структуры. Непрерывно подкачивая в игрушку воздух, мы тем самым компенсируем утечку, и резиновый зверь остается более или менее плотным. Выходящий из дырки воздух все время заменяется новым. Утечка воздуха через дырку не постоянна, а зависит от давления. Если надувать игрушку более интенсивно, давление внутри нее повысится и утечка воздуха усилится. Для каждой скорости надувания устанавливается в соответствии с внутренним давлением своя скорость утечки.
Итак, мы видим, что в отличие от статических, динамические структуры регулируются процессами, обусловливающими их разрушение и восстановление. Это очень важная мысль, она объясняет, почему биологические объекты приспосабливаются к изменяющимся условиям много лучше, чем любые технические системы.
Состояние, при котором распад уравновешивается синтезом, называют динамическим равновесием. Этот термин полвека назад предложил Людвиг фон Берталанфи. С тех пор теория динамического равновесия приобрела в биологии большое значение.
Весьма наглядную модель динамического равновесия представляет сосуд со стоком. Если в такой сосуд наливать сверху воду, она будет вытекать снизу. Вначале приток больше, чем сток, и уровень воды постепенно повышается. Но с повышением уровня растет давление, а следовательно, увеличивается скорость вытекания воды. В какой-то момент приток и сток уравновесят друг друга и в сосуде установится некий постоянный уровень воды, т. е. будет достигнуто не зависимое от времени состояние динамического равновесия. Оно поддерживается, конечно, до тех пор, пока приток воды остается неизменным. Если скорость притока увеличить, уровень воды вновь начнет подниматься, пока не установится новое равновесное состояние. И наоборот, если приток воды уменьшить, ее уровень понизится. Аналогичным образом система реагирует и на изменение стока.
Наполненный водой резервуар с притоком и стоком является хорошей моделью для описания стационарных, т. е. не зависимых от времени, состояний системы. А — статическая структура (оба крана закрыты), которая постоянна из-за отсутствия процессов, зависящих от энергии; Б, В, Г — динамические структуры в различных состояниях равновесиях, которые зависят от положения сливного крана
Однако оставим нашу модель. Она достаточно наглядна, и возникающие в ней изменения можно легко наблюдать. А встречается ли в живой природе состояние динамического равновесия? Оказывается, это основной принцип функционирования живой системы, который реализуется на всех! уровнях биологической организации.
Начнем с молекул. В последние годы стало возможным получать радиоактивные изотопы всех элементов, в том числе и многих биологически важных. Существуют изотопы, которые химически и биохимически ничем не отличаются от "нормальных" атомов, но их присутствие легко обнаружить по регистрируемому приборами излучению. При помощи этих так называемых радиоактивных изотопов можно "метить" молекулы и следить за индивидуальной заменой одной молекулы другой, а также наблюдать и измерять восстановление отдельных частей молекулы. Эксперименты показали, что все молекулы более или менее быстро заменяются новыми и что постоянство биохимического состава есть не что иное, как состояние динамического равновесия, которое поддерживается на протяжении всего времени существования организма.
Радиоактивные изотопы позволяют изучать системы, находящиеся в состоянии динамического равновесия, и определять их параметры. В данном случае с помощью изотопа Са45 измеряется кальциевый обмен в крови рыбы. Под действием двух насосов Н раствор циркулирует, в двух замкнутых системах — во внешней среде и кровеносной системе рыбы. Счетчик С регистрирует радиоактивность
Динамическое равновесие на различных уровнях биологической организации. А — молекулярный; Б — субклеточный (митохондрии); В — клеточный; Г — органы и организмы; Д — биоценоз
Поскольку состав молекул непрерывно обновляется, то построенные из них клеточные компоненты — митохондрии, хлоропласты, ядро, наружная клеточная мембрана и т. д. — представляют собой не статические элементы, которые можно сравнивать с техническими изделиями, а динамические структуры, распадающиеся и синтезируемые при динамическом равновесии. Динамика заметна и в ионном составе содержимого клетки. В клетке поддерживается ионная среда, по своему составу совершенно отличная от окружающей, хотя в большинстве случаев суммарная концентрация ионов в клетке такая же, как и во внешней среде. По отношению к окружающей среде клетка "изотонична"[4], ибо в противном случае высокие давления, вызванные процессами осмоса, разрывали бы клетку, тем не менее ионный состав ее иной. Например, в сыворотке крови человека ионов натрия содержится примерно в 10 раз больше, чем ионов калия, а внутри эритроцита соотношение концентраций этих ионов совершенно обратное. В результате возникают сильные градиенты концентраций, благодаря которым ионы калия выходят из клетки, а ионы натрия стремятся внутрь нее. Клетка подобна кораблю, давшему течь, и, чтобы предотвратить гибель этого "корабля", постоянно работают ионные "насосы", удаляя натрий и "накачивая" калий.
Хотя суммарная концентрация ионов в клетке такая же, как и во внешней среде, концентрации отдельных ионов, особенно ионов калия (К) и натрия (Na), существенно отличаются. Такие жизненно важные для клетки различия поддерживаются специальными ионными насосами, локализованными в клеточной стенке. Однако под действием разности концентраций ионы непрерывно стремятся назад и в результате возникает динамическое равновесие, подобное тому, которое устанавливается в резервуаре с водой
Таким образом, концентрация ионов в клетке поддерживается на достаточно постоянном уровне и находится в динамическом равновесии. Аналогичным образом ведут себя и другие вещества, содержащиеся внутри клетки. Динамическое равновесие другого рода присуще различным органическим молекулам, которые разлагаются в клетке в процессе обмена веществ. Их называют метаболитами. Такие соединения, как, например, разного рода сахара, пассивно проникают (диффундируют) или засасываются клеткой и подвергаются здесь разложению. Следовательно, это не приток и сток, которые взаимно компенсируются, а приток и уничтожение. Такие процессы весьма многочисленны.
В сообщающихся сосудах обмен водой продолжается и после того, как уровни в них установились. В этом легко убедиться, подкрасив воду в одном из сосудов. Тем не менее такая структура является статической, ибо процесс обмена здесь не требует затрат энергии
Далее мы еще будем говорить об энергетическом балансе таких процессов. Здесь же мы только отметим, что не все системы, в которых происходит обмен, относятся к системам динамического равновесия. Представим себе два сообщающихся сосуда. Когда уровни воды в них выравниваются, обмен воды все равно продолжается за счет самодиффузии; но, поскольку этот процесс не связан с преобразованием энергии, подобная система является статической, а не динамической.
Хотя живая клетка как строительный кирпичик животного или растения в целом является динамической структурой, находящейся в состоянии динамического равновесия, некоторые из ее частей имеют статическую природу. Во многих случаях содержание воды в клетке пассивно регулируется ее энергетическим уровнем. В этом отношении клетку можно смело сравнивать с сообщающимися сосудами. Правда, энергетический уровень клетки определяется не силой тяжести, а сложным взаимодействием различного вида энергий. Однако об этом несколько позже.
В клетке ионы калия (К+) и натрия (Na+) активно 'перекачиваются' (шестеренка и жирные стрелки) и пассивно возвращаются назад (тонкие стрелки), в то же время обмен водой и ионами хлора (Сl-) происходит только пассивно, подобно тому как это осуществляется в сообщающихся сосудах
Вначале, обсуждая возможности консервации технических и биологических систем, мы говорили о различии между статическими и динамическими структурами. Теперь же необходимо отметить, что многие компоненты клетки, а следовательно, и всего организма являются структурами статическими. Заглянем в биологический музей. Мы найдем там животных и растения, которые хорошо сохранили свою форму, а частично и окраску. Засушенное растение легко сохраняется десятилетиями, так же как засушенный жук, рак, бабочка, морская звезда или рыба. Отсюда следует, что некоторые части живого организма, в основном те, от которых зависит его форма, т. е. элементы скелета, представляют собой статические структуры, хотя и являются продуктами динамических структур. В определенной степени организм обладает возможностью при необходимости, например в случае повреждений, приводить статические структуры в активное состояние, обеспечивая тем самым их изменение и восстановление.
Мы несколько отклонились от темы, коснувшись проблемы динамического равновесия на клеточном уровне. Теперь мы знаем, что организм в целом представляет собой динамическую структуру, хотя отдельные его части могут иметь статическую природу. Но вернемся к нашей основной темe и попытаемся найти другие, более высокие структурные уровни биологической организации.
Следующую ступень в этой организации составляют биологические системы, образованные совокупностью клеток. К ним можно отнести ткани, органы и целые организмы. Клетки нашего тела постоянно отмирают и заменяются новыми. Исключение составляет только нервная система. Очевидно, специализация нервных клеток слишком высока, чтобы их можно было заменить. Установлено, что из имевшихся вначале 10 млрд. нервных клеток 10 тыс. ежедневно безвозвратно теряются. До сих пор остается загадкой, как наш мозг безболезненно переживает такую потерю.
[4] Изотоническими называются растворы, имеющие одинаковое осмотическое давление. В данном случае имеется в виду, что внутри клетки осмотическое давление такое же, как во внешней среде. — Прим. рeд.